Filogenetinis kamieno, kaklo ir galvos raumenų vystymasis. Biologijos paskaita tema „Raumenų, skeleto ir nervų sistemų filogenezė“ Raumenų sistemos filogenezė: raidos modeliai

Užduotysstudijuojant šį skyrių:

1. Šis skyrius padeda suprasti organinio pasaulio raidos būdus, laipsnišką komplikaciją ne tik struktūrinės, bet ir fiziologiniai bei biocheminiai mechanizmai, dėl kurių atsirado šiuolaikinės kaukolės chordatos, įskaitant primatus ir žmones;
2. lyginimo procese galima aiškiai patikrinti tam tikrų struktūrų atsiradimo ar komplikacijos fiziologinį sąlygiškumą, taip pat jų išnykimą, t.y., galima geriau suprasti žmogaus kūno sandarą;
3. padeda suprasti žmogaus embriologiją, nes pagal 1866 m. Haeckel ir Müller suformuluotą pagrindinį biogenetinį dėsnį: ontogenija yra trumpas ir greitas filogenezės pasikartojimas.

Todėl embriogenezėje žmonėms būdingos struktūrų, funkcijų ir biocheminių reakcijų, kurios buvo jų chordatų protėviuose, atsiradimas. Tokie pasikartojimai vadinami apibendrinimai. Žmogaus ontogenezėje dažniausiai neatsiranda suaugusių žuvų, varliagyvių ir roplių struktūros, o tik jų lervos. Be to, ankstyvieji vystymosi etapai yra išsamesni nei vėlesni.

Tačiau evoliucinis vystymasis nėra paprastas protėvių struktūrinių ypatybių kartojimas, bet suponuoja pokyčiai formuojantis organams ir sistemoms . Tai:

- cenogenezė - embriono prisitaikymas prie kitokios aplinkos, kuris prarandamas suaugusiems, pavyzdžiui, buožgalvio žiaunos; laikinieji amniono organai;

- filembryogenezė - vystymosi pokyčiai, turintys adaptacinę reikšmę:

A) anabolija (pratęsimas) - papildomų etapų pridėjimas, pavyzdžiui, žinduolių raumenų diafragma, paukščių plunksnos;

b) nukrypimas - nukrypimas nuo programos vidurinėse morfogenezės stadijose, pavyzdžiui, klausos kaulelių susidarymas, plaučių alveolinės struktūros atsiradimas vietoj ląstelinės; biogenetinis dėsnis šiais atvejais įvykdytas iš dalies;

V) archalaksė - ontogenezės nukrypimas pačioje pradžioje, kai nesilaikoma biogenetinio dėsnio, pvz., plaukelių formavimasis prasideda nuo epidermio sustorėjimo, kuris panardinamas į kaktą;

G) heterochronija - struktūros formavimosi laiko pasikeitimas, pavyzdžiui, ankstyvas placentos amniono susidarymas; Ir heterotopija - keičiant struktūros vietą, pavyzdžiui, žmogaus pečių juostos formavimas III-IV kaklo slankstelių lygyje, kuris vėliau pereina į I-II krūtinės ląstos slankstelių lygį.

Su embriogenezės sutrikimais suaugusiems žmonėms gali atsirasti požymių, kurie buvo jų tolimuose protėviuose - atavizmai. Jei jie sumažina gyvybingumą, jie vadinami atavistinis(arba protėvių iš anĉetre) ydos. Atavizmas atsiranda dėl:

Nepakankamas organų išsivystymas (diafragmos hipoplazija, gomurio skilimas - „gomurio skilimas“ ir kt.);

Embrioninių struktūrų (patentuoto latako latako, šoninių kaklo fistulių, bambos fistulių ir kt.) išlikimas (konservavimas);

Organų judėjimo sutrikimai ontogenezėje (organų išsidėstymas dubens srityje, kriptorchizmas ir kt.).

Pasvarstykime chordatų vieta gyvūnų pasaulyje ir jų klasifikacija.

Chordata prieglobstis jungia daugialąsčius deuterostomus, turinčius skirtingus organizacijos lygius. Be to, absoliučiai visi chordatai, bent viename vystymosi etape, turi tris savybes, išskiriančias juos iš kitų gyvūnų:

1. ašinis organų kompleksas, kurio pagrindas yra vidinis skeletas - notochordas, virš jo - nervinis vamzdelis, po juo - virškinimo vamzdis;
2. į ryklę prasiskverbia ryklės plyšiai, kuriuos aukštesnėse stygose palaiko visceraliniai lankai;
3. uodegos skyrius

Be to, galima pastebėti vartų venų sistemos buvimą (kraujas iš virškinimo trakto praeina per kepenis) ir epidermio bei dermos sluoksnio struktūrą, tačiau dygiaodžių dangalas turi panašią struktūrą.

Chordata prieglobstis apima keturis subfilius:

I. Hemichordata (Hemichordata) - balianoglossus, ptychodera;

1. II. Lervų chordatai (Urochordata) – ascidijos;
2. III. Skullles (Acrania) – lancetai;
3. IV. Stuburiniai gyvūnai (Vertebrata), kuriuos sudaro kelios klasės:

Grupė Anamnija (apatiniai stuburiniai gyvūnai)

1. Ciklostomos (Cyclostomata) – nėgiai, žiobriai – neturi žandikaulių;
2. Superklasė Žuvys:

A. Klasė kremzlinės ir šarvuotos žuvys (Chondrichthyes) – rykliai, rajos, chimeros;

b. klasė Kaulinės žuvys (Osteichthyes) – kitos žuvys;

1. Varliagyviai (amfibija):

A. Uodeginiai gyvūnai – tritonai, salamandrai;

b. Beuodegiai gyvūnai – varlės, rupūžės, medžių varlės;

V. Bekojos yra cecilijos;

Grupė Amniota (aukštesni stuburiniai gyvūnai)

1. Ropliai (Reptilia):

A. Žvynuotasis – driežai, gyvatės;

b. Vėžliai;

V. Krokodilai;

g.Bakheads - hatteria;

1. Paukščiai (Aves) – šalutinis evoliucijos atšakas, turi daug specifinių pritaikymų

A. Ratitae genties paukščiai – stručiai;

b. Pingvinai;

V. Keeled – kiti paukščiai;

1. Žinduoliai (Mammalia):

A. Kiaušialąstė – plekšnė, echidna;

b. Marsupials - kengūros;

V. Placentos – kiti gyvūnai ir žmonės.

IŠORINĖS INTEGRACIJOS FILOGENEZĖ

Pagrindinės apvalkalo funkcijos yra daugialąsčio organizmo ribų nustatymas ir apsauga. Stuburinių gyvūnų oda įgyja daugybę papildomų funkcijų. Akorduose vientisą elementą sudaro:

Epidermis vystosi iš ektodermos;

Derma išsivysto iš mezodermos.

Evoliucijos kryptys yra tokios:

Viensluoksnis epidermis (lanceletas) tampa daugiasluoksnis (stuburiniams), sluoksniai diferencijuojasi ir išorėje keratinizuojasi; atsiranda epidermio dariniai – raginiai žvynai, nagai, plaukai ir kt.

Plonas, želatininis dermos jungiamasis audinys sustorėja ir įgauna tvirtumą dėl skaidulų skaičiaus padidėjimo.

Epidermis ir derma turi daugybę darinių: chromatoforų, žvynų, raguotų sruogų, kriauklių, plokštelių, snapo, nagų, plunksnų, plaukų, ragų, kanopų. Visi chordatai turi liaukas. Žemesniems gyvūnams tai vienaląstės gleivinės liaukos, pradedant nuo žuvų, atsiranda nuodingų liaukų, vėliau – riebalinių (paukščių), žinduoliams – pieno ir prakaito liaukos.

Asmuo gali turėti šių odos ontogenezės sutrikimų: albinizmas(pilnas) ir vitiligo(nepilna) odos depigmentacija, plykimas(nebuvimas) ir hipertrichozė(per didelis plaukų augimas), hiperkeratozė Ir pachionichija- atitinkamai epidermio ir nagų sustorėjimas, politelis Ir polimastija- atitinkamai padidėjęs spenelių ir pieno liaukų skaičius.

Skeleto FILOGENEZĖ

Žemesni akordai gyvena vandenyje, o aukštesni – daugiausia sausumoje. Perėjimas iš tankesnės vandens aplinkos į oro aplinką sukėlė didelę skeleto ir raumenų komplikaciją, visų pirma, galūnių ir jų juostų skeletas tapo sudėtingesnis, padidėjo specializuotų raumenų, aptarnaujančių galūnes, skaičius. Pagrindinės skeleto funkcijos: atrama, pagrindas raumenų tvirtinimui, dalyvavimas mineralų apykaitoje.

Ašinis skeletas yra pagrįstas notochordu, tada aplink notochardą susiformavo slanksteliai, jie diferencijuodavosi, padaugėjo stuburo dalių, žmonėms dėl stačios laikysenos susidarė vingiai - 2 kifozė ir 2 lordozės, o stuburo liekanos. notochordas buvo išsaugotas tik centrinėse tarpslankstelinių diskų dalyse.

Taigi, žuvyje Yra dvi stuburo dalys:

Kamienas (kamieno slanksteliai sujungti su šonkauliais);

Uodega;

varliagyviuose :

Pridedamos gimdos kaklelio ir kryžmens dalys (po 1 slankstelį);

ropliuose :

Gimdos kaklelis (8 slanksteliai, I - atlasas, II - ašis);

Krūtinės ląstos (su šarnyriniais šonkauliais, kai kurie iš jų yra sujungti su krūtinkauliu priekyje);

Juosmens, kryžmens (turi daugiau slankstelių);

Uodega;

paukščiuose :

Gimdos kaklelis (iki 25 slankstelių);

Krūtinė;

Juosmens kryžkaulis ir dalis uodegos slankstelių yra tvirtai sujungti, suformuojant galingą kryžkaulį;

žinduoliuose :

Gimdos kaklelis (7 slanksteliai);

Krūtinės ląstos (9-24 slanksteliai);

Juosmens (3-9 slanksteliai);

Sakralinis (slanksteliai susilieja kartu);

Uodeginis (uodegikaulis).

Žmonėms yra įvairių stuburo kanalo formavimosi defektų, per kuriuos gali atsirasti spina bifida, taip pat formuojasi patologiniai išlinkimai, įskaitant šoninius (skoliozė), gali būti išsaugota uodegos sritis.

Galvos skeletas yra padalintas į smegenų ir visceralinę kaukolę. Evoliucijos procese sumažėjo galvos smegenų kaukolės kaulų, kremzlinės dalys buvo pakeistos kaulu, sumažėjo judančių elementų skaičius. Visceralinio skeleto šakotųjų lankų skaičius taip pat palaipsniui mažėjo. Pasikeitė pirmasis ir antrasis šakų lankai ir atsirado žandikauliai, veido kaukolės kaulai, klausos kaulai ir gerklų kremzlės.

