Stumbra, kakla un galvas muskuļu filoģenētiskā attīstība. Lekcija par bioloģiju par tēmu "Skeleta-muskuļu un nervu sistēmas filoģenēze" Muskuļu sistēmas filoģenēze: attīstības modeļi

Uzdevumipētot šo sadaļu:

1. Šī sadaļa palīdz izprast organiskās pasaules evolūcijas ceļus, pakāpenisku sarežģītību ne tikai strukturāli, bet arī fizioloģiskie un bioķīmiskie mehānismi, kas noveda pie mūsdienu galvaskausa hordātu rašanās, tostarp primātiem un cilvēkiem;
2. salīdzināšanas procesā ir iespējams skaidri pārliecināties par atsevišķu struktūru parādīšanās vai komplikāciju fizioloģisko nosacītību, kā arī to izzušanu, t.i., iespējams labāk izprast cilvēka ķermeņa uzbūvi;
3. palīdz izprast cilvēka embrioloģiju, jo saskaņā ar bioģenētisko pamatlikumu, ko 1866. gadā formulēja Hekels un Millers: ontoģenēze ir īss un ātrs filoģenēzes atkārtojums.

Tāpēc embrioģenēzē cilvēkiem ir raksturīgas struktūras, funkcijas un bioķīmiskas reakcijas, kas bija viņu horda priekštečos. Tādus atkārtojumus sauc kopsavilkumiem. Cilvēka ontoģenēzē parasti neparādās pieaugušu zivju, abinieku un rāpuļu struktūras, bet tikai to kāpuri. Turklāt agrīnās attīstības stadijas tiek apkopotas pilnīgāk nekā vēlākās.

Bet evolūcijas attīstība nav vienkārša senču strukturālo iezīmju atkārtošanās, bet gan paredz izmaiņas orgānu un sistēmu veidošanās laikā . Šis:

- cenoģenēze - embrija adaptācijas citai videi, kas zūd pieaugušā formā, piemēram, kurkuļa žaunas; amnija pagaidu orgāni;

- filembrioģenēze - attīstības izmaiņas, kurām ir adaptīva nozīme:

A) anabolija (paplašinājums) - pievienojot papildu posmus, piemēram, zīdītāju muskuļu diafragmu, putnu spalvas;

b) novirze - novirze no programmas morfoģenēzes vidējos posmos, piemēram, dzirdes kaulu veidošanās, plaušu alveolāras struktūras parādīšanās šūnu vietā; bioģenētiskais likums šajos gadījumos ir izpildīts daļēji;

V) arhalakses - ontoģenēzes novirze pašā sākumā, kad nav izpildīts bioģenētiskais likums, piemēram, matiņu veidošanās sākas ar epidermas sabiezēšanu, kas tiek iegremdēta korijā;

G) heterohronija - struktūras veidošanās laika maiņa, piemēram, agrīna placentas amnija veidošanās; Un heterotopija - struktūras atrašanās vietas maiņa, piemēram, cilvēka plecu jostas veidošanās III-IV kakla skriemeļu līmenī, kas pēc tam pāriet uz I-II krūšu skriemeļu līmeni.

Ar embrioģenēzes traucējumiem pieaugušajiem var rasties pazīmes, kas bija viņu tālajos senčos - atavisms. Ja tie samazina dzīvotspēju, tos sauc atavistisks(vai senču no anĉetre) netikumi. Atavisms rodas šādu iemeslu dēļ:

Orgānu nepietiekama attīstība (diafragmas hipoplāzija, aukslēju šķeltne - "aukslēju šķeltne" utt.);

Embrionālo struktūru noturība (saglabāšana) (patentētais ductus ductus, sānu kakla fistulas, nabas fistulas u.c.);

Orgānu kustības traucējumi ontoģenēzē (orgānu izvietojums iegurnī, kriptorhidisms utt.).

Apsvērsim hordātu atrašanās vieta dzīvnieku pasaulē un to klasifikācija.

Chordata cilts apvieno dažādu organizācijas līmeņu daudzšūnu deuterostomas. Turklāt absolūti visiem hordātiem vismaz vienā attīstības stadijā ir trīs īpašības, kas tos atšķir no citiem dzīvniekiem:

1. aksiāls orgānu komplekss, kura pamatā ir iekšējais skelets - notohorda, virs tā - nervu caurule, zem tā - gremošanas caurule;
2. rīklē caurduras rīkles spraugas, kuras augstākajos hordatos atbalsta viscerālās arkas;
3. astes sadaļa

Turklāt var atzīmēt portāla vēnu sistēmas klātbūtni (asinis no kuņģa-zarnu trakta iet caur aknām) un epidermas un dermas pārklājuma struktūru, bet adatādaiņu apvalkam ir līdzīga struktūra.

Chordata cilts ietver četras apakšfilas:

I. Hemichordata (Hemichordata) - balianoglossus, ptychodera;

1. II. Kāpuru hordati (Urochordata) - ascīdi;
2. III. Skullles (Acrania) - lancets;
3. IV. Mugurkaulnieki (Vertebrata), kas ietver vairākas klases:

Grupa Anamnija (zemākie mugurkaulnieki)

1. Ciklostomas (Cyclostomata) - nēģiem, sārņiem - nav žokļu;
2. superklase Zivis:

A. klases skrimšļainas un bruņuzivis (Chondrichthyes) - haizivis, rajas, himeras;

b. klase Kaulu zivs (Osteichthyes) - citas zivis;

1. Abinieki (Amfībijas):

A. Astes dzīvnieki - tritoni, salamandras;

b. Bezastes dzīvnieki - vardes, krupji, koku vardes;

V. Bezkājainie ir cecilieši;

Grupa Amniota (augstākie mugurkaulnieki)

1. Rāpuļi (Reptilia):

A. Zvīņains - ķirzakas, čūskas;

b. Bruņurupuči;

V. Krokodili;

g.Knābja galviņas - hatteria;

1. Putni (Aves) - evolūcijas sānu atzars, tiem ir daudz specifisku pielāgojumu

A. Skrējējputni - strausi;

b. Pingvīni;

V. Keeleds - citi putni;

1. Zīdītāji (Mammalia):

A. Oviparous - pīļknābis, ehidna;

b. Marsupials - ķenguri;

V. Placentas - citi dzīvnieki un cilvēki.

ĀRĒJĀS INTEGRĀCIJAS FILOĢĒZE

Integumenta galvenās funkcijas ir daudzšūnu organisma norobežošana un aizsardzība. Mugurkaulnieku āda iegūst daudzas papildu funkcijas. Akordos integuments sastāv no:

Epiderma attīstās no ektodermas;

Derma attīstās no mezodermas.

Evolūcijas virzieni ir šādi:

Viena slāņa epiderma (lancelete) kļūst daudzslāņaina (mugurkaulniekiem), slāņi atšķiras un keratinizējas no ārpuses; parādās epidermas atvasinājumi - ragveida zvīņas, nagi, mati utt.

Plānie, želatīnveidīgie dermas saistaudi sabiezē un iegūst spēku, palielinoties šķiedru skaitam.

Epidermai un dermai ir daudz atvasinājumu: hromatofori, zvīņas, ragaini, čaumalas, plāksnes, knābis, nagi, spalvas, mati, ragi, nagi. Visiem akordiem ir dziedzeri. Zemākiem dzīvniekiem tie ir vienšūnu gļotādas dziedzeri, sākot ar zivīm, parādās indīgie dziedzeri, tad tauku dziedzeri (putniem), zīdītājiem tiek pievienoti piena un sviedru dziedzeri.

Personai var būt šādi ādas ontoģenēzes traucējumi: albīnisms(pilns) un vitiligo(nepilnīga) ādas depigmentācija, alopēcija(prombūtne) un hipertrichoze(pārmērīga matu augšana), hiperkeratoze Un pahionīhija- attiecīgi epidermas un nagu sabiezēšana, politēlija Un polimastija- attiecīgi sprauslu un piena dziedzeru skaita palielināšanās.

Skeleta FILOĢĒZE

Zemākie hordati dzīvo ūdenī, savukārt augstākie akordi galvenokārt dzīvo uz sauszemes. Pāreja no blīvākas ūdens vides uz gaisa vidi izraisīja ievērojamu skeleta un muskuļu komplikāciju, jo īpaši ekstremitāšu un to jostu skelets kļuva sarežģītāks, un palielinājās specializēto muskuļu skaits, kas apkalpo ekstremitātes. Skeleta galvenās funkcijas: atbalsts, muskuļu piesaistes pamats, līdzdalība minerālvielu metabolismā.

Aksiālā skeleta pamatā ir notohorda, tad ap notohordu veidojās skriemeļi, tie diferencējās, palielinājās mugurkaula daļu skaits, cilvēkiem, pateicoties stāvai stājai, veidojās izliekumi - 2 kifozes un 2 lordozes, un paliekas notohords tika saglabāts tikai starpskriemeļu disku centrālajos posmos.

Tādējādi zivīs Ir divas mugurkaula daļas:

Stumbrs (stumbra skriemeļi, kas savienoti ar ribām);

Aste;

abiniekiem :

Pievieno dzemdes kakla un sakrālās daļas (katrs 1 skriemelis);

rāpuļos :

Dzemdes kakla (8 skriemeļi, I - atlants, II - ass);

Krūškurvja (locīta ar ribām, no kurām dažas ir izlocītas ar krūšu kauli priekšā);

Jostas, krustu (satur lielāku skaitu skriemeļu);

Aste;

putnos :

Dzemdes kakla (līdz 25 skriemeļiem);

Krūtis;

Jostas kauls un daļa no astes skriemeļiem ir cieši savienoti, veidojot spēcīgu krustu;

zīdītājiem :

Dzemdes kakla (7 skriemeļi);

Torakāls (9-24 skriemeļi);

Jostas (3-9 skriemeļi);

Sakrāls (skriemeļi saplūst kopā);

Astes (coccygeal).

Cilvēkiem ir dažādi mugurkaula kanāla veidošanās defekti, caur kuriem var izcelties mugurkaula mugurkauls, kā arī veidojas patoloģiski izliekumi, tai skaitā sānu (skolioze), var saglabāties astes apvidus.

Galvas skelets ir sadalīts smadzeņu un viscerālajā galvaskausā. Evolūcijas procesā bija vērojams smadzeņu galvaskausa kaulu skaita samazināšanās, skrimšļu daļu aizstāšana ar kaulu, kustīgo elementu skaita samazināšanās. Pakāpeniski samazinājās arī viscerālā skeleta zaru arku skaits. Pirmā un otrā zaru arka ir mainījusies, un tās rezultātā izveidojušies žokļi, sejas galvaskausa kauli, dzirdes kauli un balsenes skrimšļi.

