Perkembangan filogenetik otot-otot batang tubuh, leher dan kepala. Kuliah biologi dengan topik "Filogenesis sistem muskuloskeletal dan saraf" Filogenesis sistem otot: pola perkembangan

Tugasmempelajari bagian ini:

1. Bagian ini membantu untuk memahami cara evolusi dunia organik, komplikasi bertahap tidak hanya struktural, tetapi juga mekanisme fisiologis dan biokimia, yang menyebabkan munculnya chordata kranial modern, termasuk primata dan manusia;
2. dalam proses perbandingan, dimungkinkan untuk memverifikasi dengan jelas persyaratan fisiologis dari kemunculan atau komplikasi struktur tertentu, serta hilangnya mereka, yaitu, dimungkinkan untuk lebih memahami struktur tubuh manusia;
3. membantu untuk memahami embriologi manusia, karena menurut hukum dasar biogenetik yang dirumuskan pada tahun 1866 oleh Haeckel dan Müller: ontogeni adalah pengulangan filogeni yang singkat dan cepat.

Oleh karena itu, dalam embriogenesis, manusia dicirikan oleh penampakan struktur, fungsi, dan reaksi biokimia yang terdapat pada nenek moyang chordate mereka. Pengulangan seperti ini disebut rekapitulasi. Dalam entogenesis manusia, struktur ikan dewasa, amfibi, dan reptil biasanya tidak muncul, melainkan hanya larvanya. Terlebih lagi, tahap-tahap awal pembangunan direkapitulasi secara lebih lengkap dibandingkan tahap-tahap selanjutnya.

Namun perkembangan evolusioner bukanlah sekadar pengulangan ciri-ciri struktural nenek moyang, melainkan mengandaikan perubahan selama pembentukan organ dan sistem . Ini:

- cenogenesis - adaptasi embrio terhadap lingkungan lain, yang hilang pada bentuk dewasa, misalnya insang pada berudu; organ sementara amniota;

- filembriogenesis - perubahan perkembangan yang memiliki signifikansi adaptif:

A) anabolia (ekstensi) - menambahkan tahapan tambahan, misalnya otot diafragma mamalia, bulu burung;

B) deviasi - penyimpangan dari program pada tahap tengah morfogenesis, misalnya pembentukan tulang-tulang pendengaran, munculnya struktur alveolar paru-paru, bukan struktur seluler; hukum biogenetik terpenuhi sebagian dalam kasus ini;

V) archallaxis - penyimpangan entogenesis pada awal, ketika hukum biogenetik tidak terpenuhi, misalnya pembentukan rambut dimulai dengan penebalan epidermis, yang terbenam dalam corium;

G) heterokroni - perubahan waktu pembentukan struktur, misalnya pembentukan awal amnion plasenta; Dan heterotopia - mengubah letak struktur, misalnya pembentukan korset bahu manusia setinggi vertebra serviks III-IV, yang kemudian berpindah ke setinggi vertebra toraks I-II.

Dengan kelainan embriogenesis, orang dewasa dapat mengembangkan tanda-tanda yang dimiliki nenek moyang jauh mereka - atavisme. Jika mereka mengurangi kelangsungan hidup, mereka dipanggil yg berhubungan dgn atavisme(atau leluhur dari anĉetre) sifat buruk. Atavisme muncul karena:

Keterbelakangan organ (hipoplasia diafragma, langit-langit mulut sumbing - "langit-langit mulut sumbing", dll.);

Persistensi (pelestarian) struktur embrio (duktus duktus paten, fistula leher lateral, fistula umbilikalis, dll.);

Gangguan pergerakan organ secara entogenesis (letak organ panggul, kriptorkismus, dll).

Mari kita pertimbangkan lokasi chordata di dunia hewan dan klasifikasinya.

Filum Chordata menyatukan deuterostom multiseluler dari berbagai tingkat organisasi. Selain itu, semua chordata, setidaknya pada satu tahap perkembangan, memiliki tiga ciri yang membedakannya dengan hewan lain:

1. kompleks aksial organ, yang didasarkan pada kerangka internal - notochord, di atasnya - tabung saraf, di bawahnya - saluran pencernaan;
2. faring ditembus oleh celah faring, yang pada chordata yang lebih tinggi ditopang oleh lengkungan visceral;
3. bagian ekor

Selain itu, keberadaan sistem vena vena portal (darah dari saluran pencernaan melewati hati) dan struktur integumen epidermis dan dermis dapat dicatat, tetapi integumen echinodermata memiliki struktur yang serupa.

Filum Chordata mencakup empat subfilum:

I. Hemichordata (Hemichordata) - balianoglossus, ptychodera;

1. II. Larva chordata (Urochordata) - ascidian;
2. AKU AKU AKU. Tanpa Tengkorak (Acrania) - lanset;
3. IV. Hewan Vertebrata (Vertebrata) yang meliputi beberapa kelas :

Kelompok Anamnia (vertebrata rendah)

1. Cyclostomes (Cyclostomata) - lamprey, hagfish - tidak memiliki rahang;
2. ikan superkelas:

A. kelas Ikan bertulang rawan dan lapis baja (Chondrichthyes) - hiu, pari, chimera;

B. kelas ikan bertulang (Osteichthyes) - ikan lainnya;

1. Amfibi (Amfibia):

A. Hewan berekor - kadal air, salamander;

B. Hewan tak berekor - katak, kodok, katak pohon;

V. Yang tidak berkaki adalah sesilia;

Kelompok amniota (vertebrata tingkat tinggi)

1. Reptil (Reptilia):

A. Bersisik - kadal, ular;

B. Penyu;

V. Buaya;

g.Beakhead - hatteria;

1. Burung (Aves) - cabang sampingan evolusi, memiliki banyak adaptasi khusus

A. Ratites - burung unta;

B. penguin;

V. Lunas - burung lain;

1. Mamalia (Mamalia):

A. Ovipar - platipus, echidna;

B. Marsupial - kanguru;

V. Plasenta - hewan lain dan manusia.

FILOGENESIS INTEGRASI EKSTERNAL

Fungsi utama integumen adalah pembatasan dan perlindungan organisme multiseluler. Integumen vertebrata memperoleh banyak fungsi tambahan. Pada chordata, integumen terdiri dari:

Epidermis berkembang dari ektoderm;

Dermis berkembang dari mesoderm.

Arah evolusinya adalah sebagai berikut:

Epidermis satu lapis (lancelet) menjadi berlapis-lapis (pada vertebrata), lapisan-lapisannya berdiferensiasi dan menjadi keratin di bagian luar; turunan dari epidermis muncul - sisik tanduk, cakar, rambut, dll.

Jaringan ikat tipis agar-agar pada dermis menebal dan bertambah kuat karena peningkatan jumlah serat.

Epidermis dan dermis memiliki banyak turunan: kromatofor, sisik, sisik bertanduk, cangkang, pelat, paruh, cakar, bulu, rambut, tanduk, kuku. Semua chordata memiliki kelenjar. Pada hewan tingkat rendah, ini adalah kelenjar lendir uniseluler, mulai dari ikan, muncul kelenjar beracun, kemudian kelenjar sebaceous (pada burung), pada mamalia ditambahkan kelenjar susu dan keringat.

Seseorang mungkin memiliki kelainan entogenesis integumen berikut: albinisme(penuh) dan vitiligo(tidak lengkap) depigmentasi kulit, alopesia(absen) dan hipertrikosis(pertumbuhan berlebihan) rambut, hiperkeratosis Dan pachyonychia- penebalan epidermis dan kuku, masing-masing, politelia Dan polimastia- peningkatan jumlah puting susu dan kelenjar susu.

FILOGENESIS RANGKA

Chordata tingkat rendah hidup di air, sedangkan chordata tingkat tinggi hidup terutama di darat. Peralihan dari lingkungan perairan yang lebih padat ke lingkungan udara menyebabkan komplikasi yang signifikan pada kerangka dan otot, khususnya kerangka anggota badan dan ikat pinggangnya menjadi lebih kompleks, dan jumlah otot khusus yang melayani anggota badan meningkat. Fungsi utama kerangka: dukungan, dasar perlekatan otot, partisipasi dalam metabolisme mineral.

Kerangka aksial didasarkan pada notochord, kemudian tulang-tulang belakang terbentuk di sekitar notochord, berdiferensiasi, jumlah bagian tulang belakang bertambah, pada manusia, karena postur tegak, terbentuk tikungan - 2 kyphosis dan 2 lordosis, dan sisa-sisanya. notochord hanya dipertahankan di bagian tengah cakram intervertebralis.

Dengan demikian, dalam ikan Ada dua bagian tulang belakang:

Batang (tulang belakang batang diartikulasikan dengan tulang rusuk);

Ekor;

pada amfibi :

Bagian serviks dan sakral ditambahkan (masing-masing 1 ruas);

pada reptil :

Serviks (8 vertebra, I - atlas, II - sumbu);

Thoracic (diartikulasikan dengan tulang rusuk, beberapa di antaranya diartikulasikan dengan tulang dada di depan);

Lumbar, sakral (mengandung lebih banyak tulang belakang);

Ekor;

pada burung :

Serviks (hingga 25 tulang belakang);

Dada;

Sakrum lumbal dan bagian vertebra ekor terhubung erat, membentuk sakrum yang kuat;

pada mamalia :

Serviks (7 vertebra);

Toraks (9-24 vertebra);

Pinggang (3-9 tulang belakang);

Sakral (tulang belakang menyatu);

Kaudal (tulang ekor).

Pada manusia, terdapat berbagai kelainan pada pembentukan saluran tulang belakang yang menyebabkan spina bifida dapat muncul, serta pembentukan kurva patologis, termasuk kurva lateral (skoliosis), dan daerah ekor dapat dipertahankan.