Žuvyse I lankas (žandikaulis, susideda iš gomurinio kvadrato ir Mekelio kremzlių) yra tiesiogiai sujungtas su II lanku (susideda iš apatinio žandikaulio kremzlės ir hipoido). Šis smegenų ir veido kaukolės ryšys vadinamas hiostilė(kadangi II lankas jungiasi prie apatinio žandikaulio kremzlės). Pradedant nuo varliagyvių, pirmasis lankas su savo palatoquadrate kremzle susilieja su kaukolės pagrindu. Šis ryšio tipas vadinamas autostilius. Klausos kaulo stulpelis suformuotas iš apatinio žandikaulio kremzlės, iš kurios vėliau susidaro dėmės. Su ontogenezės sutrikimais žmogus gali turėti tik vieną iš šių klausos kaulų (kaip varliagyvių ir roplių), o ne tris.

Panagrinėkime įvairių stuburinių klasių klausos organo struktūrą. U žuvis Yra tik vidinė ausis, kurią sudaro membraninis labirintas su otolitais, puslankiais kanalais ir kochleariniu rudimentu.

U varliagyvių Yra tokios pat struktūros vidinė ausis ir vidurinė ausis su vienu klausos kauliu ir ausies būgneliu.

U ropliai vidinė ausis susideda iš sraigės ir pusapvalių kanalų, vidurinė ausis tokia pati kaip varliagyvių, yra išorinio klausos kanalo užuomazga.

U paukščiai gerai suformuotas išorinis klausos kanalas.

U žinduoliai vidinė ausis apima sraigę 2,5 posūkio, puslankius kanalus, maišelį, utrikulą; vidurinė ausis - būgninė ertmė, kurioje yra klausos kaulai - stapes (hyomandibulinės kremzlės liekana), incus (quadratus palatocartilaty likutis), malleus (Mekelio kremzlės liekana), yra būgnelis membrana, išorinė apima išorinį klausos kanalą ir ausį.

Taigi visceraliniame skelete evoliucijos procese kremzlinius žandikaulius pakeitė kauliniai, keitėsi žandikaulių tvirtinimo būdas, keitėsi visceralinių lankų elementų funkcija.

Galūnių skelete susiformavo diržai su judinamai pritvirtintu laisvųjų galūnių skeletu; susidarė antžeminio tipo penkių pirštų galūnė; sumažėjo kaulų skaičius distaliniuose skyriuose; buvo pailgintos proksimalinės galūnių dalys, sutrumpintos distalinės.

Asmuo gali turėti šių trūkumų: polidaktilija Ir polifalanga(atitinkamai pirštų ir falangų skaičiaus padidėjimas); viršutinių galūnių diržo perkėlimas į I-II krūtinės ląstos slankstelių lygį - Sprengelio liga; įgimtos šonkaulių anomalijos ir krūtinės ląstos deformacijos, piltuvas-vanduo, sustingęs ir kt.

RAUMENŲ FILOGENEZĖ

Raumenys atlieka judėjimo funkciją ir skirstomi į:

Somatinė, kuri išsivysto iš miotomų ir yra inervuojama stuburo nervų (dryžuota);

Visceralinis – išsivysto iš kitų mezodermos dalių, inervuojamas autonominių nervų, gali būti dryžuotas ir lygus.

Apatinėse stygose visceraliniai raumenys yra žiaunų lankų srityje, iš jų palaipsniui formuojasi kramtymo raumenys, ryklės raumenys, tada kaklo ir pečių juostos raumenys, taip pat veido raumenys. . Kaklo ir veido raumenys turi sudėtingą inervaciją, kuri yra susijusi su filogenezės etapais. Somatiniai raumenys apatinėse stygose išsidėstę miomerų pavidalu, tuomet formuojasi galūnių raumenys, įvairėja raumenų forma, dydis ir funkcijos, didėja jų inervacija, ypač primatų laisvosios galūnės. Evoliucijos procese sumažėja kamieno raumenys.

Užduotysstudijuojant šį skyrių:

1. Šis skyrius padeda suprasti organinio pasaulio raidos būdus, laipsnišką komplikaciją ne tik struktūrinės, bet ir fiziologiniai bei biocheminiai mechanizmai, dėl kurių atsirado šiuolaikinės kaukolės chordatos, įskaitant primatus ir žmones;
2. lyginimo procese galima aiškiai patikrinti tam tikrų struktūrų atsiradimo ar komplikacijos fiziologinį sąlygiškumą, taip pat jų išnykimą, t.y., galima geriau suprasti žmogaus kūno sandarą;
3. padeda suprasti žmogaus embriologiją, nes pagal 1866 m. Haeckel ir Müller suformuluotą pagrindinį biogenetinį dėsnį: ontogenija yra trumpas ir greitas filogenezės pasikartojimas.

Todėl embriogenezėje žmonėms būdingos struktūrų, funkcijų ir biocheminių reakcijų, kurios buvo jų chordatų protėviuose, atsiradimas. Tokie pasikartojimai vadinami apibendrinimai. Žmogaus ontogenezėje dažniausiai neatsiranda suaugusių žuvų, varliagyvių ir roplių struktūros, o tik jų lervos. Be to, ankstyvieji vystymosi etapai yra išsamesni nei vėlesni.

Tačiau evoliucinis vystymasis nėra paprastas protėvių struktūrinių ypatybių kartojimas, bet suponuoja pokyčiai formuojantis organams ir sistemoms . Tai:

- cenogenezė - embriono prisitaikymas prie kitokios aplinkos, kuris prarandamas suaugusiems, pavyzdžiui, buožgalvio žiaunos; laikinieji amniono organai;

- filembryogenezė - vystymosi pokyčiai, turintys adaptacinę reikšmę:

A) anabolija (pratęsimas) - papildomų etapų pridėjimas, pavyzdžiui, žinduolių raumenų diafragma, paukščių plunksnos;

b) nukrypimas - nukrypimas nuo programos vidurinėse morfogenezės stadijose, pavyzdžiui, klausos kaulelių susidarymas, plaučių alveolinės struktūros atsiradimas vietoj ląstelinės; biogenetinis dėsnis šiais atvejais įvykdytas iš dalies;

V) archalaksė - ontogenezės nukrypimas pačioje pradžioje, kai nesilaikoma biogenetinio dėsnio, pvz., plaukelių formavimasis prasideda nuo epidermio sustorėjimo, kuris panardinamas į kaktą;

G) heterochronija - struktūros formavimosi laiko pasikeitimas, pavyzdžiui, ankstyvas placentos amniono susidarymas; Ir heterotopija - keičiant struktūros vietą, pavyzdžiui, žmogaus pečių juostos formavimas III-IV kaklo slankstelių lygyje, kuris vėliau pereina į I-II krūtinės ląstos slankstelių lygį.

Su embriogenezės sutrikimais suaugusiems žmonėms gali atsirasti požymių, kurie buvo jų tolimuose protėviuose - atavizmai. Jei jie sumažina gyvybingumą, jie vadinami atavistinis(arba protėvių iš anĉetre) ydos. Atavizmas atsiranda dėl:

Nepakankamas organų išsivystymas (diafragmos hipoplazija, gomurio skilimas - „gomurio skilimas“ ir kt.);

Embrioninių struktūrų (patentuoto latako latako, šoninių kaklo fistulių, bambos fistulių ir kt.) išlikimas (konservavimas);

Organų judėjimo sutrikimai ontogenezėje (organų išsidėstymas dubens srityje, kriptorchizmas ir kt.).

Pasvarstykime chordatų vieta gyvūnų pasaulyje ir jų klasifikacija.

Chordata prieglobstis jungia daugialąsčius deuterostomus, turinčius skirtingus organizacijos lygius. Be to, absoliučiai visi chordatai, bent viename vystymosi etape, turi tris savybes, išskiriančias juos iš kitų gyvūnų:

1. ašinis organų kompleksas, kurio pagrindas yra vidinis skeletas - notochordas, virš jo - nervinis vamzdelis, po juo - virškinimo vamzdis;
2. į ryklę prasiskverbia ryklės plyšiai, kuriuos aukštesnėse stygose palaiko visceraliniai lankai;
3. uodegos skyrius

Be to, galima pastebėti vartų venų sistemos buvimą (kraujas iš virškinimo trakto praeina per kepenis) ir epidermio bei dermos sluoksnio struktūrą, tačiau dygiaodžių dangalas turi panašią struktūrą.

Chordata prieglobstis apima keturis subfilius:

I. Hemichordata (Hemichordata) - balianoglossus, ptychodera;

1. II. Lervų chordatai (Urochordata) – ascidijos;
2. III. Skullles (Acrania) – lancetai;
3. IV. Stuburiniai gyvūnai (Vertebrata), kuriuos sudaro kelios klasės:

Grupė Anamnija (apatiniai stuburiniai gyvūnai)

1. Ciklostomos (Cyclostomata) – nėgiai, žiobriai – neturi žandikaulių;
2. Superklasė Žuvys:

A. Klasė kremzlinės ir šarvuotos žuvys (Chondrichthyes) – rykliai, rajos, chimeros;

b. klasė Kaulinės žuvys (Osteichthyes) – kitos žuvys;

1. Varliagyviai (amfibija):

A. Uodeginiai gyvūnai – tritonai, salamandrai;

b. Beuodegiai gyvūnai – varlės, rupūžės, medžių varlės;

V. Bekojos yra cecilijos;

Grupė Amniota (aukštesni stuburiniai gyvūnai)

1. Ropliai (Reptilia):

A. Žvynuotasis – driežai, gyvatės;

b. Vėžliai;

V. Krokodilai;

g.Bakheads - hatteria;

1. Paukščiai (Aves) – šalutinis evoliucijos atšakas, turi daug specifinių pritaikymų

A. Ratitae genties paukščiai – stručiai;

b. Pingvinai;

V. Keeled – kiti paukščiai;

1. Žinduoliai (Mammalia):

A. Kiaušialąstė – plekšnė, echidna;

b. Marsupials - kengūros;

V. Placentos – kiti gyvūnai ir žmonės.

IŠORINĖS INTEGRACIJOS FILOGENEZĖ

Pagrindinės apvalkalo funkcijos yra daugialąsčio organizmo ribų nustatymas ir apsauga. Stuburinių gyvūnų oda įgyja daugybę papildomų funkcijų. Akorduose vientisą elementą sudaro:

Epidermis vystosi iš ektodermos;

Derma išsivysto iš mezodermos.

Evoliucijos kryptys yra tokios:

Viensluoksnis epidermis (lanceletas) tampa daugiasluoksnis (stuburiniams), sluoksniai diferencijuojasi ir išorėje keratinizuojasi; atsiranda epidermio dariniai – raginiai žvynai, nagai, plaukai ir kt.

Plonas, želatininis dermos jungiamasis audinys sustorėja ir įgauna tvirtumą dėl skaidulų skaičiaus padidėjimo.

Epidermis ir derma turi daugybę darinių: chromatoforų, žvynų, raguotų sruogų, kriauklių, plokštelių, snapo, nagų, plunksnų, plaukų, ragų, kanopų. Visi chordatai turi liaukas. Žemesniems gyvūnams tai vienaląstės gleivinės liaukos, pradedant nuo žuvų, atsiranda nuodingų liaukų, vėliau – riebalinių (paukščių), žinduoliams – pieno ir prakaito liaukos.