Zivīm I arka (žoklis, sastāv no palatokvadrāta un Mekela skrimšļiem) ir tieši savienota ar II arku (sastāv no hiomandibulāra skrimšļa un hioīda). Šāda veida savienojumu starp smadzenēm un sejas galvaskausu sauc hiostils(jo II arka savienojas ar hyomandibular skrimsli). Sākot ar abiniekiem, pirmā arka ar palatokvadrātajiem skrimšļiem saplūst ar galvaskausa pamatni. Šo savienojuma veidu sauc autostils. Dzirdes kaula kolonna veidojas no hiomandibulāra skrimšļa, no kura pēc tam veidojas spieķi. Ar ontoģenēzes traucējumiem cilvēkam var būt tikai viens no šiem dzirdes kauliem (kā abiniekiem un rāpuļiem), nevis trīs.

Apskatīsim dzirdes orgāna struktūru dažādās mugurkaulnieku klasēs. U zivis Ir tikai iekšējā auss, kas ietver membrānu labirintu ar otolītiem, pusloku kanāliem un kohleāro rudimentu.

U abinieki Ir tādas pašas struktūras iekšējā auss un vidusauss ar vienu dzirdes kaulu un bungādiņu.

U rāpuļi iekšējā auss sastāv no gliemežnīcas un pusloku kanāliem, vidusauss ir tāda pati kā abiniekiem, ir ārējā dzirdes kanāla rudimenta.

U putni ārējais dzirdes kanāls ir labi izveidots.

U zīdītāji iekšējā auss ietver gliemežnīcu 2,5 pagriezienus, pusloku kanālus, saccule, utricle; vidusauss - bungu dobums, kurā atrodas dzirdes kauli - spieķi (hiomandibulārā skrimšļa palieka), incus (quadratus palatocartilate palieka), malleus (Mēkela skrimšļa palieka), ir bungas membrāna, ārējā ietver ārējo dzirdes kanālu un auss kauliņu.

Līdz ar to viscerālajā skeletā evolūcijas procesā skrimšļainās žokļi tika aizstāti ar kauliem, mainījās žokļu stiprinājuma veids, mainījās viscerālo arku elementu funkcija.

Ekstremitāšu skeletā veidojās jostas ar kustīgi piestiprinātu brīvo ekstremitāšu skeletu; izveidojās zemes tipa piecu pirkstu ekstremitāte; samazinājās kaulu skaits distālajās sekcijās; ekstremitāšu proksimālās daļas tika pagarinātas un distālās daļas tika saīsinātas.

Personai var būt šādi defekti: polidaktilija Un polifalangs(attiecīgi pirkstu un falangu skaita palielināšanās); pārvietojot augšējo ekstremitāšu jostu līdz I-II krūšu skriemeļu līmenim - Sprengela slimība; iedzimtas ribu anomālijas un krūškurvja deformācijas, piltuve-ūdens, valodas un utt.

MUSKUĻU FILOĢĒZE

Muskuļi veic kustību funkciju un ir sadalīti:

Somatisks, kas attīstās no miotomām un tiek inervēts ar mugurkaula nerviem (svītrots);

Viscerāls - attīstās no citām mezodermas daļām, inervēts ar veģetatīviem nerviem, var būt svītrains un gluds.

Apakšējos hordātos viscerālie muskuļi atrodas žaunu loku rajonā, un pakāpeniski no tā veidojas košļāšanas muskuļi, rīkles muskuļi, pēc tam kakla un plecu jostas muskuļi, kā arī sejas muskuļi. . Kakla un sejas muskuļiem ir sarežģīta inervācija, kas saistīta ar filoģenēzes stadijām. Somatiskie muskuļi apakšējos hordātos atrodas miomēru formā, tad veidojas ekstremitāšu muskuļi, muskuļu forma, izmērs un funkcijas kļūst daudzveidīgākas, palielinās to inervācija, īpaši brīvās ekstremitātes primātiem. Stumbra muskuļi evolūcijas procesā tiek samazināti.

Uzdevumipētot šo sadaļu:

1. Šī sadaļa palīdz izprast organiskās pasaules evolūcijas ceļus, pakāpenisku sarežģītību ne tikai strukturāli, bet arī fizioloģiskie un bioķīmiskie mehānismi, kas noveda pie mūsdienu galvaskausa hordātu rašanās, tostarp primātiem un cilvēkiem;
2. salīdzināšanas procesā ir iespējams skaidri pārliecināties par atsevišķu struktūru parādīšanās vai komplikāciju fizioloģisko nosacītību, kā arī to izzušanu, t.i., iespējams labāk izprast cilvēka ķermeņa uzbūvi;
3. palīdz izprast cilvēka embrioloģiju, jo saskaņā ar bioģenētisko pamatlikumu, ko 1866. gadā formulēja Hekels un Millers: ontoģenēze ir īss un ātrs filoģenēzes atkārtojums.

Tāpēc embrioģenēzē cilvēkiem ir raksturīgas struktūras, funkcijas un bioķīmiskas reakcijas, kas bija viņu horda priekštečos. Tādus atkārtojumus sauc kopsavilkumiem. Cilvēka ontoģenēzē parasti neparādās pieaugušu zivju, abinieku un rāpuļu struktūras, bet tikai to kāpuri. Turklāt agrīnās attīstības stadijas tiek apkopotas pilnīgāk nekā vēlākās.

Bet evolūcijas attīstība nav vienkārša senču strukturālo iezīmju atkārtošanās, bet gan paredz izmaiņas orgānu un sistēmu veidošanās laikā . Šis:

- cenoģenēze - embrija adaptācijas citai videi, kas zūd pieaugušā formā, piemēram, kurkuļa žaunas; amnija pagaidu orgāni;

- filembrioģenēze - attīstības izmaiņas, kurām ir adaptīva nozīme:

A) anabolija (paplašinājums) - pievienojot papildu posmus, piemēram, zīdītāju muskuļu diafragmu, putnu spalvas;

b) novirze - novirze no programmas morfoģenēzes vidējos posmos, piemēram, dzirdes kaulu veidošanās, plaušu alveolāras struktūras parādīšanās šūnu vietā; bioģenētiskais likums šajos gadījumos ir izpildīts daļēji;

V) arhalakses - ontoģenēzes novirze pašā sākumā, kad nav izpildīts bioģenētiskais likums, piemēram, matiņu veidošanās sākas ar epidermas sabiezēšanu, kas tiek iegremdēta korijā;

G) heterohronija - struktūras veidošanās laika maiņa, piemēram, agrīna placentas amnija veidošanās; Un heterotopija - struktūras atrašanās vietas maiņa, piemēram, cilvēka plecu jostas veidošanās III-IV kakla skriemeļu līmenī, kas pēc tam pāriet uz I-II krūšu skriemeļu līmeni.

Ar embrioģenēzes traucējumiem pieaugušajiem var rasties pazīmes, kas bija viņu tālajos senčos - atavisms. Ja tie samazina dzīvotspēju, tos sauc atavistisks(vai senču no anĉetre) netikumi. Atavisms rodas šādu iemeslu dēļ:

Orgānu nepietiekama attīstība (diafragmas hipoplāzija, aukslēju šķeltne - "aukslēju šķeltne" utt.);

Embrionālo struktūru noturība (saglabāšana) (patentētais ductus ductus, sānu kakla fistulas, nabas fistulas u.c.);

Orgānu kustības traucējumi ontoģenēzē (orgānu izvietojums iegurnī, kriptorhidisms utt.).

Apsvērsim hordātu atrašanās vieta dzīvnieku pasaulē un to klasifikācija.

Chordata cilts apvieno dažādu organizācijas līmeņu daudzšūnu deuterostomas. Turklāt absolūti visiem hordātiem vismaz vienā attīstības stadijā ir trīs īpašības, kas tos atšķir no citiem dzīvniekiem:

1. aksiāls orgānu komplekss, kura pamatā ir iekšējais skelets - notohorda, virs tā - nervu caurule, zem tā - gremošanas caurule;
2. rīklē caurduras rīkles spraugas, kuras augstākajos hordatos atbalsta viscerālās arkas;
3. astes sadaļa

Turklāt var atzīmēt portāla vēnu sistēmas klātbūtni (asinis no kuņģa-zarnu trakta iet caur aknām) un epidermas un dermas pārklājuma struktūru, bet adatādaiņu apvalkam ir līdzīga struktūra.

Chordata cilts ietver četras apakšfilas:

I. Hemichordata (Hemichordata) - balianoglossus, ptychodera;

1. II. Kāpuru hordati (Urochordata) - ascīdi;
2. III. Skullles (Acrania) - lancets;
3. IV. Mugurkaulnieki (Vertebrata), kas ietver vairākas klases:

Grupa Anamnija (zemākie mugurkaulnieki)

1. Ciklostomas (Cyclostomata) - nēģiem, sārņiem - nav žokļu;
2. superklase Zivis:

A. klases skrimšļainas un bruņuzivis (Chondrichthyes) - haizivis, rajas, himeras;

b. klase Kaulu zivs (Osteichthyes) - citas zivis;

1. Abinieki (Amfībijas):

A. Astes dzīvnieki - tritoni, salamandras;

b. Bezastes dzīvnieki - vardes, krupji, koku vardes;

V. Bezkājainie ir cecilieši;

Grupa Amniota (augstākie mugurkaulnieki)

1. Rāpuļi (Reptilia):

A. Zvīņains - ķirzakas, čūskas;

b. Bruņurupuči;

V. Krokodili;

g.Knābja galviņas - hatteria;

1. Putni (Aves) - evolūcijas sānu atzars, tiem ir daudz specifisku pielāgojumu

A. Skrējējputni - strausi;

b. Pingvīni;

V. Keeleds - citi putni;

1. Zīdītāji (Mammalia):

A. Oviparous - pīļknābis, ehidna;

b. Marsupials - ķenguri;

V. Placentas - citi dzīvnieki un cilvēki.

ĀRĒJĀS INTEGRĀCIJAS FILOĢĒZE

Integumenta galvenās funkcijas ir daudzšūnu organisma norobežošana un aizsardzība. Mugurkaulnieku āda iegūst daudzas papildu funkcijas. Akordos integuments sastāv no:

Epiderma attīstās no ektodermas;

Derma attīstās no mezodermas.

Evolūcijas virzieni ir šādi:

Viena slāņa epiderma (lancelete) kļūst daudzslāņaina (mugurkaulniekiem), slāņi atšķiras un keratinizējas no ārpuses; parādās epidermas atvasinājumi - ragveida zvīņas, nagi, mati utt.

Plānie, želatīnveidīgie dermas saistaudi sabiezē un iegūst spēku, palielinoties šķiedru skaitam.

Epidermai un dermai ir daudz atvasinājumu: hromatofori, zvīņas, ragaini, čaumalas, plāksnes, knābis, nagi, spalvas, mati, ragi, nagi. Visiem akordiem ir dziedzeri. Zemākiem dzīvniekiem tie ir vienšūnu gļotādas dziedzeri, sākot ar zivīm, parādās indīgie dziedzeri, tad tauku dziedzeri (putniem), zīdītājiem tiek pievienoti piena un sviedru dziedzeri.

Personai var būt šādi ādas ontoģenēzes traucējumi: albīnisms(pilns) un vitiligo(nepilnīga) ādas depigmentācija, alopēcija(prombūtne) un hipertrichoze(pārmērīga matu augšana), hiperkeratoze Un pahionīhija- attiecīgi epidermas un nagu sabiezēšana, politēlija Un polimastija- attiecīgi sprauslu un piena dziedzeru skaita palielināšanās.