Kerangka kepala dibagi menjadi tengkorak serebral dan visceral. Dalam proses evolusi, terjadi penurunan jumlah tulang tengkorak otak, penggantian bagian tulang rawan dengan tulang, dan penurunan jumlah unsur bergerak. Jumlah lengkungan brankial pada kerangka visceral juga semakin berkurang. Lengkungan brankial pertama dan kedua telah berubah dan memunculkan rahang, tulang tengkorak wajah, tulang pendengaran, dan tulang rawan laring.

Pada ikan, lengkung I (rahang atas, terdiri dari tulang rawan palatoquadrate dan Meckel) berhubungan langsung dengan lengkung II (terdiri dari tulang rawan hyomandibular dan hyoid). Jenis hubungan antara otak dan tengkorak wajah disebut gaya hyo(karena lengkung II terhubung ke tulang rawan hyomandibular). Dimulai dengan amfibi, lengkungan pertama, dengan tulang rawan palatoquadrate, menyatu dengan dasar tengkorak. Jenis koneksi ini disebut gaya otomatis. Kolom tulang pendengaran terbentuk dari tulang rawan hyomandibular, yang kemudian membentuk stapes. Dengan kelainan ontogeni, seseorang mungkin hanya memiliki satu dari tulang pendengaran ini (seperti pada amfibi dan reptil), bukan tiga.

Mari kita perhatikan struktur organ pendengaran pada berbagai kelas vertebrata. kamu ikan Hanya ada telinga bagian dalam, yang meliputi labirin membran dengan otolit, saluran setengah lingkaran, dan dasar koklea.

kamu amfibi Ada telinga bagian dalam dengan struktur yang sama dan telinga tengah dengan satu tulang pendengaran dan gendang telinga.

kamu reptil telinga bagian dalam terdiri dari koklea dan saluran setengah lingkaran, telinga tengah sama seperti pada amfibi, terdapat dasar saluran pendengaran luar.

kamu burung-burung saluran pendengaran eksternal terbentuk dengan baik.

kamu mamalia telinga bagian dalam meliputi koklea 2,5 putaran, saluran setengah lingkaran, sakulus, utrikulus; telinga tengah - rongga timpani di mana tulang-tulang pendengaran berada - stapes (sisa tulang rawan hyomandibular), inkus (sisa tulang rawan kuadratus palatocartilage), maleus (sisa tulang rawan Meckel), ada timpani membran, bagian luar meliputi saluran pendengaran luar dan daun telinga.

Jadi, pada kerangka visceral, dalam proses evolusi, rahang tulang rawan digantikan oleh tulang, jenis perlekatan rahang berubah, dan fungsi elemen lengkungan visceral berubah.

Di kerangka anggota badan, ikat pinggang dibentuk dengan kerangka anggota badan bebas yang dapat digerakkan; anggota tubuh berjari lima dari tipe terestrial terbentuk; jumlah tulang di bagian distal berkurang; bagian proksimal anggota badan diperpanjang dan bagian distal diperpendek.

Seseorang mungkin memiliki cacat berikut: polidaktili Dan poliphalanx(masing-masing peningkatan jumlah jari dan falang); memindahkan sabuk ekstremitas atas ke tingkat vertebra toraks I-II - penyakit Sprengel; anomali kongenital tulang rusuk dan kelainan bentuk dada - air corong, lunas dan sebagainya.

FILOGENESIS OTOT

Otot menjalankan fungsi gerak dan dibagi menjadi:

Somatik, yang berkembang dari miotom dan dipersarafi oleh saraf tulang belakang (lurik);

Visceral - berkembang dari bagian lain mesoderm, dipersarafi oleh saraf otonom, dapat lurik dan halus.

Pada chordata bawah, otot visceral terletak di daerah lengkung insang, dan lambat laun otot pengunyahan, otot faring, kemudian otot leher dan korset bahu, serta otot wajah terbentuk darinya. . Otot-otot leher dan wajah memiliki persarafan yang kompleks, yang berhubungan dengan tahapan filogenesis. Otot somatik pada chordata bawah letaknya berbentuk miomer, kemudian terbentuk otot-otot tungkai, bentuk, ukuran dan fungsi otot menjadi lebih beragam, persarafannya meningkat terutama anggota gerak bebas pada primata. Otot-otot batang tubuh berkontraksi dalam proses evolusi.

Tugasmempelajari bagian ini:

1. Bagian ini membantu untuk memahami cara evolusi dunia organik, komplikasi bertahap tidak hanya struktural, tetapi juga mekanisme fisiologis dan biokimia, yang menyebabkan munculnya chordata kranial modern, termasuk primata dan manusia;
2. dalam proses perbandingan, dimungkinkan untuk memverifikasi dengan jelas persyaratan fisiologis dari kemunculan atau komplikasi struktur tertentu, serta hilangnya mereka, yaitu, dimungkinkan untuk lebih memahami struktur tubuh manusia;
3. membantu untuk memahami embriologi manusia, karena menurut hukum dasar biogenetik yang dirumuskan pada tahun 1866 oleh Haeckel dan Müller: ontogeni adalah pengulangan filogeni yang singkat dan cepat.

Oleh karena itu, dalam embriogenesis, manusia dicirikan oleh penampakan struktur, fungsi, dan reaksi biokimia yang terdapat pada nenek moyang chordate mereka. Pengulangan seperti ini disebut rekapitulasi. Dalam entogenesis manusia, struktur ikan dewasa, amfibi, dan reptil biasanya tidak muncul, melainkan hanya larvanya. Terlebih lagi, tahap-tahap awal pembangunan direkapitulasi secara lebih lengkap dibandingkan tahap-tahap selanjutnya.

Namun perkembangan evolusioner bukanlah sekadar pengulangan ciri-ciri struktural nenek moyang, melainkan mengandaikan perubahan selama pembentukan organ dan sistem . Ini:

- cenogenesis - adaptasi embrio terhadap lingkungan lain, yang hilang pada bentuk dewasa, misalnya insang pada berudu; organ sementara amniota;

- filembriogenesis - perubahan perkembangan yang memiliki signifikansi adaptif:

A) anabolia (ekstensi) - menambahkan tahapan tambahan, misalnya otot diafragma mamalia, bulu burung;

B) deviasi - penyimpangan dari program pada tahap tengah morfogenesis, misalnya pembentukan tulang-tulang pendengaran, munculnya struktur alveolar paru-paru, bukan struktur seluler; hukum biogenetik terpenuhi sebagian dalam kasus ini;

V) archallaxis - penyimpangan entogenesis pada awal, ketika hukum biogenetik tidak terpenuhi, misalnya pembentukan rambut dimulai dengan penebalan epidermis, yang terbenam dalam corium;

G) heterokroni - perubahan waktu pembentukan struktur, misalnya pembentukan awal amnion plasenta; Dan heterotopia - mengubah letak struktur, misalnya pembentukan korset bahu manusia setinggi vertebra serviks III-IV, yang kemudian berpindah ke setinggi vertebra toraks I-II.

Dengan kelainan embriogenesis, orang dewasa dapat mengembangkan tanda-tanda yang dimiliki nenek moyang jauh mereka - atavisme. Jika mereka mengurangi kelangsungan hidup, mereka dipanggil yg berhubungan dgn atavisme(atau leluhur dari anĉetre) sifat buruk. Atavisme muncul karena:

Keterbelakangan organ (hipoplasia diafragma, langit-langit mulut sumbing - "langit-langit mulut sumbing", dll.);

Persistensi (pelestarian) struktur embrio (duktus duktus paten, fistula leher lateral, fistula umbilikalis, dll.);

Gangguan pergerakan organ secara entogenesis (letak organ panggul, kriptorkismus, dll).

Mari kita pertimbangkan lokasi chordata di dunia hewan dan klasifikasinya.

Filum Chordata menyatukan deuterostom multiseluler dari berbagai tingkat organisasi. Selain itu, semua chordata, setidaknya pada satu tahap perkembangan, memiliki tiga ciri yang membedakannya dengan hewan lain:

1. kompleks aksial organ, yang didasarkan pada kerangka internal - notochord, di atasnya - tabung saraf, di bawahnya - saluran pencernaan;
2. faring ditembus oleh celah faring, yang pada chordata yang lebih tinggi ditopang oleh lengkungan visceral;
3. bagian ekor

Selain itu, keberadaan sistem vena vena portal (darah dari saluran pencernaan melewati hati) dan struktur integumen epidermis dan dermis dapat dicatat, tetapi integumen echinodermata memiliki struktur yang serupa.

Filum Chordata mencakup empat subfilum:

I. Hemichordata (Hemichordata) - balianoglossus, ptychodera;

1. II. Larva chordata (Urochordata) - ascidian;
2. AKU AKU AKU. Tanpa Tengkorak (Acrania) - lanset;
3. IV. Hewan Vertebrata (Vertebrata) yang meliputi beberapa kelas :

Kelompok Anamnia (vertebrata rendah)

1. Cyclostomes (Cyclostomata) - lamprey, hagfish - tidak memiliki rahang;
2. ikan superkelas:

A. kelas Ikan bertulang rawan dan lapis baja (Chondrichthyes) - hiu, pari, chimera;

B. kelas ikan bertulang (Osteichthyes) - ikan lainnya;

1. Amfibi (Amfibia):

A. Hewan berekor - kadal air, salamander;

B. Hewan tak berekor - katak, kodok, katak pohon;

V. Yang tidak berkaki adalah sesilia;

Kelompok amniota (vertebrata tingkat tinggi)

1. Reptil (Reptilia):

A. Bersisik - kadal, ular;

B. Penyu;

V. Buaya;

g.Beakhead - hatteria;

1. Burung (Aves) - cabang sampingan evolusi, memiliki banyak adaptasi khusus

A. Ratites - burung unta;

B. penguin;

V. Lunas - burung lain;

1. Mamalia (Mamalia):

A. Ovipar - platipus, echidna;

B. Marsupial - kanguru;

V. Plasenta - hewan lain dan manusia.

FILOGENESIS INTEGRASI EKSTERNAL

Fungsi utama integumen adalah pembatasan dan perlindungan organisme multiseluler. Integumen vertebrata memperoleh banyak fungsi tambahan. Pada chordata, integumen terdiri dari:

Epidermis berkembang dari ektoderm;

Dermis berkembang dari mesoderm.