Asmuo gali turėti šių odos ontogenezės sutrikimų: albinizmas(pilnas) ir vitiligo(nepilna) odos depigmentacija, plykimas(nebuvimas) ir hipertrichozė(per didelis plaukų augimas), hiperkeratozė Ir pachionichija- atitinkamai epidermio ir nagų sustorėjimas, politelis Ir polimastija- atitinkamai padidėjęs spenelių ir pieno liaukų skaičius.

Skeleto FILOGENEZĖ

Žemesni akordai gyvena vandenyje, o aukštesni – daugiausia sausumoje. Perėjimas iš tankesnės vandens aplinkos į oro aplinką sukėlė didelę skeleto ir raumenų komplikaciją, visų pirma, galūnių ir jų juostų skeletas tapo sudėtingesnis, padidėjo specializuotų raumenų, aptarnaujančių galūnes, skaičius. Pagrindinės skeleto funkcijos: atrama, pagrindas raumenų tvirtinimui, dalyvavimas mineralų apykaitoje.

Ašinis skeletas yra pagrįstas notochordu, tada aplink notochardą susiformavo slanksteliai, jie diferencijuodavosi, padaugėjo stuburo dalių, žmonėms dėl stačios laikysenos susidarė vingiai - 2 kifozė ir 2 lordozės, o stuburo liekanos. notochordas buvo išsaugotas tik centrinėse tarpslankstelinių diskų dalyse.

Taigi, žuvyje Yra dvi stuburo dalys:

Kamienas (kamieno slanksteliai sujungti su šonkauliais);

Uodega;

varliagyviuose :

Pridedamos gimdos kaklelio ir kryžmens dalys (po 1 slankstelį);

ropliuose :

Gimdos kaklelis (8 slanksteliai, I - atlasas, II - ašis);

Krūtinės ląstos (su šarnyriniais šonkauliais, kai kurie iš jų yra sujungti su krūtinkauliu priekyje);

Juosmens, kryžmens (turi daugiau slankstelių);

Uodega;

paukščiuose :

Gimdos kaklelis (iki 25 slankstelių);

Krūtinė;

Juosmens kryžkaulis ir dalis uodegos slankstelių yra tvirtai sujungti, suformuojant galingą kryžkaulį;

žinduoliuose :

Gimdos kaklelis (7 slanksteliai);

Krūtinės ląstos (9-24 slanksteliai);

Juosmens (3-9 slanksteliai);

Sakralinis (slanksteliai susilieja kartu);

Uodeginis (uodegikaulis).

Žmonėms yra įvairių stuburo kanalo formavimosi defektų, per kuriuos gali atsirasti spina bifida, taip pat formuojasi patologiniai išlinkimai, įskaitant šoninius (skoliozė), gali būti išsaugota uodegos sritis.

Galvos skeletas yra padalintas į smegenų ir visceralinę kaukolę. Evoliucijos procese sumažėjo galvos smegenų kaukolės kaulų, kremzlinės dalys buvo pakeistos kaulu, sumažėjo judančių elementų skaičius. Visceralinio skeleto šakotųjų lankų skaičius taip pat palaipsniui mažėjo. Pasikeitė pirmasis ir antrasis šakų lankai ir atsirado žandikauliai, veido kaukolės kaulai, klausos kaulai ir gerklų kremzlės.

Žuvyse I lankas (žandikaulis, susideda iš gomurinio kvadrato ir Mekelio kremzlių) yra tiesiogiai sujungtas su II lanku (susideda iš apatinio žandikaulio kremzlės ir hipoido). Šis smegenų ir veido kaukolės ryšys vadinamas hiostilė(kadangi II lankas jungiasi prie apatinio žandikaulio kremzlės). Pradedant nuo varliagyvių, pirmasis lankas su savo palatoquadrate kremzle susilieja su kaukolės pagrindu. Šis ryšio tipas vadinamas autostilius. Klausos kaulo stulpelis suformuotas iš apatinio žandikaulio kremzlės, iš kurios vėliau susidaro dėmės. Su ontogenezės sutrikimais žmogus gali turėti tik vieną iš šių klausos kaulų (kaip varliagyvių ir roplių), o ne tris.

Panagrinėkime įvairių stuburinių klasių klausos organo struktūrą. U žuvis Yra tik vidinė ausis, kurią sudaro membraninis labirintas su otolitais, puslankiais kanalais ir kochleariniu rudimentu.

U varliagyvių Yra tokios pat struktūros vidinė ausis ir vidurinė ausis su vienu klausos kauliu ir ausies būgneliu.

U ropliai vidinė ausis susideda iš sraigės ir pusapvalių kanalų, vidurinė ausis tokia pati kaip varliagyvių, yra išorinio klausos kanalo užuomazga.

U paukščiai gerai suformuotas išorinis klausos kanalas.

U žinduoliai vidinė ausis apima sraigę 2,5 posūkio, puslankius kanalus, maišelį, utrikulą; vidurinė ausis - būgninė ertmė, kurioje yra klausos kaulai - stapes (hyomandibulinės kremzlės liekana), incus (quadratus palatocartilaty likutis), malleus (Mekelio kremzlės liekana), yra būgnelis membrana, išorinė apima išorinį klausos kanalą ir ausį.

Taigi visceraliniame skelete evoliucijos procese kremzlinius žandikaulius pakeitė kauliniai, keitėsi žandikaulių tvirtinimo būdas, keitėsi visceralinių lankų elementų funkcija.

Galūnių skelete susiformavo diržai su judinamai pritvirtintu laisvųjų galūnių skeletu; susidarė antžeminio tipo penkių pirštų galūnė; sumažėjo kaulų skaičius distaliniuose skyriuose; buvo pailgintos proksimalinės galūnių dalys, sutrumpintos distalinės.

Asmuo gali turėti šių trūkumų: polidaktilija Ir polifalanga(atitinkamai pirštų ir falangų skaičiaus padidėjimas); viršutinių galūnių diržo perkėlimas į I-II krūtinės ląstos slankstelių lygį - Sprengelio liga; įgimtos šonkaulių anomalijos ir krūtinės ląstos deformacijos, piltuvas-vanduo, sustingęs ir kt.

RAUMENŲ FILOGENEZĖ

Raumenys atlieka judėjimo funkciją ir skirstomi į:

Somatinė, kuri išsivysto iš miotomų ir yra inervuojama stuburo nervų (dryžuota);

Visceralinis – išsivysto iš kitų mezodermos dalių, inervuojamas autonominių nervų, gali būti dryžuotas ir lygus.

Apatinėse stygose visceraliniai raumenys yra žiaunų lankų srityje, iš jų palaipsniui formuojasi kramtymo raumenys, ryklės raumenys, tada kaklo ir pečių juostos raumenys, taip pat veido raumenys. . Kaklo ir veido raumenys turi sudėtingą inervaciją, kuri yra susijusi su filogenezės etapais. Somatiniai raumenys apatinėse stygose išsidėstę miomerų pavidalu, tuomet formuojasi galūnių raumenys, įvairėja raumenų forma, dydis ir funkcijos, didėja jų inervacija, ypač primatų laisvosios galūnės. Evoliucijos procese sumažėja kamieno raumenys.

Akordų organų sistemų filogenezija nagrinėjama atsižvelgiant į laipsnišką šio tipo gyvūnų evoliucijos kryptį nuo kaukolės pogrupio iki žinduolių klasės. Paukščių klasės organų sistemų organizavimas neaprašytas dėl to, kad paukščiai iš roplių išsivystė daug vėliau nei žinduoliai ir yra šalutinė chordatų evoliucijos atšaka.

Išorinės dangos

Šydai Bet kuris gyvūnas visada atlieka išorinio dirginimo suvokimo funkciją, taip pat apsaugo kūną nuo žalingo aplinkos poveikio. Pirmosios odos funkcijos sustiprėjimas daugialąsčių gyvūnų evoliucijos procese lemia nervų sistemos ir jutimo organų atsiradimą. Antrosios funkcijos sustiprėjimą lydi diferenciacija. Taip pat būdingas funkcijų išsiplėtimas, dėl kurio oda, kaip apsauginis organas, taip pat dalyvauja dujų mainuose, termoreguliacijoje ir išskyrime, palikuonių maitinime. Taip yra dėl odos sluoksnių struktūros komplikacijų, daugybės priedų ir liaukų atsiradimo ir tolesnės transformacijos.

Visuose chordatuose oda turi dvejopą – ekto- ir mezoderminę – kilmę. Iš ektodermos išsivysto epidermis, o iš mezodermos – derma. Kaukolėms būdingas silpnas abiejų odos sluoksnių diferenciacijos laipsnis. Epidermis yra vienasluoksnis, cilindro formos, jame yra vienaląsčių gleivinių liaukų, derma yra laisva, joje yra nedaug jungiamojo audinio ląstelių.

Vertebrate potipyje epidermis tampa daugiasluoksnis, apatiniame sluoksnyje ląstelės nuolat dauginasi, o viršutiniuose sluoksniuose diferencijuojasi, žūva ir pleiskanoja. Dermoje atsiranda jungiamojo audinio skaidulų, kurios suteikia odai tvirtumo. Oda formuoja priedus, įvairius, priklausomai nuo gyvenimo būdo ir organizuotumo lygio, taip pat įvairias funkcijas atliekančias liaukas.

Žuvyse epidermio liaukos yra vienaląstės. Kaip ir lancetas, jie išskiria gleives, kurios palengvina judėjimą vandenyje. Žuvies kūnas yra padengtas žvynais, kurių struktūra skiriasi priklausomai nuo jų sisteminės padėties. Kremzlinių žuvų žvynai vadinami Placoid. Jis yra smaigalio formos ir susideda iš dentino, iš išorės padengto emaliu (14.1 pav.). Dentinas yra mezoderminės kilmės, susidaro veikiant jungiamojo audinio ląstelėms, kurios išsikiša iš išorės papilės pavidalu. Emalį, kuris yra kietesnė neląstelinė medžiaga nei dentinas, suformuoja epidermio papilė ir dengia plikoidinių žvynelių išorę.

Visas kremzlinių žuvų kūno paviršius, taip pat burnos ertmė, kurios gleivinė ateina iš ektodermos, yra padengta plakoidiniais žvynais. Natūralu, kad žvynų funkcijos burnos ertmėje yra susijusios su maisto paėmimu ir sulaikymu, todėl jos yra labai išsiplėtusios ir yra dantys. Kaulinės žuvys turi kitokio tipo žvynus. Tai atrodo kaip plonos apvalios kaulų plokštelės, padengtos plonu epidermio sluoksniu. Kaulų apnašos vystosi tik dermos sąskaita, tačiau savo kilme yra susijusios su primityviomis plakoidinėmis skalėmis.