Skeleta FILOĢĒZE

Zemākie hordati dzīvo ūdenī, savukārt augstākie akordi galvenokārt dzīvo uz sauszemes. Pāreja no blīvākas ūdens vides uz gaisa vidi izraisīja ievērojamu skeleta un muskuļu komplikāciju, jo īpaši ekstremitāšu un to jostu skelets kļuva sarežģītāks, un palielinājās specializēto muskuļu skaits, kas apkalpo ekstremitātes. Skeleta galvenās funkcijas: atbalsts, muskuļu piesaistes pamats, līdzdalība minerālvielu metabolismā.

Aksiālā skeleta pamatā ir notohorda, tad ap notohordu veidojās skriemeļi, tie diferencējās, palielinājās mugurkaula daļu skaits, cilvēkiem, pateicoties stāvai stājai, veidojās izliekumi - 2 kifozes un 2 lordozes, un paliekas notohords tika saglabāts tikai starpskriemeļu disku centrālajos posmos.

Tādējādi zivīs Ir divas mugurkaula daļas:

Stumbrs (stumbra skriemeļi, kas savienoti ar ribām);

Aste;

abiniekiem :

Pievieno dzemdes kakla un sakrālās daļas (katrs 1 skriemelis);

rāpuļos :

Dzemdes kakla (8 skriemeļi, I - atlants, II - ass);

Krūškurvja (locīta ar ribām, no kurām dažas ir izlocītas ar krūšu kauli priekšā);

Jostas, krustu (satur lielāku skaitu skriemeļu);

Aste;

putnos :

Dzemdes kakla (līdz 25 skriemeļiem);

Krūtis;

Jostas kauls un daļa no astes skriemeļiem ir cieši savienoti, veidojot spēcīgu krustu;

zīdītājiem :

Dzemdes kakla (7 skriemeļi);

Torakāls (9-24 skriemeļi);

Jostas (3-9 skriemeļi);

Sakrāls (skriemeļi saplūst kopā);

Astes (coccygeal).

Cilvēkiem ir dažādi mugurkaula kanāla veidošanās defekti, caur kuriem var izcelties mugurkaula mugurkauls, kā arī veidojas patoloģiski izliekumi, tai skaitā sānu (skolioze), var saglabāties astes apvidus.

Galvas skelets ir sadalīts smadzeņu un viscerālajā galvaskausā. Evolūcijas procesā bija vērojams smadzeņu galvaskausa kaulu skaita samazināšanās, skrimšļu daļu aizstāšana ar kaulu, kustīgo elementu skaita samazināšanās. Pakāpeniski samazinājās arī viscerālā skeleta zaru arku skaits. Pirmā un otrā zaru arka ir mainījusies, un tās rezultātā izveidojušies žokļi, sejas galvaskausa kauli, dzirdes kauli un balsenes skrimšļi.

Zivīm I arka (žoklis, sastāv no palatokvadrāta un Mekela skrimšļiem) ir tieši savienota ar II arku (sastāv no hiomandibulāra skrimšļa un hioīda). Šāda veida savienojumu starp smadzenēm un sejas galvaskausu sauc hiostils(jo II arka savienojas ar hyomandibular skrimsli). Sākot ar abiniekiem, pirmā arka ar palatokvadrātajiem skrimšļiem saplūst ar galvaskausa pamatni. Šo savienojuma veidu sauc autostils. Dzirdes kaula kolonna veidojas no hiomandibulāra skrimšļa, no kura pēc tam veidojas spieķi. Ar ontoģenēzes traucējumiem cilvēkam var būt tikai viens no šiem dzirdes kauliem (kā abiniekiem un rāpuļiem), nevis trīs.

Apskatīsim dzirdes orgāna struktūru dažādās mugurkaulnieku klasēs. U zivis Ir tikai iekšējā auss, kas ietver membrānu labirintu ar otolītiem, pusloku kanāliem un kohleāro rudimentu.

U abinieki Ir tādas pašas struktūras iekšējā auss un vidusauss ar vienu dzirdes kaulu un bungādiņu.

U rāpuļi iekšējā auss sastāv no gliemežnīcas un pusloku kanāliem, vidusauss ir tāda pati kā abiniekiem, ir ārējā dzirdes kanāla rudimenta.

U putni ārējais dzirdes kanāls ir labi izveidots.

U zīdītāji iekšējā auss ietver gliemežnīcu 2,5 pagriezienus, pusloku kanālus, saccule, utricle; vidusauss - bungu dobums, kurā atrodas dzirdes kauli - spieķi (hiomandibulārā skrimšļa palieka), incus (quadratus palatocartilate palieka), malleus (Mēkela skrimšļa palieka), ir bungas membrāna, ārējā ietver ārējo dzirdes kanālu un auss kauliņu.

Līdz ar to viscerālajā skeletā evolūcijas procesā skrimšļainās žokļi tika aizstāti ar kauliem, mainījās žokļu stiprinājuma veids, mainījās viscerālo arku elementu funkcija.

Ekstremitāšu skeletā veidojās jostas ar kustīgi piestiprinātu brīvo ekstremitāšu skeletu; izveidojās zemes tipa piecu pirkstu ekstremitāte; samazinājās kaulu skaits distālajās sekcijās; ekstremitāšu proksimālās daļas tika pagarinātas un distālās daļas tika saīsinātas.

Personai var būt šādi defekti: polidaktilija Un polifalangs(attiecīgi pirkstu un falangu skaita palielināšanās); pārvietojot augšējo ekstremitāšu jostu līdz I-II krūšu skriemeļu līmenim - Sprengela slimība; iedzimtas ribu anomālijas un krūškurvja deformācijas, piltuve-ūdens, valodas un utt.

MUSKUĻU FILOĢĒZE

Muskuļi veic kustību funkciju un ir sadalīti:

Somatisks, kas attīstās no miotomām un tiek inervēts ar mugurkaula nerviem (svītrots);

Viscerāls - attīstās no citām mezodermas daļām, inervēts ar veģetatīviem nerviem, var būt svītrains un gluds.

Apakšējos hordātos viscerālie muskuļi atrodas žaunu loku rajonā, un pakāpeniski no tā veidojas košļāšanas muskuļi, rīkles muskuļi, pēc tam kakla un plecu jostas muskuļi, kā arī sejas muskuļi. . Kakla un sejas muskuļiem ir sarežģīta inervācija, kas saistīta ar filoģenēzes stadijām. Somatiskie muskuļi apakšējos hordātos atrodas miomēru formā, tad veidojas ekstremitāšu muskuļi, muskuļu forma, izmērs un funkcijas kļūst daudzveidīgākas, palielinās to inervācija, īpaši brīvās ekstremitātes primātiem. Stumbra muskuļi evolūcijas procesā tiek samazināti.

Hordātu orgānu sistēmu filoģenēze tiek aplūkota saskaņā ar šāda veida dzīvnieku progresīvo evolūcijas virzienu no galvaskausa apakšgrupas līdz zīdītāju klasei. Putnu klases orgānu sistēmu organizācija nav aprakstīta tāpēc, ka putni no rāpuļiem attīstījās daudz vēlāk nekā zīdītāji un ir hordātu evolūcijas sānu atzars.

Ārējie segumi

Plīvuri Jebkurš dzīvnieks vienmēr veic ārējo kairinājumu uztveršanas funkciju, kā arī aizsargā ķermeni no apkārtējās vides kaitīgās ietekmes. Ādas pirmās funkcijas pastiprināšanās daudzšūnu dzīvnieku evolūcijas procesā noved pie nervu sistēmas un maņu orgānu rašanās. Otrās funkcijas pastiprināšanos pavada diferenciācija. Raksturīga arī funkciju paplašināšanās, kā rezultātā āda kā aizsargorgāns piedalās arī gāzu apmaiņā, termoregulācijā un izvadīšanā un pēcnācēju barošanā. Tas ir saistīts ar ādas slāņu struktūras sarežģījumiem, daudzu piedēkļu un dziedzeru izskatu un turpmāku pārveidošanu.

Visās hordatos ādai ir divējāda – ekto- un mezodermālā – izcelsme. Epiderma attīstās no ektodermas, bet derma no mezodermas. Bez galvaskausa ir raksturīga vāja abu ādas slāņu diferenciācijas pakāpe. Epiderma ir vienslāņa, cilindriska, satur vienšūnas gļotādas dziedzerus; derma ir vaļīga un satur nelielu skaitu saistaudu šūnu.

Mugurkaulnieku apakštipa gadījumā epiderma kļūst daudzslāņaina, un apakšējā slāņa šūnas pastāvīgi vairojas, un augšējos slāņos tās diferencējas, mirst un lobās. Dermā parādās saistaudu šķiedras, kas piešķir ādai izturību. Āda veido piedēkļus, daudzveidīgus atkarībā no dzīvesveida un organizācijas līmeņa, kā arī dziedzerus, kas veic dažādas funkcijas.

Zivīm epidermas dziedzeri ir vienšūnas. Tāpat kā lancete, tie izdala gļotas, kas atvieglo pārvietošanos ūdenī. Zivju ķermenis ir klāts ar zvīņām, kurām ir dažādas struktūras atkarībā no to sistemātiskā stāvokļa. Skrimšļaino zivju zvīņas sauc plakoīds. Tam ir tapas forma un tas sastāv no dentīna, kas no ārpuses pārklāts ar emalju (14.1. att.). Dentīnam ir mezodermāla izcelsme, tas veidojas saistaudu šūnu funkcionēšanas dēļ, kas no ārpuses izvirzās papillas veidā. Emalju, kas ir cietāka nešūnu viela nekā dentīns, veido epidermas papilla un pārklāj plakoīdu zvīņu ārpusi.

Visa skrimšļaino zivju ķermeņa virsma, kā arī mutes dobums, kura gļotāda nāk no ektodermas, ir pārklāta ar plakoīdām zvīņām. Dabiski, ka zvīņu funkcijas mutes dobumā ir saistītas ar pārtikas uztveršanu un aizturi, tāpēc tie ir ievērojami palielināti un ir zobi. Kaulu zivīm ir cita veida zvīņas. Tas izskatās kā plānas apaļas kaulu plāksnes, kas pārklātas ar plānu epidermas slāni. Kaulu skala pilnībā attīstās uz dermas rēķina, bet pēc izcelsmes ir saistīta ar primitīvo plakoīdu skalu.

Primitīvo izmirušo abinieku – stegocefāliju – āda atbilda zivju ādai un bija arī klāta ar zvīņām. Mūsdienu abiniekiem ir plāna, gluda āda bez zvīņām, kas piedalās gāzu apmaiņā. To veicina liela skaita daudzšūnu klātbūtne gļotādas dziedzeri, kuras noslēpums pastāvīgi mitrina ādu un piemīt baktericīdas īpašības. Daži abinieku ādas dziedzeri diferencējās toksīnus producējošos orgānos, kas pasargā tos no ienaidniekiem (skatīt 23.1. sadaļu).