Arah evolusinya adalah sebagai berikut:

Epidermis satu lapis (lancelet) menjadi berlapis-lapis (pada vertebrata), lapisan-lapisannya berdiferensiasi dan menjadi keratin di bagian luar; turunan dari epidermis muncul - sisik tanduk, cakar, rambut, dll.

Jaringan ikat tipis agar-agar pada dermis menebal dan bertambah kuat karena peningkatan jumlah serat.

Epidermis dan dermis memiliki banyak turunan: kromatofor, sisik, sisik bertanduk, cangkang, pelat, paruh, cakar, bulu, rambut, tanduk, kuku. Semua chordata memiliki kelenjar. Pada hewan tingkat rendah, ini adalah kelenjar lendir uniseluler, mulai dari ikan, muncul kelenjar beracun, kemudian kelenjar sebaceous (pada burung), pada mamalia ditambahkan kelenjar susu dan keringat.

Seseorang mungkin memiliki kelainan entogenesis integumen berikut: albinisme(penuh) dan vitiligo(tidak lengkap) depigmentasi kulit, alopesia(absen) dan hipertrikosis(pertumbuhan berlebihan) rambut, hiperkeratosis Dan pachyonychia- penebalan epidermis dan kuku, masing-masing, politelia Dan polimastia- peningkatan jumlah puting susu dan kelenjar susu.

FILOGENESIS RANGKA

Chordata tingkat rendah hidup di air, sedangkan chordata tingkat tinggi hidup terutama di darat. Peralihan dari lingkungan perairan yang lebih padat ke lingkungan udara menyebabkan komplikasi yang signifikan pada kerangka dan otot, khususnya kerangka anggota badan dan ikat pinggangnya menjadi lebih kompleks, dan jumlah otot khusus yang melayani anggota badan meningkat. Fungsi utama kerangka: dukungan, dasar perlekatan otot, partisipasi dalam metabolisme mineral.

Kerangka aksial didasarkan pada notochord, kemudian tulang-tulang belakang terbentuk di sekitar notochord, berdiferensiasi, jumlah bagian tulang belakang bertambah, pada manusia, karena postur tegak, terbentuk tikungan - 2 kyphosis dan 2 lordosis, dan sisa-sisanya. notochord hanya dipertahankan di bagian tengah cakram intervertebralis.

Dengan demikian, dalam ikan Ada dua bagian tulang belakang:

Batang (tulang belakang batang diartikulasikan dengan tulang rusuk);

Ekor;

pada amfibi :

Bagian serviks dan sakral ditambahkan (masing-masing 1 ruas);

pada reptil :

Serviks (8 vertebra, I - atlas, II - sumbu);

Thoracic (diartikulasikan dengan tulang rusuk, beberapa di antaranya diartikulasikan dengan tulang dada di depan);

Lumbar, sakral (mengandung lebih banyak tulang belakang);

Ekor;

pada burung :

Serviks (hingga 25 tulang belakang);

Dada;

Sakrum lumbal dan bagian vertebra ekor terhubung erat, membentuk sakrum yang kuat;

pada mamalia :

Serviks (7 vertebra);

Toraks (9-24 vertebra);

Pinggang (3-9 tulang belakang);

Sakral (tulang belakang menyatu);

Kaudal (tulang ekor).

Pada manusia, terdapat berbagai kelainan pada pembentukan saluran tulang belakang yang menyebabkan spina bifida dapat muncul, serta pembentukan kurva patologis, termasuk kurva lateral (skoliosis), dan daerah ekor dapat dipertahankan.

Kerangka kepala dibagi menjadi tengkorak serebral dan visceral. Dalam proses evolusi, terjadi penurunan jumlah tulang tengkorak otak, penggantian bagian tulang rawan dengan tulang, dan penurunan jumlah unsur bergerak. Jumlah lengkungan brankial pada kerangka visceral juga semakin berkurang. Lengkungan brankial pertama dan kedua telah berubah dan memunculkan rahang, tulang tengkorak wajah, tulang pendengaran, dan tulang rawan laring.

Pada ikan, lengkung I (rahang atas, terdiri dari tulang rawan palatoquadrate dan Meckel) berhubungan langsung dengan lengkung II (terdiri dari tulang rawan hyomandibular dan hyoid). Jenis hubungan antara otak dan tengkorak wajah disebut gaya hyo(karena lengkung II terhubung ke tulang rawan hyomandibular). Dimulai dengan amfibi, lengkungan pertama, dengan tulang rawan palatoquadrate, menyatu dengan dasar tengkorak. Jenis koneksi ini disebut gaya otomatis. Kolom tulang pendengaran terbentuk dari tulang rawan hyomandibular, yang kemudian membentuk stapes. Dengan kelainan ontogeni, seseorang mungkin hanya memiliki satu dari tulang pendengaran ini (seperti pada amfibi dan reptil), bukan tiga.

Mari kita perhatikan struktur organ pendengaran pada berbagai kelas vertebrata. kamu ikan Hanya ada telinga bagian dalam, yang meliputi labirin membran dengan otolit, saluran setengah lingkaran, dan dasar koklea.

kamu amfibi Ada telinga bagian dalam dengan struktur yang sama dan telinga tengah dengan satu tulang pendengaran dan gendang telinga.

kamu reptil telinga bagian dalam terdiri dari koklea dan saluran setengah lingkaran, telinga tengah sama seperti pada amfibi, terdapat dasar saluran pendengaran luar.

kamu burung-burung saluran pendengaran eksternal terbentuk dengan baik.

kamu mamalia telinga bagian dalam meliputi koklea 2,5 putaran, saluran setengah lingkaran, sakulus, utrikulus; telinga tengah - rongga timpani di mana tulang-tulang pendengaran berada - stapes (sisa tulang rawan hyomandibular), inkus (sisa tulang rawan kuadratus palatocartilage), maleus (sisa tulang rawan Meckel), ada timpani membran, bagian luar meliputi saluran pendengaran luar dan daun telinga.

Jadi, pada kerangka visceral, dalam proses evolusi, rahang tulang rawan digantikan oleh tulang, jenis perlekatan rahang berubah, dan fungsi elemen lengkungan visceral berubah.

Di kerangka anggota badan, ikat pinggang dibentuk dengan kerangka anggota badan bebas yang dapat digerakkan; anggota tubuh berjari lima dari tipe terestrial terbentuk; jumlah tulang di bagian distal berkurang; bagian proksimal anggota badan diperpanjang dan bagian distal diperpendek.

Seseorang mungkin memiliki cacat berikut: polidaktili Dan poliphalanx(masing-masing peningkatan jumlah jari dan falang); memindahkan sabuk ekstremitas atas ke tingkat vertebra toraks I-II - penyakit Sprengel; anomali kongenital tulang rusuk dan kelainan bentuk dada - air corong, lunas dan sebagainya.

FILOGENESIS OTOT

Otot menjalankan fungsi gerak dan dibagi menjadi:

Somatik, yang berkembang dari miotom dan dipersarafi oleh saraf tulang belakang (lurik);

Visceral - berkembang dari bagian lain mesoderm, dipersarafi oleh saraf otonom, dapat lurik dan halus.

Pada chordata bawah, otot visceral terletak di daerah lengkung insang, dan lambat laun otot pengunyahan, otot faring, kemudian otot leher dan korset bahu, serta otot wajah terbentuk darinya. . Otot-otot leher dan wajah memiliki persarafan yang kompleks, yang berhubungan dengan tahapan filogenesis. Otot somatik pada chordata bawah letaknya berbentuk miomer, kemudian terbentuk otot-otot tungkai, bentuk, ukuran dan fungsi otot menjadi lebih beragam, persarafannya meningkat terutama anggota gerak bebas pada primata. Otot-otot batang tubuh berkontraksi dalam proses evolusi.

Filogeni sistem organ chordata dianggap sesuai dengan arah progresif evolusi hewan jenis ini dari subfilum Cranial ke kelas Mamalia. Organisasi sistem organ kelas Burung tidak dijelaskan karena fakta bahwa burung berevolusi dari reptil jauh lebih lambat daripada mamalia dan merupakan cabang sampingan dari evolusi chordata.

Penutup luar

Kerudung Hewan apa pun selalu menjalankan fungsi merasakan iritasi eksternal, dan juga melindungi tubuh dari pengaruh lingkungan yang berbahaya. Intensifikasi fungsi pertama integumen menyebabkan, dalam proses evolusi hewan multiseluler, munculnya sistem saraf dan organ indera. Intensifikasi fungsi kedua disertai dengan diferensiasi. Perluasan fungsi juga merupakan ciri khasnya, akibatnya kulit, sebagai organ pelindung, juga berpartisipasi dalam pertukaran gas, termoregulasi dan ekskresi, serta memberi makan anak. Hal ini disebabkan oleh komplikasi struktur lapisan kulit, penampilan dan transformasi lebih lanjut dari banyak pelengkap dan kelenjar.

Pada semua chordata, kulit memiliki asal usul ganda - ekto dan mesodermal. Epidermis berkembang dari ektoderm, dan dermis dari mesoderm. Tanpa tengkorak ditandai dengan lemahnya derajat diferensiasi kedua lapisan kulit. Epidermis berlapis tunggal, silindris, mengandung kelenjar lendir bersel tunggal; dermis longgar dan mengandung sejumlah kecil sel jaringan ikat.