Primityvių išnykusių varliagyvių – stegocefalijų – oda atitiko žuvų odą, taip pat buvo padengta žvynais. Šiuolaikiniai varliagyviai turi ploną, lygią odą be žvynų, kuri dalyvauja dujų mainuose. Tai palengvina daugybė daugialąsčių gleivinės liaukos, kurio paslaptis nuolat drėkina odą ir pasižymi baktericidinėmis savybėmis. Kai kurios daugelio varliagyvių odos liaukos diferencijuojasi į toksinus gaminančius organus, kurie apsaugo juos nuo priešų (žr. 23.1 skyrių).

Ryžiai. 14.1. Plakoidinių žvynų klojimas:

1 - emalį formuojančios ląstelės, 2- epidermis, 3- emalis, 4- dentiną formuojantys skleroblastai, 5- dentinas, 6- odos papiloma

Ropliai, kurie visiškai perėjo į žemišką egzistavimą, turi sausą odą, kuri nedalyvauja kvėpavime. Viršutinis epidermio sluoksnis keratinizuoja. Kai kurių roplių raginės žvynai yra ploni ir elastingi, o kitų susilieja, sudarydami, kaip ir vėžlių, galingą raginį kiautą. Dauguma roplių auga augdami, periodiškai numesdami raguotą dangą. Šiuolaikiniai ropliai neturi odos liaukų.

Žinduolių oda yra sudėtingiausia dėl jų atliekamų funkcijų įvairovės. Būdingi įvairūs odos dariniai: plaukai, nagai, ragai, kanopos, taip pat prakaitas, riebalinės ir pieno liaukos. Primityvesni žinduoliai – vabzdžiaėdžiai, graužikai ir kai kurie kiti – kartu su plaukais ant uodegos išlaikė ir raguotus žvynelius. Jų plaukai auga tarpuose tarp žvynų, grupėmis po 3-7. Labiau pažengusiems žinduoliams, praradusiems žvynus, išlaikomas toks pat plaukų išsidėstymas (14.2 pav.), apimantis beveik visą kūną, išskyrus kai kurias sritis, pavyzdžiui, žmogaus padus ir delnus.

Plaukai daugelis žinduolių yra diferencijuojami į tipinius, tarnaujančius termoreguliacijai, ir didelius, arba vibrissae, kurių pagrindai yra susiję su sensorinėmis nervų galūnėlėmis. Daugumos žinduolių vibrisai yra burnoje ir nosyje, primatų jų sumažėja dėl padidėjusios priekinių galūnių lytėjimo funkcijos; daugelio kiaušialąsčių ir žvėrių jie yra išsibarstę po visą kūną. Šis faktas gali reikšti, kad žinduolių protėvių plaukai pirmiausia atliko lytėjimo funkcijas, o vėliau, padidėjus plaukų kiekiui, pradėjo dalyvauti termoreguliacijoje. Žmogaus ontogenezės metu susidaro daugiau plaukų pumpurų, tačiau embriogenezės pabaigoje daugumos jų sumažėja.

Prakaito liaukosžinduoliai yra homologiški varliagyvių odos liaukoms. Jų išskyros gali būti gleivinės, jose gali būti baltymų ir riebalų. Kai kurios prakaito liaukos ankstyvuosiuose žinduoliuose išsiskyrė į pieno liaukos. Kiaušialąsčių gyvūnų (plekšnės, echidnos) pieno liaukos savo struktūra ir išsivystymu panašios į prakaito liaukas. Išilgai besivystančio pieno liaukos spenelio kraštų galima rasti nuoseklius perėjimus nuo tipinių prakaito liaukų prie pieno liaukų (14.3 pav.). Pieno liaukų ir spenelių skaičius koreliuoja su vaisingumu (nuo 25 iki vienos poros), tačiau visų žinduolių embriogenezėje pilvo paviršiuje susidaro „pieniškos linijos“, besitęsiančios nuo pažasties iki kirkšnies. Vėliau speneliai diferencijuojasi pagal šias linijas, kurių dauguma vėliau sumažėja ir išnyksta. Taigi žmogaus embriogenezėje iš pradžių susidaro penkios spenelių poros, o vėliau lieka tik viena (14.4 pav.).

Ryžiai. 14.4. Žmogaus priekinės pilvo sienos embriogenezė. A - embrionas 5 savaičių amžiaus (matomos pieno linijos); B - penkių porų spenelių diferencijavimas; IN – embrionas 7 savaičių amžiaus

Ryžiai. 14.5. Atavistinės odos vystymosi anomalijos.

A - hipertrichozė; B - polimastija

Riebalinės liaukos susidaro tik žinduolių odoje. Jų sekretas, sutepdamas plauką ir odos paviršių, suteikia jai nedrėkimo ir elastingumo.

Žinduolių ir žmonių odos sluoksnio ir priedų ontogeniškumas atspindi jų evoliuciją pagal archalaksijos tipą. Iš tiesų, nei ropliams būdingi raginių žvynų užuomazgos, nei ankstesnės odos priedų formos jų embriogenezėje nesikartoja. Tuo pačiu metu antrinės organogenezės stadijoje iškart išsivysto plaukų folikulų užuomazgos. Ankstyvosios žmogaus odos ontogenezės sutrikimai gali sukelti kai kurių smulkių atavistinių apsigimimų atsiradimą: hipertrichozę (padidėjęs plaukuotumas), politeliją (padidėjęs spenelių skaičius), polimastiją (padidėjęs pieno liaukų skaičius) (14.5 pav.). Visi jie yra susiję su šių struktūrų pertekliaus mažinimo pažeidimu ir atspindi evoliucinį žmonių ryšį su artimiausiomis protėvių formomis - žinduoliais. Štai kodėl žmonėms ir kitiems žinduoliams neįmanoma atsivesti palikuonių su atavistiniais odos bruožais, būdingais tolimesniems protėviams. Vienas iš labiausiai žinomų naujagimių neišnešiotumo požymių yra padidėjęs odos plaukuotumas. Netrukus po gimimo plaukų perteklius dažniausiai iškrenta, o plaukų folikulai tampa mažesni.

RAUMENŲ SISTEMA

Motorinės funkcijos filogenezė yra laipsniškos gyvūnų evoliucijos pagrindas. Todėl jų organizavimo lygis pirmiausia priklauso nuo motorinės veiklos pobūdžio, kurią lemia organizacijos ypatumai raumenų ir kaulų sistema, patyrė didelių evoliucinių transformacijų Chordata būryje dėl buveinių ir judėjimo formų pokyčių. Iš tiesų, gyvūnų, neturinčių egzoskeleto, vandens aplinka apima monotoniškus judesius dėl viso kūno sulenkimo, o gyvenimas sausumoje yra palankesnis jų judėjimui galūnių pagalba.

Panagrinėkime atskirai skeleto ir raumenų sistemos evoliuciją.

Skeletas

Akordais vidinis skeletas. Pagal struktūrą ir funkcijas jis skirstomas į ašinį skeletą, galūnių ir galvos skeletą.

Ašinis skeletas

Be Kaukolės potipyje yra tik ašinis skeletas akordo pavidalu. Jis sudarytas iš labai vakuoluotų ląstelių, glaudžiai besiribojančių viena su kita ir iš išorės padengtos įprastomis elastinėmis ir pluoštinėmis membranomis. Akordo elastingumą suteikia jo ląstelių turgorinis slėgis ir membranų stiprumas. Notochordas susidaro visų chordatų ontogenezėje ir labiau organizuotuose gyvūnuose atlieka ne tiek atraminę, bet morfogenetinę funkciją, nes yra organas, vykdantis embriono indukciją.

Visą stuburinių gyvūnų gyvenimą notochordas išlieka tik ciklostomose ir kai kuriose žemesnėse žuvyse. Visiems kitiems gyvūnams jis yra sumažintas. Žmonėms poembrioniniu laikotarpiu stygos užuomazgos išsaugomos pulpos branduolio tarpslankstelinių diskų pavidalu. Išsaugant perteklinį notochordinės medžiagos kiekį, kai sutrinka jo sumažėjimas, kyla tikimybė, kad žmonėms išsivystys navikai - akordas, kylantis jos pagrindu.

Visiems stuburiniams notochordas palaipsniui pakeičiamas slanksteliai, vystosi iš somitų sklerotomų ir funkciškai pakeičiamas stuburas. Tai vienas ryškiausių homotopinių organų pakeitimo pavyzdžių (žr. § 13.4). Slankstelių formavimasis filogenijoje prasideda nuo jų lankų išsivystymo, dengiančių nervinį vamzdelį ir tampant raumenų prisitvirtinimo vietomis. Pradedant nuo kremzlinių žuvų, nustatomas notochordo apvalkalo kremzlėjimas ir slankstelių lankų pagrindų augimas, dėl kurio formuojasi slankstelių kūnai. Viršutinių slankstelių lankų susiliejimas virš nervinio vamzdelio suformuoja stuburo ataugas ir stuburo kanalą, kuris gaubia nervinį vamzdelį (14.6 pav.).

Ryžiai. 14.6. Stuburo vystymasis. A-ankstyvoji stadija; B- kitas etapas:

1 - akordas, 2- akordo apvalkalas, 3- viršutiniai ir apatiniai slankstelių lankai, 4- stuburo procesas, 5- osifikacijos zonos, 6 notochordo rudimentas, 7 - stuburo kremzlinis kūnas

Notochordo pakeitimas stuburu – galingesniu atraminiu organu su segmentine struktūra – leidžia padidinti bendrą kūno dydį ir suaktyvina motorinę funkciją. Tolimesni progresuojantys stuburo pokyčiai yra susiję su audinių pakeitimu – kremzlinio audinio pakeitimu kaulu, kuris randamas kaulinėse žuvyse, taip pat su jo diferenciacija į skyrius.

Žuvis turi tik dvi stuburo dalis: bagažinė Ir uodega. Taip yra dėl jų judėjimo vandenyje dėl kūno lenkimo.

Varliagyviai taip pat įsigyja gimdos kaklelio Ir sakralinis departamentai, kurių kiekvienas atstovaujamas vienu slanksteliu. Pirmasis suteikia didesnį galvos mobilumą, o antrasis - užpakalinių galūnių atramą.

Ropliams pailgėja kaklo stuburas, kurio pirmieji du slanksteliai yra judriai sujungti su kaukole ir užtikrina didesnį galvos paslankumą. Pasirodo juosmens atkarpa dar silpnai atskirta nuo krūtinės, o kryžkaulis jau susideda iš dviejų slankstelių.

Žinduoliams būdingas stabilus slankstelių skaičius kaklo srityje, lygus 7. Dėl didelės svarbos užpakalinių galūnių judėjime kryžkaulį sudaro 5-10 slankstelių. Juosmens ir krūtinės sritys yra aiškiai atskirtos viena nuo kitos.

Žuvyje visi kamieno slanksteliai turi šonkaulius, kurie nėra susilieję nei vienas su kitu, nei su krūtinkauliu. Jie suteikia kūnui stabilią formą ir palaiko raumenis, kurie lenkia kūną horizontalioje plokštumoje. Ši šonkaulių funkcija išsaugoma visiems gyvatiškus judesius atliekantiems stuburiniams gyvūnams - uodeginiams varliagyviams ir ropliams, todėl ir jų šonkauliai yra ant visų slankstelių, išskyrus uodeginius.