Rīsi. 14.1. Plakoīdu zvīņu uzlikšana:

1 - emalju veidojošās šūnas, 2- epidermu, 3- emalja, 4- dentīnu veidojošie skleroblasti, 5- dentīns, 6- ādas papilla

Rāpuļiem, kas pilnībā pārgājuši uz sauszemes eksistenci, ir sausa āda, kas nepiedalās elpošanā. Epidermas augšējais slānis keratinizē. Dažu rāpuļu ragveida zvīņas ir plānas un elastīgas, savukārt citiem tās saplūst kopā, veidojot, tāpat kā bruņurupučiem, spēcīgu ragveida apvalku. Lielākā daļa rāpuļu izkūst augot, periodiski nometot ragveida segumu. Mūsdienu rāpuļiem nav ādas dziedzeru.

Zīdītāju āda ir veidota vissarežģītākajā veidā to veikto funkciju dažādības dēļ. Raksturīgi dažādi ādas atvasinājumi: mati, nagi, ragi, nagi, kā arī sviedri, tauku un piena dziedzeri. Primitīvāki zīdītāji - kukaiņēdāji, grauzēji un daži citi - kopā ar matiem uz astes saglabāja arī ragveida zvīņas. Viņu mati aug atstarpēs starp zvīņām, grupās pa 3-7. Attīstītākiem zīdītājiem, kuri zaudējuši zvīņas, saglabājas tāds pats apmatojuma izvietojums (14.2. att.), kas aptver gandrīz visu ķermeni, izņemot atsevišķus apgabalus, piemēram, cilvēka pēdas un plaukstas.

Mati daudzi zīdītāji tiek diferencēti tipiskajos, kas kalpo termoregulācijai, un lieli, vai vibrissae, kuras pamatnes ir saistītas ar maņu nervu galiem. Lielākajai daļai zīdītāju vibrisas atrodas mutē un degunā, primātiem tie ir samazināti, jo palielinās priekškāju taustes funkcija; daudziem olnīcām un marsupialiem tie ir izkaisīti pa visu ķermeni. Šis fakts var liecināt par to, ka zīdītāju senču mati galvenokārt pildīja taustes funkcijas un pēc tam, palielinoties apmatojuma daudzumam, sāka piedalīties termoregulācijā. Cilvēka ontoģenēzes laikā veidojas lielāks skaits matu pumpuru, bet embrioģenēzes beigās lielākā daļa no tiem samazinās.

Sviedru dziedzeri zīdītāji ir homologi abinieku ādas dziedzeriem. To sekrēcija var būt gļotāda un satur olbaltumvielas un taukus. Daži sviedru dziedzeri agrīnajiem zīdītājiem diferencējās par piena dziedzeri. Olnīcu dzīvniekiem (pīļknābis, ehidna) piena dziedzeri pēc uzbūves un attīstības ir līdzīgi sviedru dziedzeriem. Gar piena dziedzera attīstošā dzelkšņa malām var konstatēt secīgas pārejas no tipiskiem sviedru dziedzeriem uz piena dziedzeriem (14.3. att.). Piena dziedzeru un sprauslu skaits korelē ar auglību (no 25 līdz vienam pārim), bet visu zīdītāju embrioģenēzē uz vēdera virsmas veidojas “piena līnijas”, kas stiepjas no paduses līdz cirksnim. Pēc tam sprauslas atšķiras pa šīm līnijām, no kurām lielākā daļa pēc tam tiek samazinātas un pazūd. Tādējādi cilvēka embrioģenēzē sākotnēji veidojas pieci sprauslu pāri, un pēc tam paliek tikai viens (14.4. att.).

Rīsi. 14.4. Cilvēka priekšējās vēdera sienas embrioģenēze. A - embrijs 5 nedēļu vecumā (redzamas piena līnijas); B — piecu sprauslu pāru diferencēšana; IN - embrijs 7 nedēļu vecumā

Rīsi. 14.5. Atavistiskas ādas attīstības anomālijas.

A - hipertrichoze; B — polimastija

Tauku dziedzeri veidojas ādā tikai zīdītājiem. To sekrēcija, eļļojot matus un ādas virsmu, piešķir tai nesamitrināšanos un elastību.

Zīdītāju un cilvēku ādas apvalka un piedēkļu ontoģenēze atspoguļo to evolūciju atkarībā no arhalakses veida. Patiešām, ne rāpuļiem raksturīgās ragveida zvīņu pamati, ne agrākās ādas piedēkļu formas to embrioģenēzē neatkārtojas. Tajā pašā laikā sekundārās organoģenēzes stadijā nekavējoties attīstās matu folikulu pamati. Cilvēka ādas agrīnās ontoģenēzes traucējumi var izraisīt dažu nelielu atavistisku anomāliju rašanos: hipertrichozi (pastiprināta matu augšana), politēliju (palielināts sprauslu skaits), polimastiju (piena dziedzeru skaita palielināšanos) (14.5. att.). Tie visi ir saistīti ar šo struktūru liekā skaita samazināšanas pārkāpumu un atspoguļo cilvēku evolucionāro saikni ar tuvākajām senču formām - zīdītājiem. Tāpēc cilvēkiem un citiem zīdītājiem nav iespējams dzemdēt pēcnācējus ar atavistiskām ādas iezīmēm, kas raksturīgas attālākiem senčiem. Viena no vispazīstamākajām priekšlaicīgas dzemdības pazīmēm jaundzimušajiem ir pastiprināta ādas apmatojuma augšana. Īsi pēc piedzimšanas parasti izkrīt liekie mati, un matu folikulas kļūst mazākas.

MUSKUĻU SISTĒMA

Dzīvnieku progresīvās evolūcijas pamatā ir motorās funkcijas filoģenēze. Tāpēc viņu organizācijas līmenis galvenokārt ir atkarīgs no motoriskās aktivitātes rakstura, ko nosaka organizācijas īpašības muskuļu un skeleta sistēma, piedzīvoja lielas evolucionāras pārvērtības Chordata patversmē biotopu un pārvietošanās formu izmaiņu dēļ. Patiešām, ūdens vide dzīvniekiem, kuriem nav eksoskeleta, ietver monotonas kustības visa ķermeņa saliekšanas dēļ, savukārt dzīve uz sauszemes ir labvēlīgāka viņu kustībai ar ekstremitāšu palīdzību.

Apskatīsim atsevišķi skeleta un muskuļu sistēmas attīstību.

Skelets

Akordos iekšējais skelets. Pēc struktūras un funkcijām tas ir sadalīts aksiālajā skeletā, ekstremitāšu un galvas skeletā.

Aksiālais skelets

Apakštipā Bez galvaskausa ir tikai aksiālais skelets akorda formā. Tas ir veidots no ļoti vakuolētām šūnām, cieši blakus viena otrai un no ārpuses pārklātas ar kopīgām elastīgām un šķiedru membrānām. Horda elastību nosaka tās šūnu turgora spiediens un membrānu izturība. Notohords veidojas visu hordātu ontoģenēzē un augstāk organizētiem dzīvniekiem veic ne tik daudz atbalsta, bet gan morfoģenētisku funkciju, būdams orgāns, kas veic embrionālo indukciju.

Visā dzīves laikā mugurkaulniekiem notohords tiek saglabāts tikai ciklostomās un dažās zemākajās zivīs. Visiem pārējiem dzīvniekiem tas ir samazināts. Cilvēkiem pēcdzemdību periodā akorda pamati tiek saglabāti starpskriemeļu disku formā. Pārmērīga notohorda materiāla daudzuma saglabāšana, ja tā samazināšanās ir traucēta, ir saistīta ar audzēju attīstības iespējamību cilvēkiem - akords, kas rodas uz tā pamata.

Visiem mugurkaulniekiem notohorda tiek pakāpeniski aizstāta skriemeļi, attīstās no somītu sklerotomiem un tiek funkcionāli aizstāts mugurkauls.Šis ir viens no spilgtākajiem homotopisko orgānu aizstāšanas piemēriem (sk. § 13.4). Skriemeļu veidošanās filoģenēzē sākas ar to loku attīstību, kas aptver nervu caurulīti un kļūst par muskuļu piestiprināšanas vietām. Sākot ar skrimšļainām zivīm, tiek konstatēta notohorda apvalka skrimšļa veidošanās un mugurkaula velvju pamatu augšana, kā rezultātā veidojas mugurkaula ķermeņi. Augšējo mugurkaula velvju saplūšana virs nervu caurules veido spinous procesus un mugurkaula kanālu, kas aptver nervu caurulīti (14.6. att.).

Rīsi. 14.6. Skriemeļu attīstība. A-agrīna stadija; B- nākamais posms:

1 - akords, 2- akordu apvalks, 3- augšējo un apakšējo skriemeļu arkas, 4- mugurkauls process, 5- osifikācijas zonas, 6-notohorda rudiments, 7 - mugurkaula skrimšļains ķermenis

Notohorda aizstāšana ar mugurkaulu - jaudīgāku atbalsta orgānu ar segmentālu struktūru - ļauj palielināt ķermeņa kopējo izmēru un aktivizē motorisko funkciju. Tālākas progresējošas izmaiņas mugurkaulā ir saistītas ar audu aizstāšanu - skrimšļa audu aizstāšanu ar kauliem, kas ir atrodami kaulainām zivīm, kā arī ar to diferenciāciju sekcijās.

Zivīm ir tikai divas mugurkaula daļas: bagāžnieks Un asti. Tas ir saistīts ar to kustību ūdenī ķermeņa saliekšanas dēļ.

Abinieki arī iegūst dzemdes kakla Un sakrāls nodaļas, katru pārstāv viens skriemelis. Pirmais nodrošina lielāku galvas mobilitāti, bet otrais nodrošina atbalstu pakaļējām ekstremitātēm.

Rāpuļiem pagarinās mugurkaula kakla daļa, kuras pirmie divi skriemeļi ir kustīgi savienoti ar galvaskausu un nodrošina lielāku galvas mobilitāti. Parādās jostas posms, kas joprojām vāji norobežots no krūšu kaula, un krustu kauls jau sastāv no diviem skriemeļiem.

Zīdītājiem raksturīgs stabils skriemeļu skaits dzemdes kakla rajonā, kas vienāds ar 7. Tā kā pakaļējo ekstremitāšu kustībā ir liela nozīme, krustu veido 5-10 skriemeļi. Jostas un krūšu kurvja reģioni ir skaidri norobežoti viens no otra.

Zivīm visi stumbra skriemeļi nes ribas, kas nav sapludinātas savā starpā vai ar krūšu kauli. Tie piešķir ķermenim stabilu formu un nodrošina atbalstu muskuļiem, kas noliec ķermeni horizontālā plaknē. Šī ribu funkcija ir saglabāta visiem mugurkaulniekiem, kas veic serpentīna kustības - astes abiniekiem un rāpuļiem, tāpēc arī viņu ribas atrodas uz visiem skriemeļiem, izņemot astes.

Rāpuļiem daļa krūšu ribu saplūst ar krūšu kauli, veidojot krūškurvi, un zīdītājiem krūtīs ir 12–13 ribu pāri.