Pada subtipe Vertebrata, epidermis menjadi berlapis-lapis, dengan sel-sel di lapisan bawah terus berkembang biak, dan di lapisan atas mereka berdiferensiasi, mati, dan terkelupas. Serat jaringan ikat muncul di dermis, memberikan kekuatan pada integumen. Kulit membentuk pelengkap, bervariasi tergantung gaya hidup dan tingkat organisasi, serta kelenjar yang melakukan berbagai fungsi.

Pada ikan, kelenjar di epidermis bersel tunggal. Seperti lancelet, mereka mengeluarkan lendir yang memudahkan pergerakan di dalam air. Tubuh ikan ditutupi sisik yang mempunyai struktur berbeda-beda tergantung letak sistematisnya. Sisik ikan bertulang rawan disebut plakat. Bentuknya seperti paku dan terdiri dari dentin yang bagian luarnya ditutupi dengan enamel (Gbr. 14.1). Dentin berasal dari mesodermal, terbentuk karena berfungsinya sel-sel jaringan ikat yang menonjol dari luar berupa papila. Enamel, yang merupakan zat non-seluler yang lebih keras daripada dentin, dibentuk oleh papila epidermis dan menutupi bagian luar sisik plasoid.

Seluruh permukaan tubuh ikan bertulang rawan, serta rongga mulut, yang selaput lendirnya berasal dari ektoderm, ditutupi sisik plasoid. Secara alami, fungsi sisik pada rongga mulut berkaitan dengan penangkapan dan retensi makanan, sehingga membesar dan menjadi gigi. Ikan bertulang sejati memiliki jenis sisik yang berbeda-beda. Bentuknya seperti lempengan tulang bundar tipis yang ditutupi lapisan tipis epidermis. Sisik tulang berkembang seluruhnya dengan mengorbankan dermis, namun asalnya terkait dengan sisik plasoid primitif.

Kulit amfibi primitif yang punah - stegocephalians - berhubungan dengan kulit ikan dan juga ditutupi sisik. Amfibi modern memiliki kulit tipis dan halus tanpa sisik, yang berperan dalam pertukaran gas. Hal ini difasilitasi oleh kehadiran sejumlah besar multiseluler kelenjar lendir, rahasianya yang selalu melembabkan kulit dan memiliki sifat bakterisida. Beberapa kelenjar kulit sejumlah amfibi berdiferensiasi menjadi organ penghasil racun yang melindungi mereka dari musuh (lihat bagian 23.1).

Beras. 14.1. Peletakan sisik plasoid:

1 - sel pembentuk email, 2- kulit ari, 3- email, 4- skleroblas pembentuk dentin, 5- dentin, 6- papila dermal

Reptil yang telah sepenuhnya bertransisi ke kehidupan terestrial memiliki kulit kering yang tidak dapat melakukan pernapasan. Lapisan atas epidermis menjadi keratin. Sisik tanduk pada beberapa reptilia tipis dan elastis, sementara pada reptil lain mereka menyatu, membentuk, seperti pada kura-kura, cangkang tanduk yang kuat. Kebanyakan reptil berganti kulit saat mereka tumbuh, secara berkala melepaskan penutup tanduknya. Reptil modern tidak memiliki kelenjar kulit.

Kulit mamalia dibangun paling kompleks karena beragamnya fungsi yang mereka lakukan. Berbagai turunan kulit menjadi ciri khasnya: rambut, cakar, tanduk, kuku, serta kelenjar keringat, sebaceous, dan susu. Mamalia yang lebih primitif - pemakan serangga, hewan pengerat, dan beberapa lainnya - bersama dengan rambut, juga memiliki sisik tanduk di ekornya. Rambut mereka tumbuh di sela-sela sisik, dalam kelompok 3-7. Pada mamalia lebih maju yang kehilangan sisik, susunan rambut yang sama tetap ada (Gbr. 14.2), menutupi hampir seluruh tubuh, kecuali beberapa area, misalnya telapak kaki dan telapak tangan manusia.

Rambut banyak mamalia yang dibedakan menjadi mamalia tipikal, berfungsi untuk termoregulasi, dan besar, atau vibrissae, yang basanya berhubungan dengan ujung saraf sensorik. Pada sebagian besar mamalia, vibrissae terletak di mulut dan hidung; pada primata, vibrissae berkurang karena peningkatan fungsi sentuhan pada kaki depan; pada banyak ovipar dan marsupial, vibrissae tersebar di seluruh tubuh. Fakta ini mungkin menunjukkan bahwa rambut nenek moyang mamalia terutama melakukan fungsi sentuhan, dan kemudian, seiring bertambahnya jumlah rambut, ia mulai mengambil bagian dalam termoregulasi. Selama entogenesis manusia, sejumlah besar tunas rambut terbentuk, tetapi pada akhir embriogenesis, sebagian besar tunas rambut berkurang.

Kelenjar keringat mamalia homolog dengan kelenjar kulit amfibi. Sekresi mereka bisa berupa lendir dan mengandung protein dan lemak. Beberapa kelenjar keringat pada mamalia awal berdiferensiasi menjadi kelenjar susu. Pada hewan ovipar (platipus, echidna), kelenjar susu memiliki struktur dan perkembangan yang mirip dengan kelenjar keringat. Di sepanjang tepi puting kelenjar susu yang sedang berkembang, dapat ditemukan transisi berturut-turut dari kelenjar keringat khas ke kelenjar susu (Gbr. 14.3). Jumlah kelenjar susu dan puting susu berkorelasi dengan kesuburan (dari 25 hingga satu pasang), tetapi dalam embriogenesis semua mamalia, “garis susu” terbentuk di permukaan perut, membentang dari ketiak hingga selangkangan. Selanjutnya, puting susu berdiferensiasi sepanjang garis ini, sebagian besar kemudian mengalami pengecilan dan menghilang. Jadi, dalam embriogenesis manusia, lima pasang puting susu awalnya terbentuk, dan selanjutnya hanya tersisa satu (Gbr. 14.4).

Beras. 14.4. Embriogenesis dinding perut anterior manusia. A - embrio pada usia 5 minggu (garis-garis seperti susu terlihat); B - diferensiasi lima pasang puting; DI DALAM - embrio pada usia 7 minggu

Beras. 14.5. Anomali atavistik perkembangan kulit.

A - hipertrikosis; B - polimastia

Kelenjar sebaceous terbentuk di kulit hanya pada mamalia. Sekresi mereka, melumasi permukaan rambut dan kulit, membuatnya tidak basah dan elastis.

Ontogeni integumen dan pelengkap kulit mamalia dan manusia mencerminkan evolusinya menurut jenis archallaxis. Memang benar, baik dasar-dasar sisik tanduk yang menjadi ciri khas reptil, maupun bentuk-bentuk awal dari pelengkap kulit tidak direkapitulasi dalam embriogenesisnya. Pada saat yang sama, pada tahap organogenesis sekunder, dasar folikel rambut segera berkembang. Gangguan pada awal entogenesis kulit manusia dapat menyebabkan terjadinya beberapa malformasi atavistik minor: hipertrikosis (peningkatan pertumbuhan rambut), politelia (peningkatan jumlah puting susu), polimastia (peningkatan jumlah kelenjar susu) (Gbr. 14.5). Semuanya terkait dengan pelanggaran terhadap pengurangan jumlah berlebih struktur ini dan mencerminkan hubungan evolusioner manusia dengan bentuk nenek moyang terdekat - mamalia. Inilah sebabnya mengapa manusia dan mamalia lain tidak mungkin melahirkan keturunan dengan ciri-ciri kulit atavistik yang merupakan ciri nenek moyang yang lebih jauh. Salah satu tanda prematuritas yang paling umum pada bayi baru lahir adalah meningkatnya pertumbuhan rambut di kulit. Tak lama setelah lahir, rambut berlebih biasanya rontok dan folikel rambut mengecil.

SISTEM OTOMATIS

Filogenesis fungsi motorik mendasari evolusi progresif hewan. Oleh karena itu, tingkat organisasinya terutama bergantung pada sifat aktivitas motorik, yang ditentukan oleh karakteristik organisasi sistem muskuloskeletal, mengalami transformasi evolusi besar dalam filum Chordata karena perubahan habitat dan perubahan bentuk penggerak. Memang lingkungan perairan pada hewan yang tidak memiliki exoskeleton melibatkan gerakan monoton akibat pembengkokan seluruh tubuh, sedangkan kehidupan di darat lebih kondusif untuk pergerakannya dengan bantuan anggota tubuh.

Mari kita perhatikan secara terpisah evolusi kerangka dan sistem otot.

Kerangka

Di chordata kerangka bagian dalam. Menurut struktur dan fungsinya, dibedakan menjadi rangka aksial, rangka anggota badan, dan rangka kepala.

Kerangka aksial

Pada subtipe Skullless hanya ada kerangka aksial dalam bentuk akord. Itu dibangun dari sel-sel yang sangat bervakuola, berdekatan satu sama lain dan ditutupi di bagian luar dengan membran elastis dan berserat yang umum. Elastisitas tali busur diberikan oleh tekanan turgor sel dan kekuatan membran. Notochord terbentuk dalam entogenesis semua chordata dan pada hewan yang lebih terorganisir tidak melakukan banyak fungsi pendukung, tetapi fungsi morfogenetik, menjadi organ yang melakukan induksi embrio.

Sepanjang hidup pada vertebrata, notokord hanya dipertahankan pada siklostom dan beberapa ikan tingkat rendah. Pada semua hewan lain, jumlahnya berkurang. Pada manusia, pada periode postembrionik, dasar-dasar akord dipertahankan dalam bentuk cakram intervertebralis nukleus pulposus. Pelestarian bahan notochordal dalam jumlah berlebih ketika reduksinya terganggu penuh dengan kemungkinan berkembangnya tumor pada manusia - akord, timbul atas dasar itu.