Ropliams dalis krūtinės ląstos šonkaulių susilieja su krūtinkauliu ir sudaro krūtinę, o žinduolių krūtinėje yra 12-13 porų šonkaulių.

Ryžiai. 14.7. Ašinio skeleto vystymosi anomalijos. A - apatiniai gimdos kaklelio šonkauliai (rodomi rodyklėmis); B - Stuburo slankstelių ataugų nesusiliejimas krūtinės ir juosmens srityse. Spina bifida

Žmogaus ašinio skeleto ontogenezė apibendrina pagrindinius filogenetinius jo formavimosi etapus: neuruliacijos laikotarpiu susidaro notochordas, kurį vėliau pakeičia kremzlinis, o vėliau kaulinis stuburas. Ant kaklo, krūtinės ląstos ir juosmens slankstelių susidaro šonkaulių pora, po to sumažėja kaklo ir juosmens šonkauliai, o krūtinės ląstos šonkauliai susilieja priešais vienas kitą ir su krūtinkauliu, sudarydami šonkaulių narvelį.

Žmogaus ašinio skeleto ontogenezės sutrikimas gali būti išreikštas tokiais atavistiniais vystymosi defektais, kaip slankstelių stuburo ataugų nesusiliejimas, dėl kurio susidaro spinabifida. stuburo kanalo defektas. Tokiu atveju smegenų dangalai dažnai išsikiša pro defektą ir a spina bifida(14.7 pav.).

1,5-3 mėnesių amžiaus. Žmogaus embrionas turi uodegos stuburą, susidedantį iš 8-11 slankstelių. Jų sumažinimo pažeidimas vėliau paaiškina tokios gerai žinomos ašinio skeleto anomalijos atsiradimo galimybę kaip uodegos atkaklumas.

Gimdos kaklelio ir juosmens šonkaulių sumažinimo pažeidimas yra jų išsaugojimo postnatalinėje ontogenezėje pagrindas.

Galvos skeletas

Ašinio skeleto priekinis tęsinys yra ašinis, arba smegenys, kaukolė, padeda apsaugoti smegenis ir jutimo organus. Jis vystosi šalia visceralinis, arba veido kaukolė, formuojantis atramą priekinei virškinimo vamzdelio daliai. Abi kaukolės dalys vystosi skirtingai ir iš skirtingų užuomazgų. Ankstyvosiose evoliucijos ir ontogenezės stadijose jie nėra tarpusavyje susiję, tačiau vėliau šis ryšys atsiranda.

Ryžiai. 14.8. Žmogaus kaukolė su metodiniu siūlu (pažymėta rodykle)

Užpakalinėje ašinės kaukolės dalyje vystymosi metu randama segmentacijos pėdsakų, todėl manoma, kad tai yra priekinių slankstelių angų susiliejimo vienas su kitu rezultatas. Smegenų kaukolės sudėtis taip pat apima mezenchiminės kilmės kremzlinių kapsulių, supančių klausos, uoslės ir regėjimo organus. Be to, smegenų kaukolės dalis (guli priekyje sella turcica), kuri neturi segmentacijos, matyt, išsivysto kaip navikas dėl priekinių smegenų dydžio padidėjimo.

Filogenetiškai smegenų kaukolė išgyveno tris vystymosi etapus: membraninis, kremzlinis Ir kaulų.

Ciklostomose jis yra beveik visiškai membraninis ir neturi priekinės, nesegmentuotos dalies.

Kremzlinių žuvų kaukolė yra beveik visa kremzlinė, apimanti ir užpakalinę, pirmiausia segmentinę, ir priekinę.

Kaulinių žuvų ir kitų stuburinių gyvūnų ašinė kaukolė tampa kaulėta dėl kremzlės osifikacijos procesų jos pagrindo srityje (baziniai, spenoidiniai, etmoidiniai kaulai) ir dėl to, kad viršutinėje jos dalyje (parietalinėje) atsiranda vientisų kaulų. , priekiniai, nosies kaulai). Ašinės kaukolės kaulai progresuojančios evoliucijos procese patiria oligomerizaciją. Tai rodo daugybės kaulėjimo zonų atsiradimas ir vėlesnis jų susiliejimas formuojant tokius kaulus kaip priekiniai, laikinieji ir kt. Žmonėms plačiai žinomos tokios galvos smegenų kaukolės anomalijos, kaip tarpparietalinių kaulų buvimas, taip pat du priekiniai kaulai, tarp kurių yra metopinė siūlė (14.8 pav.). Jų nelydi jokie patologiniai reiškiniai, todėl dažniausiai aptinkami atsitiktinai po mirties.

Visceralinė kaukolė taip pat pirmą kartą atsiranda apatiniams stuburiniams gyvūnams. Jis susidaro iš ektoderminės kilmės mezenchimo, kuris yra sugrupuotas arkos formos kondensacijos pavidalu tarpuose tarp ryklės žiaunų plyšių. Pirmosios dvi arkos yra ypač stipriai išvystytos ir iš jų susidaro suaugusių gyvūnų žandikaulių ir žandikaulių lankai. Šie lankai, kurių skaičius yra 4-5 poros, atlieka atraminę žiaunų funkciją ir yra vadinami žiaunos.

Kremzlinėse žuvyse prieš žandikaulio lanką dažniausiai būna dar 1-2 poros priešžandikaulių lankų, kurie savo prigimtimi yra pradinio pobūdžio. Tai rodo, kad stuburinių gyvūnų protėviai turėjo daugiau visceralinių lankų nei 6 ar 7, o jų diferenciacija įvyko oligomerizacijos fone.

Žandikaulio lankas susideda iš dviejų kremzlių. Viršutinė vadinama palatoquadrate, jis atlieka pirminio viršutinio žandikaulio funkciją. Žemesnis arba Mekelis, kremzlė – pirminis apatinis žandikaulis. Ventrinėje ryklės pusėje Mekelio kremzlės yra sujungtos viena su kita taip, kad žandikaulio lankas žiedu gaubia burnos ertmę. Antroji visceralinė arka kiekvienoje pusėje susideda iš hyomandibulinis kremzlė susiliejusi su kaukolės pagrindu, o hioidas sujungtas su Meckel kremzle. Taigi kremzlinėse žuvyse abu pirminiai žandikauliai yra sujungti su ašine kaukole per antrąjį visceralinį lanką, kuriame apatinio žandikaulio kremzlė veikia kaip smegenų kaukolės pakaba. Tokio tipo ryšys tarp žandikaulių ir ašinės kaukolės vadinamas hiostilė(14.9 pav.).

Kaulinėse žuvyse pirminiai žandikauliai pakeičiami antriniais, susidedančiais iš netikrų kaulų - žandikaulio ir viršutinio žandikaulio viršuje bei danties apačioje. Palatoquadrate ir Meckel kremzlės mažėja ir juda atgal. Hiomandibulinė kremzlė ir toliau veikia kaip suspensija, todėl kaukolė išlieka hiostilė.

Varliagyviai, susiję su perėjimu prie sausumos egzistavimo, patyrė reikšmingų visceralinės kaukolės pokyčių. Šakos lankai iš dalies sumažėja, o iš dalies, pakeisdami savo funkcijas, jie tampa gerklų kremzlinio aparato dalimi. Žandikaulio lankas su viršutiniu elementu - gomurine kvadratine kremzle - visiškai susilieja su galvos smegenų kaukolės pagrindu, todėl kaukolė tampa autostilius. Hiomandibulinė kremzlė, labai sumažėjusi ir atlaisvinta nuo pakabos funkcijos, esanti pirmojo žiaunų plyšio srityje klausos kapsulės viduje, perėmė klausos kaulo – kolonėlės – funkciją, perduodančią garso virpesius iš išorinės į vidinę ausį. .

Visceralinė roplių kaukolė taip pat yra autostilė. Žandikaulio aparatas pasižymi didesniu osifikacijos laipsniu nei varliagyvių. Dalis žiaunų lankų kremzlinės medžiagos yra ne tik gerklų, bet ir trachėjos dalis.

Apatinis žinduolių žandikaulis yra sujungtas su laikinuoju kaulu, turinčiu sudėtingą sąnarį, leidžiantį ne tik sugauti maistą, bet ir sudėtingus kramtymo judesius.

Vienas klausos kaulas - stulpelis, - būdingas varliagyviams ir ropliams, mažėjant dydžiui, virsta juostos, o gomurinio kvadrato ir Meckelio kremzlių užuomazgos, visiškai paliekančios žandikaulio aparatą, atitinkamai transformuojamos į priekalas Ir plaktukas. Taip sukuriama vientisa funkcinė trijų klausos kauliukų grandinė vidurinėje ausyje, būdinga tik žinduoliams (14.9 pav.).

Ryžiai. 14.9. Pirmųjų dviejų visceralinių stuburinių šakų lankų evoliucija.

A- kremzlinės žuvys; B- varliagyviai; IN- ropliai; G-žinduolis:

1 - gomurinė kvadratinė kremzlė, 2-Mekelio kremzlė, 3- Hiomandibulinė kremzlė, 4-hioidinė, 5- stulpelis, 6- antrinių žandikaulių dengiamieji kaulai, 7 priekalas, 8- juostos, 9- plaktukas; homologiniai dariniai žymimi atitinkamu atspalviu

Pagrindinių visceralinės kaukolės filogenezės etapų apibendrinimas vyksta ir žmogaus ontogenezėje. Žandikaulio žiaunų lanko elementų diferenciacijos į klausos kauliukus pažeidimas yra tokio vidurinės ausies apsigimimo susidarymo mechanizmas, kaip tik vieno klausos kaulo - kolonos, atitinkančios klausos kauliuką, vieta būgninėje ertmėje. varliagyvių ir roplių garso perdavimo aparato sandara.

Galūnių skeletas

Akordai turi nesuporuotas ir suporuotas galūnes. Neporiniai (nugaros, uodegos ir analiniai pelekai) yra pagrindiniai žuvų be kaukolių ir kiek mažiau – uodeginių varliagyvių judėjimo organai.Žuvims taip pat išsivysto porinės galūnės – krūtinės ir pilvo pelekai, kurių pagrindu suporuotos sausumos keturkojų galūnės. vėliau vystosi.

Pažvelkime atidžiau į suporuotų galūnių kilmę ir raidą.

Žuvų lervose, kaip ir šiuolaikinėse žuvyse be kaukolės, šoninės odos raukšlės vadinamos metapleuralinis(14.10 pav.). Jie neturi nei skeleto, nei savo raumenų, atlieka pasyvų vaidmenį – stabilizuoja kūno padėtį ir didina pilvo paviršiaus plotą, palengvina judėjimą vandens aplinkoje. Tikriausiai prie aktyvesnio gyvenimo būdo pereinančių žuvų protėviuose šiose raukšlėse atsirado raumenų elementų ir kremzlinių spindulių, kilusių su somitais, todėl išsidėstę metameriškai. Tokios raukšlės, įgavusios mobilumą, gali veikti kaip gylio vairai, tačiau keičiant kūno padėtį erdvėje didesnę reikšmę turi priekinė ir užpakalinė jų dalys, nes jos yra labiausiai nutolusios nuo svorio centro. Todėl evoliucija ėjo išorinių dalių funkcijų intensyvinimo ir centrinių dalių funkcijų susilpnėjimo keliu.