Rīsi. 14.7. Aksiālā skeleta attīstības anomālijas. A - vestigiālās dzemdes kakla ribas (parādītas ar bultiņām); B — Skriemeļu mugurkaula procesu nesaplūde krūšu kurvja un jostas daļā. Spina bifida

Cilvēka aksiālā skeleta ontoģenēzē ir apkopoti galvenie tā veidošanās filoģenētiskie posmi: neirulācijas periodā veidojas notohorda, ko pēc tam aizstāj ar skrimšļainu un pēc tam kaulu mugurkaulu. Uz kakla, krūšu kurvja un jostas skriemeļiem veidojas ribu pāris, pēc tam tiek samazinātas kakla un jostas daļas ribas, un krūšu ribas saplūst viena ar otru un ar krūšu kauli, veidojot ribu būru.

Aksiālā skeleta ontoģenēzes traucējumi cilvēkiem var izpausties tādos atavistiskos attīstības defektos kā skriemeļu mugurkaula procesu nesapludināšana, kā rezultātā veidojas spinabifida - mugurkaula kanāla defekts.Šajā gadījumā smadzeņu apvalks bieži izvirzās caur defektu un a spina bifida(14.7. att.).

1,5-3 mēnešu vecumā. Cilvēka embrijam ir astes mugurkauls, kas sastāv no 8-11 skriemeļiem. To samazināšanas pārkāpums vēlāk izskaidro tādas labi zināmas aksiālā skeleta anomālijas rašanās iespēju kā astes noturība.

Dzemdes kakla un jostas ribu samazināšanās pārkāpums ir pamatā to saglabāšanai pēcdzemdību ontoģenēzē.

Galvas skelets

Aksiālā skeleta priekšējais turpinājums ir aksiāls, vai smadzenes, galvaskauss, kalpo smadzeņu un maņu orgānu aizsardzībai. Tas attīstās blakus viscerāls, vai sejas galvaskauss, veidojot atbalstu gremošanas caurules priekšējai daļai. Abas galvaskausa daļas attīstās atšķirīgi un no dažādiem rudimentiem. Agrīnās evolūcijas un ontoģenēzes stadijās tie nav saistīti viens ar otru, bet vēlāk šī saikne rodas.

Rīsi. 14.8. Cilvēka galvaskauss ar metodisko šuvi (norādīts ar bultiņu)

Aksiālā galvaskausa aizmugurējā daļā attīstības laikā tiek konstatētas segmentācijas pēdas, tāpēc tiek uzskatīts, ka tas ir priekšējo skriemeļu anlages saplūšanas rezultāts vienam ar otru. Smadzeņu galvaskausa sastāvā ietilpst arī dzirdes, ožas un redzes orgānus aptverošu mezenhimālas izcelsmes skrimšļa kapsulu anlaga. Turklāt smadzeņu galvaskausa daļa (kas atrodas uz priekšu uz sella turcica), kurai nav segmentācijas, acīmredzot attīstās kā jaunveidojums, jo palielinās priekšsmadzeņu izmērs.

Filoģenētiski smadzeņu galvaskauss izgāja trīs attīstības stadijas: membranozs, skrimšļains Un kaulu.

Ciklostomās tas ir gandrīz pilnībā membrānas, un tam nav priekšējās, nesegmentētas daļas.

Skrimšļaino zivju galvaskauss ir gandrīz pilnībā skrimšļains, un tajā ietilpst gan aizmugurējā, galvenokārt segmentētā daļa, gan priekšējā daļa.

Kaulu zivīm un citiem mugurkaulniekiem aksiālais galvaskauss kļūst kauls, jo notiek skrimšļa pārkaulošanās procesi tā pamatnes apvidū (bazālie, spenoīdie, etmoīdie kauli) un tā augšdaļā (parietālie kauli) parādās veseli kauli. , frontālie, deguna kauli). Aksiālā galvaskausa kauli progresīvās evolūcijas procesā tiek pakļauti oligomerizācijai. Par to liecina liela skaita pārkaulošanās zonu parādīšanās un to sekojošā saplūšana tādu kaulu veidošanās laikā kā frontālie, temporālie utt. Cilvēkiem plaši pazīstamas ir tādas smadzeņu galvaskausa anomālijas kā starpparietālo kaulu klātbūtne, kā arī divi frontālie kauli ar metopisku šuvi starp tiem (14.8. att.). Tos nepavada nekādas patoloģiskas parādības, un tāpēc tās parasti tiek atklātas nejauši pēc nāves.

Viscerālais galvaskauss pirmo reizi parādās arī zemākiem mugurkaulniekiem. Tas veidojas no ektodermālas izcelsmes mezenhīma, kas grupējas lokveida kondensācijas veidā telpās starp rīkles žaunu spraugām. Pirmās divas arkas ir īpaši spēcīgi attīstītas, un no tām veidojas pieaugušu dzīvnieku augšžokļa un hipoīda arkas. Sekojošās arkas, kuru skaits ir 4-5 pāri, veic žaunu atbalsta funkciju un tiek sauktas žaunas.

Skrimšļainajām zivīm žokļa velves priekšā parasti ir vēl 1-2 pāri priekšžokļa velves, kas pēc būtības ir rudimentāras. Tas norāda, ka mugurkaulnieku priekštečiem viscerālo arku skaits bija lielāks nekā 6 vai 7, un to diferenciācija notika uz oligomerizācijas fona.

Žokļa arka sastāv no diviem skrimšļiem. Augšējais tiek saukts palatokvadrāts, viņš veic primārā augšējā žokļa funkciju. Zemāks vai Mekels, skrimslis - primārais apakšžoklis. Rīkles ventrālajā pusē Mekela skrimšļi ir savienoti viens ar otru tā, ka žokļa arka apņem mutes dobumu gredzenā. Otrā viscerālā arka katrā pusē sastāv no hyomandibulārs skrimslis, kas sapludināts ar galvaskausa pamatni, un hyoid savienots ar Mekela skrimšļiem. Tādējādi skrimšļainām zivīm abi primārie žokļi ir savienoti ar aksiālo galvaskausu caur otru viscerālo arku, kurā hiomandibulārais skrimslis darbojas kā smadzeņu galvaskausa suspensija. Šāda veida savienojumu starp žokļiem un aksiālo galvaskausu sauc hiostils(14.9. att.).

Kaulu zivīs sākas primāro žokļu nomaiņa ar sekundārajiem, kas sastāv no viltus kauliem - žokļa un priekšžokļa augšpusē un zoba zemāk. Palatoquadrate un Meckel skrimšļi samazinās un pārvietojas aizmugurē. Hiomandibulārais skrimslis turpina darboties kā suspensija, tāpēc galvaskauss paliek hiostils.

Abiniekiem saistībā ar pāreju uz sauszemes eksistenci ir notikušas būtiskas izmaiņas viscerālajā galvaskausā. Zaru arkas ir daļēji samazinātas, un daļēji, mainot savas funkcijas, tās kļūst par balsenes skrimšļa aparāta daļu. Augšžokļa arka ar augšējo elementu - palatīna kvadrātveida skrimsli - pilnībā saplūst ar smadzeņu galvaskausa pamatni, un tādējādi galvaskauss kļūst autostils. Hiomandibulārais skrimslis, ievērojami samazināts un atbrīvots no suspensijas funkcijas, kas atrodas pirmās žaunu spraugas rajonā dzirdes kapsulas iekšpusē, pārņēma dzirdes kaula - kolonnas - funkciju, pārraidot skaņas vibrācijas no ārējās uz iekšējo ausi. .

Rāpuļu viscerālais galvaskauss ir arī autostyle. Žokļa aparātu raksturo augstāka pārkaulošanās pakāpe nekā abiniekiem. Daļa no žaunu loku skrimšļainā materiāla ir ne tikai balsenes, bet arī trahejas daļa.

Zīdītāju apakšžoklis savienojas ar temporālo kaulu ar sarežģītu locītavu, kas ļauj ne tikai uztvert barību, bet arī sarežģītas košļājamās kustības.

Viens dzirdes kauls - kolonna,- raksturīgs abiniekiem un rāpuļiem, samazinoties izmērā, pārvēršas par lentes, un palatokvadrāta un Mekela skrimšļa pamati, pilnībā atstājot žokļa aparātu, tiek pārveidoti attiecīgi par lakta Un āmurs. Tādējādi tiek izveidota vienota funkcionāla ķēde no trim dzirdes kauliņiem vidusausī, kas raksturīga tikai zīdītājiem (14.9. att.).

Rīsi. 14.9. Mugurkaulnieku pirmo divu viscerālo zaru arku evolūcija.

A- skrimšļainas zivis; B- abinieks; IN- rāpulis; G- zīdītājs:

1 - palatoquadrate skrimslis, 2-Mekela skrimslis, 3- hiomandibulārais skrimslis, 4-hyoidāls, 5- kolonna, 6- sekundāro žokļu pārklājošie kauli, 7 laktas, 8- lentes, 9- āmurs; homologus veidojumus norāda ar atbilstošu ēnojumu

Viscerālā galvaskausa filoģenēzes galveno posmu apkopošana notiek arī cilvēka ontoģenēzē. Augšžokļa žaunu arkas elementu diferenciācijas pārkāpums dzirdes kauliņās ir tāds vidusauss anomālijas veidošanās mehānisms kā tikai viena dzirdes kaula - kolonnas - atrašanās vieta bungādiņā, kas atbilst dzirdes kauliņiem. abinieku un rāpuļu skaņas pārraides aparāta uzbūve.

Ekstremitāšu skelets

Akordiem ir nepāra un pārī savienotas ekstremitātes. Nepāra (muguras, astes un anālās spuras) ir galvenie abinieku, zivju un mazākā mērā arī astes abinieku kustības orgāni.Zivīm veidojas arī pāra ekstremitātes - krūšu un iegurņa spuras, uz kuru pamata ir sapārotas sauszemes spuras. pēc tam attīstās četrkājaini.

Sīkāk apskatīsim pārī savienoto ekstremitāšu izcelsmi un attīstību.

Zivju kāpuros, kā arī mūsdienu zivīs bez galvaskausa sānu ādas krokas sauc metapleurāls(14.10. att.). Viņiem nav ne skeleta, ne savu muskuļu, kas pilda pasīvu lomu - stabilizē ķermeņa stāvokli un palielina vēdera virsmas laukumu, atvieglojot pārvietošanos ūdens vidē. Iespējams, zivju senčos, pārejot uz aktīvāku dzīvesveidu, šajās krokās parādījās muskuļu elementi un skrimšļi, kas pēc izcelsmes bija saistīti ar somītiem un tāpēc atrodas metamēriski. Šādas krokas, ieguvušas kustīgumu, var darboties kā dziļuma stūres, tomēr ķermeņa stāvokļa maiņai telpā lielāka nozīme ir to priekšējai un aizmugurējai daļai, jo tās atrodas vistālāk no smaguma centra. Tāpēc evolūcija gāja pa ārējo daļu funkciju pastiprināšanas un centrālo daļu funkciju vājināšanas ceļu.