Pada semua vertebrata, notochord digantikan secara bertahap tulang belakang, berkembang dari sklerotom somit, dan digantikan secara fungsional kolom tulang belakang. Ini adalah salah satu contoh paling jelas dari substitusi organ homotopik (lihat § 13.4). Pembentukan tulang belakang dalam filogeni dimulai dengan perkembangan lengkungannya, menutupi tabung saraf dan menjadi tempat perlekatan otot. Dimulai dengan ikan bertulang rawan, tulang rawan cangkang notochord dan pertumbuhan dasar lengkung tulang belakang terdeteksi, sebagai akibatnya badan vertebra terbentuk. Perpaduan lengkung tulang belakang bagian atas di atas tabung saraf membentuk prosesus spinosus dan kanal tulang belakang, yang membungkus tabung saraf (Gbr. 14.6).

Beras. 14.6. Perkembangan tulang belakang. A-tahap awal; B- tahap selanjutnya:

1 -akord, 2- cangkang akord, 3- lengkungan tulang belakang atas dan bawah, 4- proses spinosus, 5- zona osifikasi, dasar 6-notochord, 7 - badan tulang rawan vertebra

Mengganti notochord dengan tulang belakang - organ pendukung yang lebih kuat dengan struktur segmental - memungkinkan Anda meningkatkan ukuran keseluruhan tubuh dan mengaktifkan fungsi motorik. Perubahan progresif lebih lanjut pada tulang belakang dikaitkan dengan substitusi jaringan - penggantian jaringan tulang rawan dengan tulang, yang ditemukan pada ikan bertulang, serta diferensiasinya menjadi beberapa bagian.

Ikan hanya memiliki dua bagian tulang belakang: belalai Dan ekor. Hal ini disebabkan pergerakan mereka di dalam air akibat pembengkokan tubuh.

Amfibi juga memperoleh serviks Dan sakral departemen, masing-masing diwakili oleh satu vertebra. Yang pertama memberikan mobilitas kepala yang lebih besar, dan yang kedua memberikan dukungan untuk anggota tubuh belakang.

Pada reptil, tulang belakang leher memanjang, dua tulang belakang pertama terhubung secara bergerak ke tengkorak dan memberikan mobilitas kepala yang lebih besar. Muncul pinggang bagian yang masih sedikit dibatasi dari bagian dada, dan sakrum sudah terdiri dari dua tulang belakang.

Mamalia dicirikan oleh jumlah tulang belakang yang stabil di daerah serviks, sama dengan 7. Karena pentingnya pergerakan tungkai belakang, sakrum dibentuk oleh 5-10 tulang belakang. Daerah lumbal dan toraks dibatasi dengan jelas satu sama lain.

Pada ikan, semua tulang belakang memiliki tulang rusuk yang tidak menyatu satu sama lain atau dengan tulang dada. Mereka memberi tubuh bentuk yang stabil dan memberikan dukungan pada otot-otot yang menekuk tubuh pada bidang horizontal. Fungsi tulang rusuk ini dipertahankan pada semua vertebrata yang melakukan gerakan ular - pada amfibi dan reptil berekor, oleh karena itu, tulang rusuknya juga terletak di semua tulang belakang kecuali tulang ekor.

Pada reptil, bagian tulang rusuk dada menyatu dengan tulang dada, membentuk dada, dan pada mamalia, dada mencakup 12-13 pasang tulang rusuk.

Beras. 14.7. Anomali perkembangan kerangka aksial. A - tulang rusuk serviks sisa (ditunjukkan oleh panah); B - Non-fusi dari proses spinosus vertebra di daerah toraks dan pinggang. Spina bifida

Ontogeni kerangka aksial manusia merangkum tahap filogenetik utama pembentukannya: selama periode neurulasi, notokord terbentuk, yang kemudian digantikan oleh tulang rawan dan kemudian tulang belakang. Sepasang tulang rusuk berkembang pada vertebra serviks, toraks, dan lumbal, setelah itu tulang rusuk serviks dan lumbal berkontraksi, dan tulang rusuk toraks menyatu di depan satu sama lain dan dengan tulang dada, membentuk tulang rusuk.

Gangguan pada entogenesis kerangka aksial pada manusia dapat diekspresikan dalam cacat perkembangan atavistik seperti tidak menyatunya proses spinosus vertebra, yang mengakibatkan terbentuknya spinabifida - cacat saluran tulang belakang. Dalam hal ini, meningen sering menonjol melalui defek dan a spina bifida(Gbr. 14.7).

Pada umur 1,5-3 bulan. Embrio manusia memiliki tulang belakang ekor yang terdiri dari 8-11 ruas tulang belakang. Pelanggaran reduksinya selanjutnya menjelaskan kemungkinan terjadinya anomali kerangka aksial yang terkenal seperti kegigihan ekornya.

Pelanggaran kontraktilitas tulang rusuk leher dan pinggang mendasari pelestariannya dalam entogenesis pascakelahiran.

Kerangka kepala

Kelanjutan anterior kerangka aksial adalah aksial, atau otak, tengkorak, berfungsi untuk melindungi otak dan organ indera. Itu berkembang di sebelahnya mendalam, atau tengkorak wajah, membentuk dukungan untuk bagian anterior saluran pencernaan. Kedua bagian tengkorak berkembang secara berbeda dan dari dasar yang berbeda. Pada tahap awal evolusi dan entogenesis mereka tidak terhubung satu sama lain, namun kemudian hubungan ini muncul.

Beras. 14.8. Tengkorak manusia dengan jahitan metodis (ditunjukkan dengan panah)

Pada bagian posterior tengkorak aksial selama perkembangannya ditemukan bekas segmentasi, oleh karena itu diyakini merupakan hasil peleburan anlage vertebra anterior satu sama lain. Tengkorak otak juga mencakup bagian kapsul tulang rawan yang berasal dari mesenkim yang mengelilingi organ pendengaran, penciuman, dan penglihatan. Selain itu, bagian tengkorak otak (terletak di anterior sella tursika) yang tidak mengalami segmentasi, ternyata berkembang sebagai neoplasma akibat peningkatan ukuran otak depan.

Secara filogenetik, tengkorak otak mengalami tiga tahap perkembangan: membranosa, tulang rawan Dan tulang.

Pada siklostom hampir seluruhnya bermembran dan tidak mempunyai bagian anterior yang tidak tersegmentasi.

Tengkorak ikan bertulang rawan hampir seluruhnya tulang rawan, dan mencakup bagian posterior, terutama tersegmentasi, dan bagian anterior.

Pada ikan bertulang keras dan vertebrata lainnya, tengkorak aksial menjadi bertulang karena proses osifikasi tulang rawan di daerah pangkalnya (tulang basal, sphenoid, ethmoid) dan karena munculnya tulang integumen di bagian atasnya (parietal). , frontal, tulang hidung). Tulang tengkorak aksial mengalami oligomerisasi dalam proses evolusi progresif. Munculnya sejumlah besar zona osifikasi dan fusi selanjutnya selama pembentukan tulang seperti frontal, temporal, dll., menunjukkan hal ini. Kelainan tengkorak otak seperti adanya tulang interparietal, serta dua tulang frontal dengan jahitan metopik di antara keduanya, diketahui secara luas pada manusia (Gbr. 14.8). Mereka tidak disertai dengan fenomena patologis apa pun dan oleh karena itu biasanya ditemukan secara kebetulan setelah kematian.

Tengkorak visceral juga muncul pertama kali pada vertebrata tingkat rendah. Terbentuk dari mesenkim asal ektodermal, yang dikelompokkan dalam bentuk kondensasi berbentuk lengkung di ruang antara celah insang faring. Dua lengkungan pertama menerima perkembangan yang sangat kuat dan memunculkan lengkungan rahang atas dan hyoid pada hewan dewasa. Lengkungan berikut, berjumlah 4-5 pasang, berfungsi sebagai penyangga insang dan disebut insang.

Pada ikan bertulang rawan, di depan lengkung rahang biasanya terdapat 1-2 pasang lengkung premaxillary lagi, yang sifatnya belum sempurna. Hal ini menunjukkan bahwa nenek moyang vertebrata memiliki jumlah lengkungan visceral yang lebih banyak daripada 6 atau 7, dan diferensiasinya terjadi dengan latar belakang oligomerisasi.

Lengkungan rahang terdiri dari dua tulang rawan. Yang paling atas disebut palatoquadrate, dia melakukan fungsi rahang atas primer. Lebih rendah, atau Meckel, tulang rawan - rahang bawah primer. Di sisi ventral faring, tulang rawan Meckel terhubung satu sama lain sedemikian rupa sehingga lengkungan rahang menutupi rongga mulut dalam bentuk cincin. Lengkungan visceral kedua di setiap sisi terdiri dari hyomandibular tulang rawan menyatu dengan dasar tengkorak, dan hyoid terhubung dengan tulang rawan Meckel. Jadi, pada ikan bertulang rawan, kedua rahang primer terhubung ke tengkorak aksial melalui lengkungan visceral kedua, di mana tulang rawan hyomandibular bertindak sebagai suspensi pada tengkorak otak. Jenis hubungan antara rahang dan tengkorak aksial disebut gaya hyo(Gbr. 14.9).

Pada ikan bertulang, penggantian rahang primer dengan rahang sekunder dimulai, terdiri dari tulang palsu - rahang dan premaxilla di atas dan gigi di bawah. Tulang rawan palatoquadrate dan Meckel mengecil dan bergerak ke posterior. Tulang rawan hyomandibular tetap berfungsi sebagai suspensi, sehingga tengkorak tetap hyostylus.

Amfibi, sehubungan dengan transisi ke keberadaan terestrial, telah mengalami perubahan signifikan pada tengkorak visceral. Lengkungan insang sebagian berkurang, dan sebagian, mengubah fungsinya, menjadi bagian dari alat tulang rawan laring. Lengkungan rahang atas dengan elemen atasnya - tulang rawan kuadrat palatina - menyatu sepenuhnya dengan dasar tengkorak otak, dan tengkorak menjadi gaya otomatis. Tulang rawan hyomandibular, sangat berkurang dan terbebas dari fungsi suspensi, terletak di daerah celah insang pertama di dalam kapsul pendengaran, mengambil fungsi tulang pendengaran - kolom - yang mentransmisikan getaran suara dari luar ke telinga bagian dalam. .