Ryžiai. 14.10. Priekinių ir užpakalinių galūnių formavimasis iš metapleurinių raukšlių: aš-III-hipotetiniai evoliucijos etapai

Dėl to iš priekinių raukšlių sekcijų išsivystė krūtinės pelekai, o iš užpakalinių – pilvo pelekai (14.10 pav.). Gali būti, kad tik dvi poros galūnių šoninėse kūno pusėse susiformavo prieš ištisinių raukšlių suirimą į daugybę porinių pelekų, iš kurių svarbesni buvo ir priekiniai bei užpakaliniai. Tai liudija seniausių žemai organizuotų žuvų su daug pelekų fosilinių liekanų egzistavimas (14.11 pav.). Dėl kremzlinių spindulių pagrindų susiliejimo, brachialinis Ir dubens diržas. Poilsis jų sritys diferencijuojamos į laisvųjų galūnių skeletas.

Ryžiai. 14.11. Senovinė į ryklį panaši žuvis su daugybe suporuotų galūnių

Daugumoje žuvų suporuotų pelekų skeletas yra padalintas į proksimalinę dalį, susidedančią iš nedidelio skaičiaus kremzlinių arba kaulinių plokštelių, ir distalinę dalį, kurioje yra daug radialiai segmentuotų spindulių. Pelekai yra neaktyviai prijungti prie galūnių juostų. Jie negali tarnauti kaip kūno atrama judant dugnu ar žeme. Skiltelinių žuvų porinių galūnių skeletas yra kitokios struktūros. Bendras jų kaulų elementų skaičius sumažėja, o jų dydis yra didesnis. Proksimalinę dalį sudaro tik vienas didelis kaulo elementas, atitinkantis priekinių ar užpakalinių galūnių žastikaulį arba šlaunikaulį. Po to atsiranda du mažesni kaulai, homologiški alkūnkauliui ir stipinkauliui arba blauzdikauliui ir šeivikauliui. Ant jų guli 7-12 radialiai išsidėsčiusių spindulių. Ryšium su tokio peleko galūnių juostomis dalyvauja tik žastikaulio arba šlaunikaulio homologai, todėl skiltelinių žuvų pelekai yra aktyviai judrūs (14.12 pav.). A, B) ir gali būti naudojamas ne tik norint pakeisti judėjimo kryptį vandenyje, bet ir judėti išilgai kieto pagrindo.

Šių žuvų gyvenimas sekliuose išdžiūvimo rezervuaruose devono laikotarpiu prisidėjo prie formų su labiau išsivysčiusiomis ir judresnėmis galūnėmis atrankos. Papildomų kvėpavimo organų buvimas juose (žr. 14.3.4 skyrių) tapo antra būtina sąlyga norint pasiekti sausumą ir atsirasti kitų prisitaikymo prie sausumos egzistencijos, dėl ko atsirado varliagyviai ir visa Tetrapoda grupė. Pirmieji jų atstovai – stegocefalai – turėjo septynių ir penkių pirštų galūnes, išlaikiusias panašumus su skiltelinių žuvų pelekais (14.12 pav. B)

Ryžiai. 14.12. Skiltelinės žuvies galūnės skeletas ( A), jos pagrindas ( B) ir Stegocephalus priekinės letenos skeletas ( IN):aš-žastikaulis, 2 alkūnkaulis, 3- spindulys

Riešo skelete išsaugomas teisingas radialinis kaulų elementų išsidėstymas 3-4 eilėse, metakarpoje yra 7-5 kaulai, o tada radialiai guli ir 7-5 pirštų falangos.

Šiuolaikinių varliagyvių pirštų skaičius galūnėse yra penki arba jie yra oligomerizuoti iki keturių.

Tolesnė laipsniška galūnių transformacija išreiškiama kaulų sąnarių mobilumo padidėjimu, riešo kaulų skaičiaus sumažėjimu, pirmiausia iki trijų eilių varliagyviams, o paskui iki dviejų roplių ir žinduolių. Tuo pačiu metu mažėja ir pirštų falangų skaičius. Taip pat būdingas proksimalinių galūnės dalių pailgėjimas ir distalinių dalių sutrumpėjimas.

Evoliucijos metu keičiasi ir galūnių išsidėstymas. Jei žuvims krūtinės pelekai yra pirmojo slankstelio lygyje ir pasukti į šonus, tai sausumos stuburiniams gyvūnams dėl orientacijos erdvėje komplikacijos atsiranda kaklas ir galvos judrumas, o roplių ir ypač žinduolių, dėl kūno pakilimo virš žemės, priekinės galūnės juda atgal ir yra orientuotos ne horizontaliai, o vertikaliai. Tas pats pasakytina ir apie užpakalines galūnes.

Sausumos gyvenimo būdo suteikiama gyvenimo sąlygų įvairovė numato įvairias judėjimo formas: šokinėjimą, bėgimą, šliaužiojimą, skrydį, kasimąsi, laipiojimą uolomis ir medžiais, o grįžtant į vandens aplinką – plaukimą. Todėl sausumos stuburiniuose gyvūnuose galima rasti ir beveik neribotą galūnių įvairovę, ir visišką antrinę jų redukciją, be to, daug panašių galūnių adaptacijų įvairiose aplinkose ne kartą iškilo konvergentiškai (14.13 pav.). Tačiau ontogenezės metu daugumai sausumos stuburinių gyvūnų būdingi bendri galūnių vystymosi ypatumai: jų pirmtakų formavimasis prastai diferencijuotų raukšlių pavidalu, šešių ar septynių skaitmenų pirmtakų formavimasis plaštakoje ir pėdoje, atokiausias kurios greitai sumažėja ir vėliau išsivysto tik penkios (14.14 pav.).

Ryžiai. 14.13. Sausumos stuburinių gyvūnų priekinės galūnės skeletas. A-varlė- B-salamandra; IN- krokodilas; G-šikšnosparnis; D-Žmogus: 1 - žastikaulis, 2 spindulių kaulas, 3 - riešo kaulai, 4 - metakarpas, 5 - pirštų falangos, 6 -alkūnės kaulas

Ryžiai. 14.14. Besivystančios stuburinio galūnės struktūra: pp - prepollex, pin - postminimus - papildomi rudimentiniai I ir VII skaitmenys

Įdomu tai, kad aukštesniųjų stuburinių gyvūnų embriogenezėje kartojasi ne tik protėvių galūnių sandara, bet ir jų heterotopijos procesas. Taigi žmonėms viršutinės galūnės susidaro 3-4 kaklo slankstelių lygyje, o apatinės - juosmens slankstelių lygyje. Tuo pačiu metu galūnės gauna inervaciją iš atitinkamų nugaros smegenų dalių. Galūnių heterotopiją lydi gimdos kaklelio, juosmens ir kryžmens nervų rezginių formavimasis, kurių nervai, viena vertus, yra sujungti su tais nugaros smegenų segmentais, iš kurių jie išaugo formuojantis. galūnes, o iš kitos – į galūnes, kurios persikėlė į naują vietą (14.15 pav.; žr. .taip pat žr. 14.2.2.2 skyrių).

Galimi daugybė žmogaus ontogenezės sutrikimų, dėl kurių gali susidaryti atavistiniai įgimti galūnių apsigimimai. Taigi, polidaktilija, arba pirštų skaičiaus padidėjimas, paveldimas kaip autosominis dominuojantis požymis, yra papildomų pirštų angelių išsivystymo rezultatas, kuris paprastai būdingas tolimoms protėvių formoms. Žinomas polifalangos reiškinys, kuriam būdingas padidėjus pirštakaulių, dažniausiai nykščio, skaičius. Jo atsiradimas pagrįstas trijų pirštakaulių išsivystymu pirmajame skaitmenyje, kaip paprastai stebima roplių ir varliagyvių, turinčių nediferencijuotus skaitmenis. Dvišalė polifalanga paveldima autosominiu dominuojančiu būdu.

Rimtas apsigimimas yra viršutinės galūnės juostos heterotopijos pažeidimas nuo gimdos kaklelio srities iki 1-2 krūtinės slankstelių lygio. Ši anomalija vadinama Sprengelio liga arba įgimta aukšta kaukolės padėtis (14.16 pav.). Tai išreiškiama tuo, kad pečių juosta iš vienos ar abiejų pusių yra keliais centimetrais aukščiau nei įprasta padėtis. Atsižvelgiant į tai, kad tokį sutrikimą dažnai lydi šonkaulių, krūtinės ląstos stuburo anomalijos ir pečių ašmenų deformacija, reikėtų manyti, kad jo atsiradimo mechanizmai yra ne tik organų judėjimo pažeidimas, bet ir dėl to atsirandantis sutrikimas. morfogenetinių koreliacijų pažeidimas (žr. § 13.4).

Lyginamoji anatominė chordato skeleto evoliucijos apžvalga rodo, kad žmogaus skeletas yra visiškai homologiškas protėvių ir giminingų formų atraminiam aparatui. Todėl daugelį jo vystymosi apsigimimų žmonėms galima paaiškinti žinduolių ryšiais su ropliais, varliagyviais ir žuvimis. Tačiau antropogenezės procese atsirado skeleto bruožų, būdingų tik žmogui ir siejamų su stačia laikysena bei darbiniu aktyvumu. Tai apima: 1) pėdos, kuri nustojo atlikti sugriebimo funkciją, pakitimus, išreiškiamus gebėjimo atsispirti didįjį pirštą praradimu ir jo išlenkimų atsiradimu, kurie padeda sugerti amortizaciją vaikštant; 2) stuburo pakitimai – jo S formos lenkimas, užtikrinantis judesių plastiškumą vertikalioje padėtyje; 3) kaukolės pakitimai - staigus jos veido dalies sumažėjimas ir smegenų padidėjimas, priekinis foramen magnum poslinkis, mastoidinio proceso padidėjimas ir pakaušio reljefo išlyginimas, į kurį patenka kaklo raumenys ir kaklo raištis. pridedamas; 4) viršutinių (priekinių) galūnių, kaip gimdymo organo, specializacija; 5) smakro išsikišimo atsiradimas, susijęs su artikuliuotos kalbos raida.

Ryžiai. 14.15 val. Priekinių galūnių formavimasis, jų heterotopija ir inervacija žmogaus ontogenezėje. A-gimdos kaklelio miotomų įaugimas į besivystančią embriono priekinę galūnę; B-plaštakos odos inervacijos raida; IN- gimdos kaklelio ir žasto rezginių, susijusių su rankos inervacija, vieta:

1 - gimdos kaklelio miotomos, 2- krūtinės ląstos miotomos, 3 -juosmens miotomos; raidės C, T, L žymi gimdos kaklelio, krūtinės ir juosmens segmentus

Ryžiai. 14.16. Sprengelio liga (paaiškinimą žr. tekste)

Nepaisant to, kad anatominės ir morfologinės žmogaus skeleto ypatybės susiformavo, matyt, baigtos, prisitaikymai prie žmogaus vaikščiojimo vertikaliai yra, kaip ir visos adaptacijos apskritai, santykinio pobūdžio. Taigi, esant dideliam fiziniam krūviui, galimas slankstelių ar tarpslankstelinių diskų poslinkis. Perėjęs prie vaikščiojimo vertikaliai, žmogus prarado gebėjimą greitai bėgti ir juda daug lėčiau nei dauguma keturkojų.