Rīsi. 14.10. Priekšējo un pakaļējo ekstremitāšu veidošanās no metapleiras krokām: es-III-hipotētiskie evolūcijas posmi

Tā rezultātā no kroku priekšējiem posmiem attīstījās krūšu spuras, bet no aizmugurējām – vēdera spuras (14.10. att.). Iespējams, ka pirms tikai divu ekstremitāšu pāru veidošanās ķermeņa sānu malās notika nepārtrauktu kroku sadalīšanās vairākās pāru spurās, no kurām svarīgākas bija arī priekšējās un aizmugurējās spuras. Par to liecina senāko zemi organizēto zivju fosilās atliekas ar daudzām spurām (14.11. att.). Sakarā ar skrimšļainu staru pamatu saplūšanu, brahiāls Un iegurņa josta. Atpūta to apgabali ir diferencēti brīvo ekstremitāšu skelets.

Rīsi. 14.11. Sena haizivīm līdzīga zivs ar daudzām pārī savienotām ekstremitātēm

Lielākajai daļai zivju pāru spuru skelets ir sadalīts proksimālajā daļā, kas sastāv no neliela skaita skrimšļu vai kaulainu plākšņu, un distālajā daļā, kas ietver lielu skaitu radiāli segmentētu staru. Spuras ir neaktīvi savienotas ar ekstremitāšu jostām. Tie nevar kalpot kā atbalsts ķermenim, pārvietojoties pa dibenu vai zemi. Zivīm ar daivu spurām sapāroto ekstremitāšu skeletam ir atšķirīga struktūra. Viņu kaulu elementu kopējais skaits ir samazināts, un tie ir lielāki. Proksimālā daļa sastāv tikai no viena liela kaula elementa, kas atbilst priekšējo vai pakaļējo ekstremitāšu augšstilba kaula vai augšstilba kaulai. Tam seko divi mazāki kauli, kas ir homologi elkoņa kaula un rādiusa vai stilba kaula un stilba kaula. Uz tiem balstās 7-12 radiāli izvietoti stari. Saistībā ar šādas spuras ekstremitāšu jostām ir iesaistīti tikai augšstilba vai augšstilba kaula homologi, tāpēc daivu spuras ir aktīvi kustīgas (14.12. att. A, B) un to var izmantot ne tikai, lai mainītu kustības virzienu ūdenī, bet arī pārvietotos pa cietu substrātu.

Šo zivju dzīve seklās izžūšanas ūdenskrātuvēs devona periodā veicināja formu atlasi ar attīstītākām un kustīgākām ekstremitātēm. Papildu elpošanas orgānu klātbūtne tajos (sk. 14.3.4. nodaļu) kļuva par otru priekšnoteikumu, lai sasniegtu zemi un rastos citas adaptācijas sauszemes eksistencei, kā rezultātā radās abinieki un visa Tetrapoda grupa. To pirmajiem pārstāvjiem - stegocefāliem - bija septiņu un piecu pirkstu ekstremitātes, kas saglabāja līdzības ar daivu zivju spurām (14.12. att. B)

Rīsi. 14.12. Spuras zivs ekstremitātes skelets ( A), tā pamatne ( B) un Stegocephalus priekšējās ķepas skelets ( IN):es- pleca kauls, 2 elkoņa kauls, 3- rādiuss

Plaukstas skeletā tiek saglabāts pareizs kaulu elementu radiālais izvietojums 3-4 rindās, metakarpā ir 7-5 kauli, un tad arī 7-5 pirkstu falangas atrodas radiāli.

Mūsdienu abiniekiem pirkstu skaits ekstremitātēs ir pieci vai tie ir oligomerizēti līdz četriem.

Turpmāka progresējoša ekstremitāšu transformācija izpaužas kā kaulu locītavu mobilitātes pakāpes palielināšanās, kaulu skaita samazināšanās plaukstas locītavā, vispirms līdz trim rindām abiniekiem un pēc tam līdz divām rindām rāpuļiem un zīdītājiem. Tajā pašā laikā samazinās arī pirkstu falangu skaits. Raksturīga ir arī ekstremitāšu proksimālo daļu pagarināšana un distālo daļu saīsināšana.

Evolūcijas gaitā mainās arī ekstremitāšu izvietojums. Ja zivīm krūšu spuras atrodas pirmā skriemeļa līmenī un ir pagrieztas uz sāniem, tad sauszemes mugurkaulniekiem orientācijas sarežģītības rezultātā kosmosā parādās kakls un rodas galvas kustīgums, un rāpuļiem un īpaši. zīdītājiem, pateicoties ķermeņa pacēlumam virs zemes, priekškājas pārvietojas uz aizmuguri un ir orientētas nevis horizontāli, bet vertikāli. Tas pats attiecas uz pakaļējām ekstremitātēm.

Sauszemes dzīvesveida nodrošinātā dzīves apstākļu daudzveidība nodrošina daudzveidīgas pārvietošanās formas: lēkšanu, skriešanu, rāpošanu, lidošanu, rakšanu, kāpšanu akmeņos un kokos un, atgriežoties ūdens vidē, peldēšanu. Tāpēc sauszemes mugurkaulniekiem var atrast gan gandrīz neierobežotu ekstremitāšu daudzveidību, gan to pilnīgu sekundāro redukciju, un daudzas līdzīgas ekstremitāšu adaptācijas dažādās vidēs ir vairākkārt radušās konverģenti (14.13. att.). Tomēr ontoģenēzes procesā lielākajai daļai sauszemes mugurkaulnieku ekstremitāšu attīstībā ir kopīgas iezīmes: to pirmatnīšu veidošanās vāji diferencētu kroku veidā, sešu vai septiņu ciparu pirmatnēju veidošanās plaukstā un pēdā, visattālākā kuras drīz tiek samazinātas un pēc tam attīstās tikai piecas (14.14. att.).

Rīsi. 14.13. Sauszemes mugurkaulnieku priekškājas skelets. A-varde- B- salamandra; IN-krokodils; G-sikspārnis; D-Cilvēks: 1 - pleca kauls, 2 rādiusu kauls, 3 - plaukstu kauli, 4 - metakarps, 5 - pirkstu falangas, 6 - elkoņa kauls

Rīsi. 14.14. Attīstoša mugurkaulnieka ekstremitātes struktūra: pp - prepollex, pin - postminimus - papildu rudimentāri cipari I un VII

Interesanti, ka augstāko mugurkaulnieku embrioģenēzē atkārtojas ne tikai senču ekstremitāšu struktūra, bet arī to heterotopijas process. Tādējādi cilvēkiem augšējās ekstremitātes veidojas 3.-4. kakla skriemeļu līmenī, bet apakšējās - jostas skriemeļu līmenī. Tajā pašā laikā ekstremitātes saņem inervāciju no attiecīgajām muguras smadzeņu daļām. Ekstremitāšu heterotopiju pavada kakla, jostas un krustu nervu pinumu veidošanās, kuru nervi, no vienas puses, ir saistīti ar tiem muguras smadzeņu segmentiem, no kuriem tie izauga mugurkaula veidošanās laikā. ekstremitātēm, un, no otras puses, uz ekstremitātēm, kas ir pārvietotas uz jaunu vietu (14.15. att.; sk. .sk. arī 14.2.2.2. sadaļu).

Cilvēka ontoģenēzē ir iespējami daudzi traucējumi, kas izraisa atavistisku iedzimtu ekstremitāšu anomāliju veidošanos. Tātad, polidaktilija, vai pirkstu skaita palielināšanās, kas pārmantota kā autosomāli dominējoša iezīme, ir papildu pirkstu anlagu attīstības rezultāts, kas parasti ir raksturīgs attālām senču formām. Ir zināma polifalangas parādība, ko raksturo falangu, parasti īkšķa, skaita palielināšanās. Tās rašanās pamatā ir trīs falangu attīstība pirmajā ciparā, kā tas parasti tiek novērots rāpuļiem un abiniekiem ar nediferencētiem cipariem. Divpusējā polifalanga tiek mantota autosomāli dominējošā veidā.

Nopietna malformācija ir augšējo ekstremitāšu jostas heterotopijas pārkāpums no dzemdes kakla reģiona līdz 1.-2.krūšu skriemeļa līmenim. Šo anomāliju sauc Sprengela slimība vai iedzimts augsts lāpstiņas stāvoklis (14.16. att.). Tas izpaužas faktā, ka plecu josta vienā vai abās pusēs ir vairākus centimetrus augstāka nekā parastajā stāvoklī. Tā kā šādu traucējumu bieži pavada ribu, krūšu mugurkaula anomālijas un lāpstiņu deformācija, jādomā, ka tā rašanās mehānismi ir ne tikai orgānu kustības pārkāpums, bet arī kā rezultātā. morfoģenētisko korelāciju pārkāpums (sk. § 13.4).

Akorda skeleta evolūcijas salīdzinošais anatomiskais pārskats liecina, ka cilvēka skelets ir pilnīgi homologs senču un radniecīgo formu atbalsta aparātam. Tāpēc daudzas tās attīstības malformācijas cilvēkiem ir izskaidrojamas ar zīdītāju attiecībām ar rāpuļiem, abiniekiem un zivīm. Tomēr antropoģenēzes procesā parādījās skeleta pazīmes, kas raksturīgas tikai cilvēkiem un ir saistītas ar viņu stāvo stāju un darba aktivitāti. Tie ietver: 1) izmaiņas pēdā, kas pārstājusi pildīt satveršanas funkciju, kas izpaužas kā īkšķa īkšķa pretestības spējas zudums un tā velvju izskats, kas kalpo trieciena absorbcijai ejot; 2) izmaiņas mugurkaulā - tā S-veida izliekums, nodrošinot kustību plastiskumu vertikālā stāvoklī; 3) izmaiņas galvaskausā - tā sejas daļas krasa samazināšanās un smadzeņu palielināšanās, foramen magnum priekšējā nobīde, mastoidālā procesa palielināšanās un pakauša reljefa izlīdzināšana, kurai tiek piesaistīti kakla muskuļi un kakla saites. pievienots; 4) augšējo (priekšējo) ekstremitāšu kā dzemdību orgāna specializācija; 5) zoda izvirzījuma parādīšanās saistībā ar artikulētas runas attīstību.

Rīsi. 14.15. Priekšējo kāju veidošanās, to heterotopija un inervācija cilvēka ontoģenēzē. A-dzemdes kakla miotomu ieaugšana embrija attīstības priekškājā; B-plaukstas ādas inervācijas attīstība; IN- rokas inervācijā iesaistīto kakla un brahiālo pinumu atrašanās vieta:

1 - dzemdes kakla miotomas, 2- krūšu kurvja miotomas, 3 -jostas miotomas; burti C, T, L apzīmē dzemdes kakla, krūšu kurvja un jostas segmentus

Rīsi. 14.16. Sprengela slimība (skaidrojumu skatiet tekstā)

Neskatoties uz to, ka cilvēka skeleta anatomisko un morfoloģisko īpašību veidošanās šķietami ir pabeigta, pielāgošanās stāvus staigāšanai cilvēkiem, tāpat kā visiem pielāgojumiem kopumā, ir relatīva rakstura. Tādējādi ar lielu fizisko slodzi ir iespējama skriemeļu vai starpskriemeļu disku nobīde. Pārejot uz staigāšanu stāvus, cilvēks ir zaudējis spēju ātri skriet un pārvietojas daudz lēnāk nekā lielākā daļa četrkājaino dzīvnieku.