Tengkorak mendalam reptil juga bergaya otomatis. Alat rahang dicirikan oleh tingkat pengerasan yang lebih tinggi dibandingkan pada amfibi. Bagian dari bahan tulang rawan lengkungan insang tidak hanya merupakan bagian dari laring, tetapi juga trakea.

Rahang bawah mamalia berartikulasi dengan tulang temporal melalui sendi kompleks yang memungkinkan tidak hanya menangkap makanan, tetapi juga gerakan mengunyah yang rumit.

Satu tulang pendengaran - kolom,- ciri khas amfibi dan reptilia, mengecil ukurannya, berubah menjadi stapes, dan dasar tulang rawan palatoquadrate dan Meckel, yang sepenuhnya meninggalkan peralatan rahang, masing-masing diubah menjadi landasan Dan Palu. Dengan demikian, rantai fungsional tunggal dari tiga tulang pendengaran di telinga tengah tercipta, yang hanya merupakan karakteristik mamalia (Gbr. 14.9).

Beras. 14.9. Evolusi dua lengkungan visceral vertebrata yang pertama.

A- ikan bertulang rawan; B- amfibi; DI DALAM- reptil; G- mamalia:

1 -tulang rawan palatoquadrate, tulang rawan 2-Meckel, 3- tulang rawan hyomandibular, 4-hyoid, 5- kolom, 6- tulang overlay rahang sekunder, landasan 7, 8- stapes, 9- Palu; formasi homolog ditunjukkan dengan bayangan yang sesuai

Rekapitulasi tahapan utama filogenesis tengkorak visceral juga terjadi pada entogenesis manusia. Pelanggaran diferensiasi elemen lengkungan insang rahang atas menjadi tulang-tulang pendengaran adalah mekanisme pembentukan malformasi telinga tengah seperti lokasi di rongga timpani hanya satu tulang pendengaran - kolom, yang sesuai dengan struktur alat pemancar suara amfibi dan reptil.

Kerangka anggota badan

Chordata memiliki anggota badan yang tidak berpasangan dan berpasangan. Tidak berpasangan (sirip punggung, ekor, dan dubur) adalah organ penggerak utama pada amfibi, ikan, dan, pada tingkat lebih rendah, pada amfibi berekor.Ikan juga mengembangkan anggota badan berpasangan - sirip dada dan sirip perut, yang menjadi dasar pasangan anggota badan terestrial. hewan berkaki empat kemudian berkembang.

Mari kita lihat lebih dekat asal usul dan evolusi anggota tubuh berpasangan.

Pada larva ikan, serta pada ikan modern tanpa tengkorak, lipatan kulit lateral disebut metapleural(Gbr. 14.10). Mereka tidak memiliki kerangka atau otot sendiri, melakukan peran pasif - menstabilkan posisi tubuh dan meningkatkan luas permukaan perut, memfasilitasi pergerakan di lingkungan perairan. Mungkin, pada nenek moyang ikan yang beralih ke gaya hidup yang lebih aktif, elemen otot dan tulang rawan muncul di lipatan ini, terkait dengan asal somit dan oleh karena itu terletak secara metamerik. Lipatan seperti itu, setelah memperoleh mobilitas, dapat bertindak sebagai kemudi yang dalam, namun, untuk mengubah posisi tubuh di ruang angkasa, bagian anterior dan posteriornya lebih penting, karena paling jauh dari pusat gravitasi. Oleh karena itu, evolusi menempuh jalur yang mengintensifkan fungsi bagian luar dan melemahkan fungsi bagian tengah.

Beras. 14.10. Pembentukan tungkai depan dan belakang dari lipatan metapleural: SAYA-AKU AKU AKU-tahap evolusi hipotetis

Akibatnya, sirip dada berkembang dari bagian depan lipatan, dan sirip perut berkembang dari bagian belakang (Gbr. 14.10). Ada kemungkinan bahwa pembentukan hanya dua pasang anggota badan di sisi lateral tubuh didahului oleh disintegrasi lipatan terus menerus menjadi sejumlah sirip berpasangan, yang anterior dan posteriornya juga lebih penting. Hal ini dibuktikan dengan adanya sisa-sisa fosil ikan purba terorganisir rendah dengan banyak sirip (Gbr. 14.11). Karena perpaduan dasar sinar tulang rawan, brakialis Dan korset panggul. Istirahat wilayahnya dibedakan menjadi kerangka anggota badan bebas.

Beras. 14.11. Ikan purba mirip hiu dengan banyak anggota badan berpasangan

Pada sebagian besar ikan, kerangka sirip berpasangan dibagi menjadi bagian proksimal, terdiri dari sejumlah kecil lempeng tulang rawan atau tulang, dan bagian distal, yang mencakup sejumlah besar sinar yang tersegmentasi secara radial. Siripnya terhubung ke ikat pinggang anggota badan secara tidak aktif. Mereka tidak dapat berfungsi sebagai penopang tubuh saat bergerak di dasar atau darat. Pada ikan bersirip lobus, kerangka anggota badan yang berpasangan memiliki struktur yang berbeda. Jumlah total elemen tulangnya berkurang, dan ukurannya menjadi lebih besar. Bagian proksimal hanya terdiri dari satu elemen tulang besar, sesuai dengan humerus atau tulang paha pada tungkai depan atau belakang. Ini diikuti oleh dua tulang yang lebih kecil, homolog dengan ulna dan radius atau tibia dan fibula. 7-12 sinar yang terletak secara radial bertumpu pada mereka. Sehubungan dengan ikat pinggang pada tungkai sirip seperti itu, hanya homolog humerus atau tulang paha yang terlibat, oleh karena itu sirip ikan bersirip lobus aktif bergerak (Gbr. 14.12, A, B) dan dapat digunakan tidak hanya untuk mengubah arah pergerakan di dalam air, tetapi juga untuk bergerak di sepanjang substrat padat.

Kehidupan ikan ini di perairan dangkal yang mengering pada periode Devonian berkontribusi pada pemilihan bentuk dengan anggota tubuh yang lebih berkembang dan bergerak. Kehadiran organ pernapasan tambahan di dalamnya (lihat Bagian 14.3.4) menjadi prasyarat kedua untuk mencapai daratan dan munculnya adaptasi lain terhadap keberadaan terestrial, yang mengakibatkan munculnya amfibi dan seluruh kelompok Tetrapoda. Perwakilan pertama mereka - stegocephals - memiliki anggota badan berjari tujuh dan lima yang tetap memiliki kemiripan dengan sirip ikan bersirip lobus (Gbr. 14.12, B)

Beras. 14.12. Kerangka anggota badan ikan bersirip lobus ( A), dasarnya ( B) dan kerangka kaki depan Stegocephalus ( DI DALAM):SAYA- humerus, 2-ulna, 3- radius

Pada kerangka pergelangan tangan, susunan radial elemen tulang yang benar dalam 3-4 baris dipertahankan, di metacarpus terdapat 7-5 tulang, dan kemudian falang 7-5 jari juga terletak secara radial.

Pada amfibi modern, jumlah jari pada anggota badan adalah lima atau mengalami oligomerisasi menjadi empat.

Transformasi progresif lebih lanjut pada anggota badan dinyatakan dalam peningkatan derajat mobilitas sendi tulang, penurunan jumlah tulang di pergelangan tangan, pertama menjadi tiga baris pada amfibi dan kemudian menjadi dua baris pada reptil dan mamalia. Pada saat yang sama, jumlah falang jari juga berkurang. Pemanjangan bagian proksimal ekstremitas dan pemendekan bagian distal juga merupakan ciri khasnya.

Susunan anggota badan juga berubah selama evolusi. Jika pada ikan sirip dada berada setinggi ruas tulang belakang pertama dan diputar ke samping, maka pada vertebrata darat, akibat rumitnya orientasi dalam ruang, muncul leher dan terjadi mobilitas kepala, dan pada reptilia dan khususnya. mamalia, karena ketinggian tubuh di atas tanah, anggota badan depan bergerak ke belakang dan berorientasi tidak horizontal, tetapi vertikal. Hal yang sama berlaku untuk tungkai belakang.

Keanekaragaman kondisi kehidupan yang disediakan oleh cara hidup terestrial menyediakan berbagai bentuk gerakan: melompat, berlari, merangkak, terbang, menggali, memanjat batu dan pohon, dan ketika kembali ke lingkungan perairan, berenang. Oleh karena itu, pada vertebrata darat, variasi anggota badan yang hampir tidak terbatas dan reduksi sekunder lengkapnya dapat ditemukan, dan banyak adaptasi anggota tubuh serupa di lingkungan yang berbeda telah berulang kali muncul secara konvergen (Gbr. 14.13). Namun, selama proses entogenesis, sebagian besar vertebrata darat menunjukkan ciri-ciri umum dalam perkembangan anggota badan: pembentukan primordia dalam bentuk lipatan yang berdiferensiasi buruk, pembentukan primordia enam atau tujuh digit di tangan dan kaki, dan bagian terluar dari primordia. yang segera berkurang dan hanya lima yang kemudian berkembang (Gbr. 14.14 ).