Natūralu, kad intrauterinio vystymosi metu skeleto bruožai, apibūdinantys žmogų kaip unikalią biologinę rūšį, formuojasi paskutinėse stadijose arba net, pavyzdžiui, S formos stuburas, ankstyvuoju postnataliniu vystymosi laikotarpiu. Jie iš tikrųjų yra anabolikai, kurie atsirado primatų filogenezės metu. Štai kodėl atavistinės anomalijos skeletas, susijęs su tik žmonėms būdingų savybių vystymosi vėlavimu, yra labiausiai paplitęs. Gyvybingumo jie praktiškai nesumažina, tačiau jas turintiems vaikams reikalinga ortopedinė korekcija, gimnastika, masažas. Tokios anomalijos yra lengvos įgimtos plokščiapėdystės, šleivapėdos, siauros krūtinės formos, smakro išsikišimo nebuvimas ir kai kurios kitos.

Raumenų sistema

Chordata grupės atstovų raumenys skirstomi pagal vystymosi ir inervacijos pobūdį į somatinius ir visceralinius.

Somatiniai raumenys išsivysto iš miotomų ir yra inervuojamas nervų, kurių skaidulos išeina iš nugaros smegenų kaip stuburo nervų ventralinių šaknų dalis. Visceraliniai raumenys išsivysto iš kitų mezodermos dalių ir yra inervuojama autonominės nervų sistemos nervų. Visi somatiniai raumenys yra dryžuoti, o visceraliniai raumenys gali būti arba skersiniai, arba lygieji (14.17 pav.).

Ryžiai. 14.17. Stuburinių gyvūnų somatiniai ir visceraliniai raumenys:

1 - somatiniai raumenys, besivystantys iš miotomų, 2- žiaunų srities visceraliniai raumenys

Visceraliniai raumenys

Reikšmingiausius pokyčius patyrė visceraliniai raumenys, susiję su virškinimo vamzdelio priekinės dalies visceraliniais lankais. Apatiniams stuburiniams didžiąją dalį šio raumens atstovauja bendras visceralinio aparato susiauriklis - m. constrictor superficialis, apimantis visą žiaunų lankų plotą iš visų pusių. Žandikaulio lanko srityje šis raumuo yra inervuotas trišakis nervas(V), hipoidinės arkos srityje - veido(VII), pirmosios žiaunų lanko srityje - glossopharyngeal(IX), galiausiai, jo dalis guli kaudoliau - klajojantys nervas (X). Šiuo atžvilgiu visi atitinkamų visceralinių lankų dariniai ir su jais susiję raumenys vėliau yra inervuojami visų stuburinių gyvūnų išvardytais nervais.

Priekinėje kompresoriaus dalyje yra didelė raumenų masė, kuri tarnauja žandikaulio aparatui. Už visceralinio aparato yra diferencijuojamas trapecinis raumuo m. trapecija, atskirais ryšuliais pritvirtinti prie paskutinių žiaunų plyšių ir pečių juostos nugarinės dalies priekinio krašto. Dalis paviršinio susiaurėjimo roplių hipoidinio lanko srityje auga, dengia kaklą iš apačios ir iš šonų ir sudaro gimdos kaklelio susiaurėjimą m. sfinkteris colli. Žinduolių šis raumuo yra padalintas į du sluoksnius: giluminį ir paviršinį. Gilusis išlaiko tą patį pavadinimą, o paviršinis vadinamas platysma myoides ir yra po oda. Šie du raumenys auga per visą galvos sritį ir sukuria sudėtingą veido poodinių raumenų sistemą, kuri primatuose ir žmonėms vadinama imituoti. Todėl visi imituoja

PASKAITA MIOLOGIJA RAUMENŲ SISTEMOS FILOGENEZĖ, ONTOGENEZĖ IR FUNKCINĖ ANATOMIJA Atlieka: Vladimirova Ya. B. Kokoreva T. V.

Raumenys arba raumenys (iš lot. musculus - pelė, maža pelė) yra gyvūnų ir žmonių kūno organai, susidedantys iš elastingo, elastingo raumenų audinio, galinčio susitraukti veikiant nerviniams impulsams. Skirta atlikti įvairius veiksmus: kūno judesius, balso stygų susitraukimą, kvėpavimą. Raumenys susideda iš 86,3% vandens. Žmogaus kūne yra 640 raumenų

Motyvacija: - - - atliekamo judesio galimybės, judesio apimtis; aktyvius ar pasyvius judesius sukelia viena ar kita raumenų grupė; darydami įtaką raumenų sistemai, keičiame bendrą būklę; raumenų reljefas yra kraujagyslių ir nervų topografijos vadovas; raumenų transplantacija, tai yra, raumenis galima „išmokti iš naujo“.

Kaukolinės kilmės raumenų vystymasis – iš galvos miotomų (sklerotomų) ir šakinių lankų mezenchimo. Inervuoja stuburo kilmės galvinių nervų šakos - iš embriono kamieno miotomų: iš ventralinių miotomų jas inervuoja priekinės SMN šakos; - iš nugaros miotomų juos inervuoja užpakalinės SMN šakos - Autochtoniniai raumenys - raumenys, kurie lieka pirminio anlago vietoje. Trunkofugaliniai raumenys – tai raumenys, kurie nuo kamieno persikėlė į galūnes. Truncopetal raumenys yra raumenys, kurie perėjo nuo galūnių į liemenį.

Striated Smooth 1. Organizacijos vienetas yra miocitas. Ilgis apie 50 mikronų. Plotis nuo 6 mikronų. 2. Nevalingas susitraukimas Vegetacinės nervų sistemos kontrolė Judėjimas banguotas, veikia lėtai, nes nervinė skaidula NEprisiartina prie kiekvienos ląstelės Jie veikia lėtai, bet išlieka ilgai Neturi tikslios erdvinės ląstelių orientacijos 3. 4. 5. 6. 1 2. 3. 4. 5. 6. Širdis Organizacijos vienetas yra raumenų skaidulos – mioblastų rinkinys, plūduriuojantis bendroje citoplazmoje (sarkoplazmoje). Jie turi bendrą sarkolemą. Ilgis apie 40 -100 mm. Plotis nuo 7 mm. Savanoriškas susitraukimas Somatinės nervų sistemos valdymas Greitas susitraukimas, greita reakcija, todėl kiekviena raumenų skaidula turi neuromuskulinę sinapsę Įsijungia greitai, bet turi trumpalaikį poveikį Aiški raumenų skaidulų orientacija

Tarp raumenų skaidulų yra ploni palaido pluoštinio jungiamojo audinio sluoksniai – endomizija. Į jį įaustos pamatinės membranos išorinio sluoksnio kolageno skaidulos, kurios padeda sujungti jėgas susitraukiant miosimplastams. Storesni laisvo jungiamojo audinio sluoksniai supa keletą raumenų skaidulų, formuoja perimiziją ir dalija raumenis į ryšulius. Keli ryšuliai sujungiami į didesnes grupes, atskirtas storesniais jungiamojo audinio sluoksniais. Jungiamasis audinys, supantis raumens paviršių, vadinamas epimizu.

Raumenyse, kaip organe, yra jungiamasis audinys.Endomysis yra plonas jungiamasis audinys, supantis kiekvieną raumenų skaidulą ir mažas skaidulų grupes. Perimizija – apima didesnius raumenų skaidulų ir raumenų pluoštų kompleksus.

Endomiziumo ir perimiziumo reikšmė 1. Per endomiziumą ir perimizumą kraujagyslės ir nervai artėja prie raumenų skaidulos. Jie sudaro organo stromą; 2. Raumenų skaidulos formuojasi į ryšulius, ryšuliai – į raumenis; 3. Kadangi endomizija yra susiliejusi su raumeninės skaidulos sarkolema, todėl susitraukianti raumenų skaidula gali išsitempti tik iki tam tikros ribos.

Skaiduloje esančios miofibrilės yra apsuptos apvalkalo – sarkolemos, panardintos į specialią terpę – sarkoplazmą. Priklausomai nuo pigmento ir deguonies kiekio, skaidulos skirstomos į baltą ir raudoną. Baltieji pluoštai yra anaerobiniai, juose yra daugiau miofibrilių ir mažiau sarkoplazmos. Jie greitai įsijungia, bet negali veikti ilgai. Pavyzdys: sternocleidomastoidiniai, gastrocnemius raumenys. Raudoni pluoštai yra stori pluoštai. Sarkoplazmoje yra daug mioglobino, o mitochondrijose – citochromo, bet mažiau miofibrilių. Lėtai prasideda, bet trunka ilgai. Pavyzdys: nugaros raumenys, diafragma.

Kiekvienas raumuo turi kraujagyslių tinklą. Raumenų susitraukimai skatina kraujotaką. Atsipalaidavusiame, nedirbančiame raumenyje dauguma kraujo kapiliarų yra uždaryti kraujotakai. Kai raumuo susitraukia, iš karto atsidaro visi kraujo kapiliarai.

Raumens sandara Kiekvienas raumuo viename gale yra prijungtas prie vieno kaulo (raumens kilmės), o kitame gale su kitu (raumens tvirtinimo vieta). Raumenys skirstomi į: galvą, pilvą ir uodegą.

Motorinės nervinės skaidulos artėja prie kiekvienos raumens skaidulos, o jutimo nervinės skaidulos išsiskiria.Nervinių galūnėlių skaičius raumenyje priklauso nuo raumenų funkcinio aktyvumo laipsnio.

Kiekviena raumenų skaidula yra inervuojama nepriklausomai ir yra apsupta hemokapiliarų tinklo, sudarančio kompleksą, vadinamą mionu. Raumenų skaidulų grupė, kurią inervuoja vienas motorinis neuronas, vadinama motoriniu vienetu. Būdinga tai, kad vienam motoriniam vienetui priklausančios raumenų skaidulos guli ne greta, o išsidėsčiusios mozaikiškai tarp kitiems vienetams priklausančių skaidulų.

Sausgyslė yra tankus pluoštinis jungiamojo audinio laidas, jungiantis raumenį su skeletu arba pritvirtinantis prie jo.

peritoniumo IV tipo kolageno skaidulos endotenonium Sausgyslės kolageno skaidulos, susipynusios su antkaulio kolageno skaidulomis, yra įpintos į kaulinio audinio gruntinę medžiagą, suformuodamos gūbrelius, gumbus, gumbus, įdubas ir įdubas ant kaulų.