Dabiski, ka intrauterīnās attīstības laikā skeleta pazīmes, kas raksturo cilvēku kā unikālu bioloģisku sugu, veidojas tās beigu stadijā vai pat, piemēram, S-veida mugurkauls, agrīnā pēcdzemdību attīstības periodā. Tie faktiski ir anaboliskie līdzekļi, kas radās primātu filoģenēzes laikā. Tāpēc atavistiskas anomālijas skelets, kas saistīts ar tikai cilvēkiem raksturīgo īpašību attīstības aizkavēšanos, ir visizplatītākie. Tie praktiski nesamazina vitalitāti, bet bērniem ar tiem nepieciešama ortopēdiskā korekcija, vingrošana un masāža. Šādas anomālijas ir vieglas iedzimtas plakanās pēdas formas, nūjiņas, šauras krūtis, zoda izvirzījuma neesamība un dažas citas.

Muskuļu sistēma

Chordata dzimtas pārstāvjiem muskuļi tiek sadalīti pēc attīstības un inervācijas rakstura somatiskajos un viscerālajos.

Somatiskā muskulatūra attīstās no miotomām un tiek inervēts ar nerviem, kuru šķiedras iziet no muguras smadzenēm kā daļa no muguras nervu ventrālajām saknēm. Viscerālie muskuļi attīstās no citām mezodermas daļām, un to inervē veģetatīvās nervu sistēmas nervi. Visi somatiskie muskuļi ir svītraini, un viscerālie muskuļi var būt vai nu šķērssvītroti, vai gludi (14.17. att.).

Rīsi. 14.17. Mugurkaulnieku somatiskie un viscerālie muskuļi:

1 - somatiskie muskuļi, kas attīstās no miotomām, 2- žaunu reģiona viscerālie muskuļi

Viscerālie muskuļi

Būtiskākās izmaiņas ir notikušas viscerālajos muskuļos, kas saistīti ar gremošanas caurules priekšējās daļas viscerālajām arkām. Apakšējos mugurkaulniekiem lielāko daļu šī muskuļa pārstāv viscerālā aparāta vispārējais konstriktors - m. constrictor superficialis, kas aptver visu žaunu arku laukumu no visām pusēm. Žokļa arkas zonā šis muskulis ir inervēts trīszaru nervs(V), hyoid arkas zonā - sejas(VII), pirmās žaunu arkas zonā - glossopharyngeal(IX), visbeidzot, tā daļa atrodas kaudālāk - klīst nervs (X). Šajā sakarā visi atbilstošo viscerālo loku atvasinājumi un ar tiem saistītie muskuļi pēc tam tiek inervēti visiem mugurkaulniekiem ar uzskaitītajiem nerviem.

Kompresora priekšējā daļā ir liela muskuļu masa, kas apkalpo žokļa aparātu. Aiz viscerālā aparāta ir diferencēts trapecveida muskulis m. trapezius, atsevišķos saišķos piestiprināts pie pēdējiem žaunu spraugām un plecu jostas muguras daļas priekšējās malas. Daļa no virspusējā konstriktora rāpuļu arkas apvidū aug, nosedz kaklu no apakšas un no sāniem un veido dzemdes kakla sašaurinājumu m. sphincter colli. Zīdītājiem šis muskulis ir sadalīts divos slāņos: dziļajā un virspusējā. Dziļais saglabā tādu pašu nosaukumu, un virspusējais tiek saukts par platismas mioīdu un atrodas subkutāni. Šie divi muskuļi aug pa visu galvas reģionu un rada sarežģītu sejas zemādas muskuļu sistēmu, ko primātiem un cilvēkiem sauc atdarināt. Tāpēc visi atdarina

LEKCIJA MIOLOĢIJA MUSKUĻU SISTĒMAS FILOĢĒZE, ONTOĢENĒZE UN FUNKCIONĀLĀ ANATOMIJA Izpilda: Vladimirova Ya. B. Kokoreva T. V.

Muskuļi jeb muskuļi (no latīņu valodas musculus - pele, mazā pele) ir dzīvnieku un cilvēku ķermeņa orgāni, kas sastāv no elastīgiem, elastīgiem muskuļu audiem, kas spēj sarauties nervu impulsu ietekmē. Paredzēts dažādu darbību veikšanai: ķermeņa kustības, balss saišu kontrakcija, elpošana. Muskuļi sastāv no 86,3% ūdens. Cilvēka ķermenī ir 640 muskuļi

Motivācija: - - - veiktās kustības iespējas, kustības apjoms; aktīvas vai pasīvas kustības izraisa viena vai otra muskuļu grupa; ietekmējot muskuļu sistēmu, mainām vispārējo stāvokli; muskuļu reljefs ir ceļvedis asinsvadu un nervu topogrāfijai; muskuļu transplantācija, tas ir, muskuļus var “apmācīt no jauna”.

Galvaskausa izcelsmes muskuļu attīstība - no galvas miotomām (sklerotomas) un zaru loku mezenhīmas. Inervēti ar mugurkaula izcelsmes galvaskausa nervu zariem - no embrija stumbra miotomām: no ventrālajām miotomām tos inervē SMN priekšējie zari; - no muguras miotomām tos inervē SMN aizmugurējie zari - Autohtoniskie muskuļi - muskuļi, kas paliek to primārās anlages vietā. Truncofugālie muskuļi ir muskuļi, kas ir pārvietojušies no stumbra uz ekstremitātēm. Truncopetal muskuļi ir muskuļi, kas ir pārvietojušies no ekstremitātēm uz rumpi.

Striated Smooth 1. Organizācijas vienība ir miocīts. Garums apmēram 50 mikroni. Platums no 6 mikroniem. 2. Patvaļīga kontrakcija Veģetatīvās nervu sistēmas kontrole Kustība ir viļņveidīga, darbojas lēni, jo nervu šķiedra NEtuvojas katrai šūnai Tās iedarbojas lēni, bet saglabājas ilgu laiku. Nav precīzas šūnu telpiskās orientācijas. 3. 4. 5. 6. 1 2. 3. 4. 5. 6. Sirds Organizācijas vienība ir muskuļu šķiedra - mioblastu kopums, kas peld kopējā citoplazmā (sarkoplazmā). Viņiem ir kopīga sarkolemma. Garums apmēram 40 -100 mm. Platums no 7 mm. Brīvprātīga kontrakcija Somatiskās nervu sistēmas kontrole Ātra kontrakcija, ātra reakcija, tāpēc katrai muskuļu šķiedrai ir neiromuskulāra sinapse Ieslēdzas ātri, bet ir īslaicīgs efekts Skaidra muskuļu šķiedru orientācija

Starp muskuļu šķiedrām ir plāni slāņi irdenu šķiedru saistaudu - endomysium. Tajā ir ieaustas bazālās membrānas ārējā slāņa kolagēna šķiedras, kas palīdz apvienot spēkus miosimplastu kontrakcijas laikā. Biezāki irdeno saistaudu slāņi ieskauj vairākas muskuļu šķiedras, veidojot perimīsiju un sadalot muskuļus saišķos. Vairāki kūļi tiek apvienoti lielākās grupās, ko atdala biezāki saistaudu slāņi. Saistaudus, kas ieskauj muskuļa virsmu, sauc par epimīziju.

Muskuļi kā orgāns satur saistaudi.Endomysium ir plāni saistaudi, kas ieskauj katru muskuļu šķiedru un nelielas šķiedru grupas. Perimysium – aptver lielākus muskuļu šķiedru un muskuļu saišķu kompleksus.

Endomizija un perimīzija nozīme 1. Caur endomiciju un perimīziju asinsvadi un nervi tuvojas muskuļu šķiedrai. Tie veido orgāna stromu; 2. Muskuļu šķiedras veidojas saišķos, kūlīši muskuļos; 3. Tā kā endomicijs ir sapludināts ar muskuļu šķiedras sarkolemmu, saraujošā muskuļu šķiedra var izstiepties tikai līdz noteiktai robežai.

Šķiedrā esošās miofibrillas ieskauj apvalks - sarkolemma, un tās ir iegremdētas īpašā vidē - sarkoplazmā. Atkarībā no pigmenta un skābekļa satura šķiedras iedala baltās un sarkanās. Baltās šķiedras ir anaerobas, satur vairāk miofibrilu un mazāk sarkoplazmas. Tie ieslēdzas ātri, bet nevar strādāt ilgu laiku. Piemērs: sternocleidomastoid, gastrocnemius muskuļi. Sarkanās šķiedras ir biezas šķiedras. Sarkoplazmā ir daudz mioglobīna, mitohondrijās – citohroma, bet mazāk miofibrilu. Lēni sākas, bet kalpo ilgi. Piemērs: muguras muskuļi, diafragma.

Katram muskulim ir asinsvadu tīkls. Muskuļu kontrakcijas veicina asinsriti. Atslābinātā, nestrādājošā muskulī lielākā daļa asins kapilāru ir slēgti asins plūsmai. Kad muskuļi saraujas, nekavējoties atveras visi asins kapilāri.

Muskuļa uzbūve Katrs muskulis vienā galā ir savienots ar vienu kaulu (muskuļa izcelsme), bet otrā galā ar otru (muskuļa stiprinājums). Muskuļi ir sadalīti: galvas, vēdera un astes.

Motoriskās nervu šķiedras tuvojas katrai muskuļu šķiedrai un sensoro nervu šķiedras iziet.Nervu galu skaits muskulī ir atkarīgs no muskuļu funkcionālās aktivitātes pakāpes.

Katra muskuļu šķiedra tiek inervēta neatkarīgi, un to ieskauj hemokapilāru tīkls, kas veido kompleksu, ko sauc par mionu. Muskuļu šķiedru grupu, ko inervē viens motors neirons, sauc par motoru vienību. Raksturīgi, ka vienai motoriskajai vienībai piederošās muskuļu šķiedras neatrodas blakus, bet mozaīki atrodas starp citām vienībām piederošām šķiedrām.

Cīpsla ir blīvs šķiedru saistaudu vads, kas savieno muskuļus ar skeletu vai piestiprina tam.

peritenonium IV tipa kolagēna šķiedras endotenonijs Cīpslas kolagēna šķiedras, kas savītas ar periosta kolagēna šķiedrām, tiek ieaustas kaulaudu grunts vielā, veidojot uz kauliem izciļņus, bumbuļus, tuberkles, ieplakas un ieplakas.