Beras. 14.13. Kerangka kaki depan vertebrata darat. A-katak- B-salamander; DI DALAM-buaya; G-kelelawar; D-Manusia: 1 -humerus, tulang radius 2, 3 - tulang pergelangan tangan, 4 - metakarpus, 5 - ruas jari, 6 -tulang siku

Beras. 14.14. Struktur anggota tubuh vertebrata yang sedang berkembang: pp - prepollex, pin - postminimus - digit dasar tambahan I dan VII

Menariknya, dalam embriogenesis vertebrata tingkat tinggi, tidak hanya struktur anggota tubuh nenek moyang yang direkapitulasi, tetapi juga proses heterotopinya. Jadi, pada manusia, tungkai atas terbentuk setinggi vertebra serviks ke-3 hingga ke-4, dan tungkai bawah - setinggi vertebra lumbal. Pada saat yang sama, anggota badan menerima persarafan dari bagian sumsum tulang belakang yang sesuai. Heterotopia pada ekstremitas disertai dengan pembentukan pleksus saraf serviks, lumbal, dan sakral, yang sarafnya terhubung, di satu sisi, dengan segmen sumsum tulang belakang tempat mereka tumbuh pada saat pembentukan sumsum tulang belakang. anggota badan, dan di sisi lain, ke anggota badan yang telah berpindah ke tempat baru (Gbr. 14.15; lihat .lihat juga bagian 14.2.2.2).

Banyak kelainan yang mungkin terjadi pada entogenesis manusia, yang mengarah pada pembentukan kelainan bawaan atavistik pada anggota badan. Jadi, polidaktili, atau pertambahan jumlah jari, yang diwariskan sebagai sifat dominan autosomal, merupakan hasil perkembangan jari-jari tambahan, yang biasanya merupakan ciri bentuk nenek moyang jauh. Diketahui fenomena poliphalanx yang ditandai dengan bertambahnya jumlah falang, biasanya ibu jari. Kemunculannya didasarkan pada perkembangan tiga falang pada jari pertama, seperti yang biasanya terlihat pada reptil dan amfibi dengan jari yang tidak dapat dibedakan. Poliphalanx bilateral diwariskan secara autosomal dominan.

Malformasi yang serius adalah pelanggaran heterotopia pada korset ekstremitas atas dari daerah serviks hingga setinggi vertebra toraks ke-1-2. Anomali ini disebut penyakit Sprengel atau posisi skapula bawaan yang tinggi (Gbr. 14.16). Hal ini terlihat dari kenyataan bahwa korset bahu pada salah satu atau kedua sisinya beberapa sentimeter lebih tinggi dari posisi normalnya. Karena kelainan seperti itu sering kali disertai dengan kelainan pada tulang rusuk, tulang belakang dada, dan kelainan bentuk tulang belikat, maka perlu dipikirkan bahwa mekanisme kemunculannya tidak hanya merupakan pelanggaran terhadap pergerakan organ, tetapi juga akibat yang ditimbulkan. pelanggaran korelasi morfogenetik (lihat § 13.4).

Tinjauan anatomi komparatif terhadap evolusi kerangka chordata menunjukkan bahwa kerangka manusia sepenuhnya homolog dengan peralatan pendukung bentuk nenek moyang dan bentuk terkaitnya. Oleh karena itu, banyak kelainan perkembangannya pada manusia yang dapat dijelaskan oleh hubungan mamalia dengan reptil, amfibi, dan ikan. Namun, dalam proses antropogenesis, muncul ciri-ciri kerangka yang hanya menjadi ciri manusia dan berhubungan dengan postur tegak serta aktivitas kerjanya. Hal ini antara lain: 1) perubahan pada kaki yang tidak lagi dapat melakukan fungsi menggenggam, yang terlihat dari hilangnya kemampuan untuk menahan jempol kaki dan munculnya lengkungannya, yang berfungsi untuk meredam guncangan saat berjalan; 2) perubahan pada tulang belakang - tikungan berbentuk S, memberikan plastisitas gerakan dalam posisi vertikal; 3) perubahan pada tengkorak - penurunan tajam pada bagian wajah dan peningkatan otak, perpindahan foramen magnum ke anterior, peningkatan proses mastoid dan perataan relief oksipital, yang merupakan otot leher dan ligamen nukal. terlampir; 4) spesialisasi anggota tubuh bagian atas (depan) sebagai organ kerja; 5) munculnya tonjolan dagu sehubungan dengan perkembangan artikulasi bicara.

Beras. 14.15. Pembentukan tungkai depan, heterotopia dan persarafannya dalam entogenesis manusia. A-pertumbuhan ke dalam miotom serviks ke dalam tungkai depan embrio yang sedang berkembang; B-pengembangan persarafan kulit tangan; DI DALAM- lokasi pleksus serviks dan brakialis yang terlibat dalam persarafan lengan:

1 -miotom serviks, 2- miotom toraks, 3 -miotom lumbal; huruf C, T, L menunjukkan segmen serviks, toraks, dan lumbal

Beras. 14.16. Penyakit Sprengel (lihat teks untuk penjelasannya)

Terlepas dari kenyataan bahwa pembentukan ciri-ciri anatomi dan morfologi kerangka manusia tampaknya telah selesai, adaptasi terhadap berjalan tegak pada manusia, seperti semua adaptasi pada umumnya, bersifat relatif. Jadi, dengan aktivitas fisik yang berat, perpindahan tulang belakang atau cakram intervertebralis mungkin terjadi. Setelah beralih ke berjalan tegak, manusia telah kehilangan kemampuan untuk berlari cepat dan bergerak jauh lebih lambat dibandingkan kebanyakan hewan berkaki empat.

Secara alami, selama perkembangan intrauterin, ciri-ciri kerangka yang menjadi ciri seseorang sebagai spesies biologis unik terbentuk pada tahap akhir atau bahkan, seperti tulang belakang berbentuk S, pada periode awal perkembangan pascakelahiran. Mereka sebenarnya adalah anabolik yang muncul selama filogenesis primata. Itu sebabnya anomali atavistik kerangka yang terkait dengan keterlambatan perkembangan karakteristik yang hanya dimiliki manusia adalah yang paling umum. Mereka praktis tidak mengurangi vitalitas, tetapi anak-anak yang menderita mereka memerlukan koreksi ortopedi, senam, dan pijat. Kelainan tersebut antara lain bentuk ringan kaki rata bawaan, kaki pengkor, dada sempit, tidak adanya tonjolan dagu dan beberapa lainnya.

Sistem otot

Di perwakilan filum Chordata, otot dibagi menurut sifat perkembangan dan persarafannya menjadi somatik dan visceral.

Otot somatik berkembang dari miotom dan dipersarafi oleh saraf, serabutnya keluar dari sumsum tulang belakang sebagai bagian dari akar ventral saraf tulang belakang. Otot-otot visceral berkembang dari bagian lain mesoderm dan dipersarafi oleh saraf sistem saraf otonom. Semua otot somatik lurik, dan otot visceral bisa lurik atau polos (Gbr. 14.17).

Beras. 14.17. Otot somatik dan visceral vertebrata:

1 -otot somatik berkembang dari miotom, 2- otot visceral daerah insang

Otot-otot visceral

Perubahan paling signifikan telah terjadi pada otot visceral yang berhubungan dengan lengkungan visceral bagian anterior saluran pencernaan. Pada vertebrata tingkat rendah, sebagian besar otot ini diwakili oleh konstriktor umum alat visceral - m. constrictor superfisialis, menutupi seluruh area lengkungan insang di semua sisi. Di daerah lengkung rahang, otot ini dipersarafi saraf trigeminal(V), di area lengkungan hyoid - wajah(VII), pada daerah lengkung insang pertama - glossopharyngeal(IX), akhirnya, bagiannya terletak lebih ke kaudal - pengembaraan saraf (X). Dalam hal ini, semua turunan dari lengkungan visceral yang sesuai dan otot-otot yang terkait dengannya kemudian dipersarafi oleh semua vertebrata oleh saraf yang terdaftar.

Di bagian anterior kompresor terdapat massa otot besar yang berfungsi sebagai alat rahang. Di belakang alat visceral, otot trapezius m berdiferensiasi. trapezius, menempel dalam ikatan terpisah pada celah insang terakhir dan tepi anterior bagian punggung korset bahu. Bagian dari konstriktor superfisial di daerah lengkung hyoid pada reptil tumbuh, menutupi leher dari bawah dan dari samping dan membentuk konstriktor serviks m. sfingter colli. Pada mamalia, otot ini terbagi menjadi dua lapisan: dalam dan dangkal. Yang dalam tetap memiliki nama yang sama, dan yang dangkal disebut platysma myoides dan terletak di subkutan. Kedua otot ini tumbuh di seluruh daerah kepala dan membentuk sistem otot subkutan wajah yang kompleks, yang pada primata dan manusia disebut meniru. Oleh karena itu, semua orang meniru

KULIAH MYOLOGI FILOGENESIS, ONTOGENESIS DAN ANATOMI FUNGSIONAL SISTEM OTOT Dilakukan oleh: Vladimirova Ya.B.Kokoreva T.V.

Otot atau otot (dari bahasa Latin musculus - tikus, tikus kecil) adalah organ tubuh hewan dan manusia, terdiri dari jaringan otot elastis dan elastis, yang mampu berkontraksi di bawah pengaruh impuls saraf. Dirancang untuk melakukan berbagai tindakan: gerakan tubuh, kontraksi pita suara, pernapasan. Otot terdiri dari 86,3% air. Ada 640 otot dalam tubuh manusia

Motivasi: - - - kemungkinan gerakan yang dilakukan, volume gerakan; gerakan aktif atau pasif dipicu oleh satu atau beberapa kelompok otot; dengan mempengaruhi sistem otot, kita mengubah kondisi umum; pereda otot merupakan panduan topografi pembuluh darah dan saraf; transplantasi otot, yaitu otot dapat “dipelajari kembali”.

Perkembangan otot-otot yang berasal dari tengkorak - dari miotom kepala (sklerotom) dan mesenkim lengkung brankial. Dipersarafi oleh cabang saraf kranial yang berasal dari tulang belakang - dari miotom batang embrio: dari miotom ventral mereka dipersarafi oleh cabang anterior SMN; - dari miotom punggung mereka dipersarafi oleh cabang posterior SMN - otot asli - otot yang tetap berada di lokasi anlage primernya. Otot truncofugal adalah otot yang berpindah dari batang tubuh ke tungkai. Otot truncopetal adalah otot yang berpindah dari tungkai ke batang tubuh.