Fascija yra jungiamojo audinio kolageno skaidulos su nedideliu elastinių skaidulų mišiniu. Paviršinė laikinė fascija Gili šlaunies fascija

1. 2. 3. 4. 5. Fascija atskiria raumenis nuo odos ir pašalina odos poslinkį susitraukiančių raumenų judesių metu. Fascia išsaugo raumenų susitraukimo jėgą, pašalindama trintį tarp raumenų susitraukimo metu. Įtempta fascija ištempia dideles venas, dėl to kraujas iš periferijos „siurbiamas“ į šias venas. Fascija yra svarbi kaip barjeras, neleidžiantis plisti infekcijai ir navikams. Operacijų metu fascija padeda nustatyti raumenų, kraujagyslių ir vidaus organų vietą.

Raumenų klasifikacija Skeleto raumenys skiriasi forma, struktūra, padėtimi sąnarių ašių atžvilgiu ir kt., todėl klasifikuojami skirtingai.

III. Pagal funkcines savybes Statinis (stiprus) - trumpas pilvas ir ilga sausgyslė. Raumenys dirba didesne jėga, bet mažesniu judesių diapazonu. Dinaminis (gudrus) – ilgi raumenų ryšuliai, trumpos sausgyslės. Raumenys dirba su mažesne jėga, bet daro didesnius judesius

Pagalbiniai raumenų aparatai Skeleto raumenys turi pagalbinį aparatą, kuris palengvina jų funkcionavimą. n n n Fascija; Osteofascialiniai apvalkalai; Sinovinės bursos; Sinovijų sausgyslių apvalkalai; Raumenų blokai; Sezamoidiniai kaulai.

Raumenų vystymosi anomalijos yra labai dažnos ir skirstomos į tris grupes: 1. Bet kurio raumens nebuvimas; 2. Papildomo raumens, kurio gamtoje nėra, buvimas. 3. Papildomi esamų raumenų ryšuliai.

Vystymosi defektai: nepakankamai išsivystęs sternocleidomastoidinis raumuo - Torticollis; Nepakankamas diafragmos išsivystymas. Diafragminės išvaržos priežastis. Deltinių ir trapecinių raumenų neišsivystymas – pečių juostos ir peties deformacija

I. Forma: Fusiform; Kaspino formos; Plokščias platus; Dantyta; Ilgai; n n n Kvadratas; Trikampis; Apvalus; Deltinė; Soleus ir kt.

II. Raumenų skaidulų kryptimi Su tiesiomis lygiagrečiomis skaidulomis; Su skersiniais; Su apskritimu; Pinnate: A. Unipinnate; Bipinnate; C. Daugiaplaukis. B.

IV. Pagal funkciją: Adductors; Diverteriai; Lenkimas; Ekstensorius; Pronatoriai; n n Arkos atramos; Įtempimas; Raumenys yra sinergistai; Raumenys yra antagonistai.

V. Jungties atžvilgiu: Viengubas; Dviejų jungčių; Daugiasluoksnis.

Raumenų sistema vystosi lygiagrečiai su nervų sistemos, kaip jos vykdomojo organo, vystymusi. Filogenezėje jis atsiranda remiantis paprasčiausių daugialąsčių organizmų, reaguojančių į dirginimą, ląstelių elementų susitraukimo savybėmis. Iš pradžių gyvūno kūne atsiranda lygiųjų raumenų audinys, kuris vis dar gerai išsaugo savo ląstelių struktūrą ir yra sujungtas su nervų sistema per du neuronus. (Eferentinis ryšys su nervų sistemos centrais vyksta per periferinį neuroną.) Tobulėjant transliacinio judėjimo formoms ir su jais susijusiems atraminiams kūno elementams – atsiranda skeletas, griaučių (somatinis) raumeninis audinys, kuris jau yra turi tiesioginį efektingą ryšį su centrine nervų sistema.

Jei koelenterinių gyvūnų raumenų elementai dar nėra izoliuoti, o juos reprezentuoja specialūs epitelio ląstelių raumenų procesai, kurie skiriasi į išilgai išsidėsčiusius (ektodermoje) ir žiedo formos (endodermoje), tada kirmėlėse jie yra izoliuoti, nebėra susiję su epiteliu ir sudaro raumenų ir odos maišelį.

Akorduose, judresniuose gyvūnuose, visi raumenys skirstomi į somatinius ir visceralinius. Suaugusiųjų somatiniai raumenys yra dryžuoti. Juos vaizduoja išilginis suporuotų šoninių raumenų sluoksnis, membranomis padalintas į atskiras metameras (segmentus). Lanceleto kraujagyslėse ir žarnyne vis dar yra lygiųjų raumenų audinio. Stuburinių gyvūnų, kaip ir lanceleto, raumenys skirstomi į somatinius ir lygiuosius, besiskiriančius ne tik struktūra, bet ir nervinių jungčių pobūdžiu.

Kuo sudėtingesnis stuburinių organizmo filogenezė, tuo labiau griaučių raumenys praranda metamerizmą, tuo labiau jie diferencijuojasi, pirmiausia skirstydami į nugaros ir ventralinius sluoksnius, o vėliau į atskirus sluoksnius, skyrius, raumenų grupes ir raumenis.

Sausumos stuburinių gyvūnų visi griaučių raumenys jau yra suskirstyti į grupes: kamieno, galvos ir galūnių raumenis. Lygiųjų raumenų audinys vis dar išlieka daugiausia kraujagyslių sienelėse ir vidaus organuose. Kad ir koks sudėtingas būtų skeleto raumuo kaip organas, jis yra susijęs su tam tikrais smegenų segmentais.

Šis ryšys nustatomas nuo pirmųjų raumenų elementų atsiradimo akimirkų ir nenutrūksta filogenetinių transformacijų metu.Šiuo atžvilgiu nustatyta, kad raumenų skaidulų grupė, gaunanti nervų galūnes (nervų plokšteles) iš vienos nervinės ląstelės, yra „raumenys. vienetas“. Iš kurio segmento raumuo vystosi embrione, iš to paties segmento jis įnervuojamas ateityje. Jei vystymosi metu raumuo juda, atsiranda nervas (puikus to pavyzdys yra diafragma, esanti už krūtinės ląstos virvelės). Jei raumuo diferencijuojasi į atskiras dalis, nervas diferencijuojasi taip pat; jei raumuo susilieja, susilieja ir nervai. Raumenų sumažėjimas sumažina nervų ryšį. Toks nekintantis ryšys leidžia nustatyti raumenų vystymosi kelius embriogenezės ir filogenezės metu ir leidžia nustatyti, per kuriuos embriono segmentus jis susidarė.

91 pav. Stuburinių gyvūnų išorinių raumenų diagrama

Individualaus vystymosi metu (ontogenezėje) raumenys vystosi iš kelių mezodermos šaltinių; 1) dėl mezodermos miotomų medžiagos; 2) nuo nesegmentuotos mezodermos žiaunų srityje. Todėl raumenys, kurie išsivysto dėl žiaunų aparato mezenchimo, vadinami visceraliniais. Iš pradžių embrione raumenų elementų anlagas, kaip ir filogenezėje, yra segmentuojamas ir diferencijuojamas į atskiras metameras, atskirtas jungiamojo audinio pertvaromis.

Ontogenezėje pagrindiniai etapai kartojasi, ypač ankstyvuoju filogenezės periodu (91 pav.). Iš pradžių šoninis raumuo klojamas išilgai kūno kaip išilginė suporuota virvelė, jungiamojo audinio pertvaromis suskirstyta į metameriškai išsidėsčiusias miotomas, o kiekviena miotoma gauna tam tikro nervo segmento nervą. Tada atsiranda išilginė jungiamojo audinio pertvara, padalijanti miotomą į nugarinę ir ventralinę dalis. Vėliau vietoj šios išilginės pertvaros išsivysto skersiniai slankstelių ir šonkaulių procesai. Ta pačia seka vyksta nervų šakų dalijimasis, išlaikant ryšius su tais pačiais nervų segmentais. Dėl miotomų nugarinių dalių medžiagos vėliau vystosi stuburo raumenys, o dėl ventralinių dalių – šoninių krūtinės ir pilvo sienelių raumenys.

Kiek vėliau raumenų ryšuliai išauga į galūnių pumpurus iš nugaros ir ventralinių miotomų dalių (iš penkių miotomų krūtinės galūnėse ir iš aštuonių dubens galūnėse). Raumenų sluoksniams diferencijuojant į atskirus raumenis, griaučių raumenys tampa dar sudėtingesni, ypač atsiskiriant galūnių raumenims, kuriuos taip pat daugiausia inervuoja stuburo nervų ventralinės šakos.

Galvos raumenys ir kai kurie kaklo raumenys išsivysto iš pirmųjų penkių šakų lankų srities nesegmentuotos mezodermos. Iš pirmojo šakinio lanko užuomazgų išsivysto kramtymo raumenys, susiję su V galvinių nervų pora, iš antrosios - veido raumenys, susiję su VII galvinių nervų pora.

Raumenų audinys dėl gebėjimo susitraukti filogenezės proceso metu buvo suformuotas į atskirus organus – raumenis – diržo formos variklius, kurių stiprumas gali pakelti didelius svorius, išlaikyti kūno svorį ant kojų, atlikti smūgius, išvystyti didelį greitį judant. ir kt.

Raumenys susitraukdami ne tik sukelia judėjimą (atlieka dinaminį darbą), bet ir suteikia raumenų tonusą, stiprina sąnarius tam tikru kombinacijos kampu su nejudančiu kūnu, palaiko tam tikrą laikyseną (atlieka statinį darbą). Statinis darbas, ypač su dideliais (sunkiais) kanopiniais gyvūnais, yra nepaprastai sunkus.

Tam tikras raumenų tonusas atlieka ir antigravitacijos funkciją. Kartu su skeleto sausgyslėmis, fascijomis ir raiščiais raumenys pasižymi elastinėmis savybėmis, dėl kurių jie yra patikimi amortizatoriai, suteikiantys galūnėms didesnį elastingumą, taip pat veikia kaip mikrosiurbliai, skatinantys kraujo ir limfos pašalinimą iš organų (N. I. Ariinchin, 1987).

Kiekvienos gyvūno rūšies evoliucijos procese raumenys, besivystantys, nustato savo jėgos, judėjimo greičio, ištvermės ribas, taip pat masę, kuri tiesiogiai priklauso nuo gyvūno rūšies, amžiaus, lyties, veislės. ir jų mokymas. Galvijų ir arklių raumenų masė sudaro maždaug 42–47 %, avių – 34 %, kiaulių – 31 % viso kūno svorio. Tik raumenų darbas (treniruotės) padeda didinti jų masę tiek didinant raumenų skaidulų skersmenį (hipertrofija), tiek didinant jų skaičių (hiperplazija).

Raumenų darbas yra glaudžiai susijęs su pusiausvyros organu ir didele dalimi su kitais jutimo organais. Šios jungties dėka raumenys suteikia kūno pusiausvyrą, judesių tikslumą, jėgą. Raumenys yra galingas generatorius, paverčiantis maisto cheminę energiją į šiluminę energiją, o elastinių deformacijų energiją į mechaninę energiją, kuri naudojama kraujui judėti kraujagyslėmis ir sužadinti į smegenis siunčiamus aferentinius impulsus, taip pat perėjimą. į šiluminę energiją.