Fascija ir saistaudu kolagēna šķiedras ar nelielu elastīgo šķiedru piejaukumu Virspusēja temporālā fascija Augšstilba dziļā fascija

1. 2. 3. 4. 5. Fascija atdala muskuļus no ādas un novērš ādas pārvietošanos saraujošo muskuļu kustību laikā. Fascija saglabā muskuļu kontrakcijas spēku, novēršot berzi starp muskuļiem kontrakcijas laikā. Fascija sasprindzina lielas vēnas, kā rezultātā šajās vēnās tiek “iesūktas” asinis no perifērijas. Fascija ir svarīga kā barjeras, kas novērš infekcijas un audzēju izplatīšanos. Operāciju laikā fascija palīdz noteikt muskuļu, asinsvadu un iekšējo orgānu atrašanās vietu.

Muskuļu klasifikācija Skeleta muskuļi atšķiras pēc formas, struktūras, stāvokļa attiecībā pret locītavu asīm utt., un tāpēc tiek klasificēti atšķirīgi.

III. Pēc funkcionālajām pazīmēm Static (stipra) - īss vēders un gara cīpsla. Muskuļi strādā ar lielāku spēku, bet ar mazāku kustību diapazonu. Dinamisks (izveicīgs) – gari muskuļu saišķi, īsas cīpslas. Muskuļi strādā ar mazāku spēku, bet rada lielākas kustības

Muskuļu palīgaparāts Skeleta muskuļiem ir palīgaparāts, kas atvieglo to darbību. n n n Fascija; Osteofasciālie apvalki; Sinoviālās bursas; Sinoviālie cīpslu apvalki; Muskuļu bloki; Sezamoīdie kauli.

Muskuļu attīstības anomālijas ir ļoti izplatītas, un tās iedala trīs grupās: 1. Jebkura muskuļa trūkums; 2. Papildu muskuļa klātbūtne, kas dabā nepastāv. 3. Esošo muskuļu papildu saišķi.

Attīstības defekti: Sternocleidomastoid muskuļa nepietiekama attīstība - Torticollis; Diafragmas nepietiekama attīstība. Diafragmas trūces cēlonis. Deltoīdu un trapecveida muskuļu nepietiekama attīstība - plecu jostas un pleca deformācija

I. Forma: Fusiform; Lentes formas; Plakans plats; Robots; Garš; n n n Kvadrāts; Trīsstūrveida; Raunds; Deltveida; Soleus utt.

II. Muskuļu šķiedru virzienā Ar taisnām paralēlām šķiedrām; Ar šķērsvirziena; Ar apļveida; Pinnate: A. Unipinnate; Bipinnate; C. Multipinnate. B.

IV. Pēc funkcijas: Adductors; Diverteri; Liekšana; Ekstensors; Pronatori; n n Arkas balsti; Sasprindzinājums; Muskuļi ir sinerģisti; Muskuļi ir antagonisti.

V. Saistībā ar locītavu: Viena locītava; Divu locītavu; Vairāku locītavu.

Muskuļu sistēma attīstās paralēli nervu sistēmas kā tās izpildorgāna attīstībai. Filoģenēzē tas parādās, pamatojoties uz vienkāršāko daudzšūnu organismu šūnu elementu kontraktilitātes īpašībām, kas reaģē uz kairinājumu. Sākotnēji dzīvnieka ķermenī parādās gludie muskuļu audi, kas joprojām labi saglabā savu šūnu struktūru un ir savienoti ar nervu sistēmu caur diviem neironiem. (Eferentā komunikācija ar nervu sistēmas centriem tiek veikta caur perifēro neironu.) Uzlabojoties translācijas kustību formām un ar tiem saistītajiem ķermeņa atbalsta elementiem - parādās skelets, skeleta (somatiskie) muskuļu audi, kas jau ir tieša eferenta saikne ar centrālo nervu sistēmu.

Ja koelenterātiem dzīvniekiem muskuļu elementi vēl nav izolēti, bet tos pārstāv īpaši epitēlija šūnu muskuļu procesi, kas diferencējas gareniski (ektodermā) un gredzenveida (endodermā), tad tārpiem tie ir izolēti, vairs nav saistīti ar epitēliju un veido muskuļu un ādas maisiņu.

Hordātos, kustīgākos dzīvniekos, visi muskuļi ir sadalīti somatiskajos un viscerālajos. Pieaugušajiem somatiskie muskuļi ir svītraini. Tos attēlo sapārotu sānu muskuļu gareniskais slānis, kas ar membrānām sadalīts atsevišķos metamēros (segmentos). Lancelei joprojām ir gludie muskuļu audi traukos un zarnās. Mugurkaulniekiem, tāpat kā lancetē, muskuļi ir sadalīti somatiskajos un gludajos, kas atšķiras ne tikai pēc struktūras, bet arī pēc nervu savienojumu rakstura.

Jo sarežģītāks kļūst mugurkaulnieku organisms filoģenēzē, jo vairāk skeleta muskuļi zaudē metamerismu, jo diferencētāki tie kļūst, sadaloties vispirms muguras un vēdera slāņos, bet pēc tam atsevišķos slāņos, sekcijās, muskuļu grupās un muskuļos.

Sauszemes mugurkaulniekiem visi skeleta muskuļi jau ir sadalīti grupās: stumbra, galvas un ekstremitāšu muskuļi. Gludie muskuļu audi joprojām saglabājas galvenokārt asinsvadu sieniņās un iekšējos orgānos. Neatkarīgi no tā, cik sarežģīts ir skeleta muskuļi kā orgāns, tas ir saistīts ar noteiktiem smadzeņu segmentiem.

Šī saikne tiek nodibināta jau no pirmajiem muskuļu elementu parādīšanās brīžiem un netiek pārtraukta filoģenētisko transformāciju laikā.Šajā sakarā tika noskaidrots, ka muskuļu šķiedru grupa, kas saņem nervu galus (nervu plāksnes) no vienas nervu šūnas, ir “muskuļi vienība”. No kura segmenta muskulis attīstās embrijā, no tā paša segmenta tas tiek inervēts nākotnē. Ja muskulis attīstības laikā kustas, tam seko nervs (spilgts piemērs tam ir diafragma, kas atrodas aiz krūšu kurvja). Ja muskulis diferencējas atsevišķās daļās, nervs iziet tādu pašu diferenciāciju; ja muskuļi saplūst, saplūst arī nervi. Muskuļu samazināšanās noved pie nervu savienojuma samazināšanās. Šāds nemainīgs savienojums ļauj identificēt muskuļu attīstības ceļus embrioģenēzē un filoģenēzē un ļauj noteikt, caur kuriem embrija segmentiem tas veidojies.

91. attēls. Mugurkaulnieku ārējo muskuļu diagramma

Individuālās attīstības procesā (ontoģenēzē) muskuļi attīstās no vairākiem mezodermas avotiem; 1) mezodermas miotomu materiāla dēļ; 2) no nesegmentētas mezodermas žaunu zonā. Tāpēc muskuļus, kas attīstās žaunu aparāta mezenhīma dēļ, sauc par viscerāliem. Sākotnēji embrijā muskuļu elementu anlage, tāpat kā filoģenēzē, tiek segmentēta un diferencēta atsevišķos metamēros, kas atdalīti ar saistaudu starpsienām.

Ontoģenēzē galvenie posmi atkārtojas, īpaši filoģenēzes sākuma periodā (91. att.). Sākotnēji sānu muskulis tiek novietots gar ķermeni kā gareniski savienots vads, ko saistaudu starpsienas sadala metamēriski izvietotās miotomās, un katrs miotoms saņem noteikta nerva segmenta nervu. Tad parādās gareniskā saistaudu starpsiena, sadalot miotomu muguras un vēdera daļā. Pēc tam šīs gareniskās starpsienas vietā attīstās skriemeļu un ribu šķērseniskie procesi. Tādā pašā secībā notiek nervu zaru sadalīšana, saglabājot savienojumus ar tiem pašiem nervu segmentiem. Pateicoties miotomu muguras daļu materiālam, pēc tam attīstās mugurkaula muskuļi, un ventrālo daļu dēļ attīstās sānu krūšu un vēdera sienu muskuļi.

Nedaudz vēlāk muskuļu kūlīši ieaug ekstremitāšu pumpuros no miotomu muguras un ventrālās daļas (no pieciem miotomiem krūšu ekstremitātēs un no astoņiem iegurņa ekstremitātēs). Muskuļu slāņiem diferencējoties atsevišķos muskuļos, skeleta muskuļi kļūst vēl sarežģītāki, īpaši atdaloties ekstremitāšu muskuļiem, kurus arī inervē galvenokārt mugurkaula nervu ventrālie zari.

Galvas muskuļi un daži kakla muskuļi attīstās no pirmo piecu zaru arku reģiona nesegmentētās mezodermas. No pirmās zaru arkas rudimentiem attīstās košļājamie muskuļi, kas saistīti ar V galvaskausa nervu pāri, no otrā - sejas muskuļi, kas saistīti ar VII galvaskausa nervu pāri.

Muskuļu audi, pateicoties spējai sarauties filoģenēzes procesā, veidojās atsevišķos orgānos - muskuļos - jostas formas dzinējos ar spēku, kas spēj pacelt smagus svarus, atbalstīt ķermeņa svaru uz kājām, dot sitienus, attīstīt lielu ātrumu kustoties. utt.

Muskuļi, saraujoties, ne tikai izraisa kustību (veic dinamisku darbu), bet arī nodrošina muskuļu tonusu, nostiprinot locītavas noteiktā kombinācijas leņķī ar nekustīgu ķermeni, saglabājot noteiktu stāju (veic statisku darbu). Statiskais darbs, īpaši lielajiem (smagajiem) nagaiņiem, ir ārkārtīgi grūts.

Noteikts muskuļu tonuss veic arī pretgravitācijas funkciju. Kopā ar skeleta cīpslām, fascijām un saitēm muskuļiem ir elastīgas īpašības, pateicoties kurām tie ir uzticami amortizatori, piešķirot ekstremitātēm lielāku elastību, kā arī darbojas kā mikrosūkņi, kas veicina asins un limfas izvadīšanu no orgāniem (N. I. Ariinchin, 1987).

Katrai dzīvnieku sugai evolūcijas procesā muskuļi, attīstoties, nosaka savas spēka robežas, kustību ātrumu, izturību, kā arī masu, kas ir tieši atkarīga no dzīvnieka sugas, vecuma, dzimuma, šķirnes. un viņu apmācība. Muskuļu masa ir aptuveni 42-47% no kopējā ķermeņa svara liellopiem un zirgiem, 34% aitām un 31% cūkām. Tikai muskuļu darbs (trenēšana) palīdz palielināt to masu gan palielinot muskuļu šķiedru diametru (hipertrofija), gan palielinot to skaitu (hiperplāzija).

Muskuļu darbs ir cieši saistīts ar līdzsvara orgānu un lielā mērā ar citiem maņu orgāniem. Pateicoties šim savienojumam, muskuļi nodrošina ķermeņa līdzsvaru, kustību precizitāti un spēku. Muskuļi ir spēcīgs ģenerators pārtikas ķīmiskās enerģijas pārvēršanai siltumenerģijā, elastīgo deformāciju enerģijai mehāniskajā enerģijā, ko izmanto, lai pārvietotu asinis pa traukiem un ierosinātu uz smadzenēm nosūtītos aferentos impulsus, kā arī pāreju. siltumenerģijā.