Lurik Halus 1. Unit organisasinya adalah miosit. Panjangnya sekitar 50 mikron. Lebar dari 6 mikron. 2. Kontraksi involunter Kontrol oleh sistem saraf otonom Gerakannya seperti gelombang, bekerja lambat, karena serabut saraf TIDAK mendekati setiap sel Beraksi perlahan, tetapi bertahan dalam waktu lama Tidak memiliki orientasi spasial sel yang tepat 3. 4. 5. 6. 1 2. 3. 4. 5. 6. Jantung Unit organisasinya adalah serat otot - sekumpulan mioblas yang mengambang di sitoplasma umum (sarkoplasma). Mereka memiliki sarkolema yang sama. Panjangnya sekitar 40 -100 mm. Lebar dari 7 mm. Kontraksi sukarela Kontrol oleh sistem saraf somatik Kontraksi cepat, reaksi cepat, sehingga setiap serat otot memiliki sinapsis neuromuskular Aktif dengan cepat, tetapi memiliki efek jangka pendek Orientasi serat otot yang jelas

Di antara serat otot terdapat lapisan tipis jaringan ikat fibrosa longgar - endomisium. Serat kolagen dari lapisan luar membran basal dijalin ke dalamnya, yang membantu menggabungkan kekuatan selama kontraksi miosimplas. Lapisan jaringan ikat longgar yang lebih tebal mengelilingi beberapa serat otot, membentuk perimisium dan membagi otot menjadi bundel. Beberapa bundel digabungkan menjadi kelompok yang lebih besar, dipisahkan oleh lapisan jaringan ikat yang lebih tebal. Jaringan ikat yang mengelilingi permukaan otot disebut epimisium.

Otot sebagai suatu organ mengandung jaringan ikat.Endomisium merupakan jaringan ikat tipis yang mengelilingi setiap serabut otot dan kelompok kecil serabut. Perimysium – mencakup kompleks serat otot dan kumpulan otot yang lebih besar.

Arti penting endomysium dan perimysium 1. Melalui endomysium dan perimysium, pembuluh darah dan saraf mendekati serat otot. Mereka membentuk stroma organ; 2. Serabut otot dibentuk menjadi berkas, berkas menjadi otot; 3. Karena endomisium menyatu dengan sarkolema serabut otot, maka serabut otot yang berkontraksi hanya dapat meregang sampai batas tertentu

Miofibril dalam serat dikelilingi oleh cangkang - sarkolema, dan direndam dalam media khusus - sarkoplasma. Tergantung pada kandungan pigmen dan oksigennya, serat dibagi menjadi putih dan merah. Serat putih bersifat anaerobik, mengandung lebih banyak miofibril dan lebih sedikit sarkoplasma. Mereka memulai dengan cepat, tetapi tidak dapat bekerja untuk waktu yang lama. Contoh: otot sternokleidomastoid, otot gastrocnemius. Serabut merah merupakan serabut yang tebal. Terdapat banyak mioglobin di sarkoplasma dan sitokrom di mitokondria, tetapi miofibril lebih sedikit. Lambat untuk memulai, tetapi bertahan lama. Contoh: otot punggung, diafragma.

Setiap otot memiliki jaringan pembuluh darah. Kontraksi otot meningkatkan aliran darah. Pada otot yang rileks dan tidak bekerja, sebagian besar kapiler darah tertutup terhadap aliran darah. Ketika otot berkontraksi, semua kapiler darah segera terbuka.

Struktur otot Setiap otot terhubung pada satu ujung ke satu tulang (asal otot), dan ujung lainnya ke ujung lainnya (perlekatan otot). Otot dibagi menjadi: kepala, perut, dan ekor.

Serabut saraf motorik mendekati setiap serabut otot dan serabut saraf sensorik berangkat.Jumlah ujung saraf pada suatu otot tergantung pada derajat aktivitas fungsional otot.

Setiap serat otot dipersarafi secara independen dan dikelilingi oleh jaringan hemokapiler, membentuk suatu kompleks yang disebut myon. Sekelompok serat otot yang dipersarafi oleh satu neuron motorik disebut unit motorik. Merupakan ciri khas bahwa serabut otot yang termasuk dalam satu unit motorik tidak terletak berdampingan, tetapi terletak secara mosaik di antara serabut-serabut yang termasuk dalam unit lain.

Tendon adalah tali jaringan ikat fibrosa padat yang menghubungkan otot atau menempel pada kerangka.

serat kolagen peritenonium tipe IV endotenonium Serat kolagen tendon, terjalin dengan serat kolagen periosteum, dijalin ke dalam substansi dasar jaringan tulang, membentuk tonjolan, tuberkel, tuberkel, cekungan, dan cekungan pada tulang.

Fasia adalah serat kolagen jaringan ikat dengan sedikit campuran serat elastis. Fasia temporal superfisial Fasia dalam paha

1. 2. 3. 4. 5. Fasia memisahkan otot dari kulit dan menghilangkan perpindahan kulit selama pergerakan otot yang berkontraksi. Fascia melestarikan kekuatan kontraksi otot dengan menghilangkan gesekan antar otot selama kontraksi. Fasia meregangkan vena-vena besar di bawah tekanan, akibatnya darah dari pinggiran “tersedot” ke dalam vena-vena ini. Fasia penting sebagai penghalang yang mencegah penyebaran infeksi dan tumor. Selama operasi, fasia membantu menentukan lokasi otot, pembuluh darah, dan organ dalam.

Klasifikasi otot Otot rangka bervariasi dalam bentuk, struktur, posisi relatif terhadap sumbu sendi, dll., dan oleh karena itu diklasifikasikan secara berbeda.

AKU AKU AKU. Menurut fitur fungsionalnya, Statis (kuat) - perut pendek dan tendon panjang. Otot bekerja dengan kekuatan yang lebih besar, tetapi dengan rentang gerak yang lebih kecil. Dinamis (tangkas) – kumpulan otot panjang, tendon pendek. Otot bekerja dengan kekuatan yang lebih kecil, namun menghasilkan gerakan yang lebih besar

Alat bantu otot Otot rangka mempunyai alat bantu yang memudahkan fungsinya. n n n Fasia; Selubung osteofasial; bursa sinovial; Selubung tendon sinovial; Blok otot; Tulang sesamoid.

Anomali perkembangan otot sangat umum terjadi dan dibagi menjadi tiga kelompok: 1. Tidak adanya otot; 2. Adanya otot tambahan yang tidak ada di alam. 3. Kumpulan tambahan otot yang ada.

Cacat perkembangan: Keterbelakangan otot sternokleidomastoid - Torticollis; Keterbelakangan diafragma. Penyebab hernia diafragma. Keterbelakangan otot deltoid dan trapezius – Deformasi korset bahu dan bahu

I. Bentuk: Fusiform; Berbentuk pita; Lebar rata; Bergerigi; Panjang; n n n Kotak; Segitiga; Bulat; Berbentuk delta; Soleus, dll.

II. Searah serabut otot Dengan serabut lurus sejajar; Dengan yang melintang; Dengan melingkar; menyirip: A. Unipinnate; Bipinnasi; C. Multipinnasi. B.

IV. Berdasarkan fungsi: Adduktor; Pengalih; Pembengkokan; ekstensor; Pronator; n n Penyangga lengkung; Mengejan; Otot bersifat sinergis; Otot adalah antagonis.

V. Sehubungan dengan sambungan: Sambungan tunggal; Dua sendi; Multi-sendi.

Sistem otot berkembang seiring dengan perkembangan sistem saraf sebagai organ eksekutifnya. Dalam filogenesis, ini muncul berdasarkan sifat kontraktilitas elemen sel organisme multiseluler paling sederhana yang merespons iritasi. Awalnya, jaringan otot polos muncul di tubuh hewan, masih mempertahankan struktur selulernya dengan baik dan terhubung ke sistem saraf melalui dua neuron. (Komunikasi eferen dengan pusat sistem saraf dilakukan melalui neuron perifer.) Dengan peningkatan bentuk gerakan translasi dan elemen pendukung terkait tubuh - kerangka, jaringan otot rangka (somatik) muncul, yang sudah memiliki hubungan eferen langsung dengan sistem saraf pusat.

Jika pada hewan coelenterate elemen otot belum terisolasi, tetapi diwakili oleh proses otot khusus sel epitel, yang berdiferensiasi menjadi letaknya memanjang (di ektoderm) dan berbentuk cincin (di endoderm), maka pada cacing mereka diisolasi, tidak lagi berhubungan dengan epitel dan membentuk kantung muskulokutaneus.

Pada chordata, hewan yang lebih mobile, semua otot dibagi menjadi somatik dan visceral. Pada orang dewasa, otot somatik berbentuk lurik. Mereka diwakili oleh lapisan memanjang otot lateral berpasangan, dibagi oleh membran menjadi metamer (segmen) terpisah. Lancelet masih memiliki jaringan otot polos di pembuluh dan ususnya. Pada vertebrata, seperti pada lancelet, otot dibagi menjadi somatik dan otot polos, berbeda tidak hanya dalam struktur, tetapi juga dalam sifat sambungan saraf.

Semakin kompleks organisme vertebrata dalam filogenesis, semakin banyak otot rangka kehilangan metamerismenya, semakin terdiferensiasi, pertama-tama terbagi menjadi lapisan punggung dan perut, dan kemudian menjadi lapisan, bagian, kelompok otot, dan otot yang terpisah.

Pada vertebrata darat, semua otot rangka sudah dibagi menjadi beberapa kelompok: otot batang tubuh, kepala, dan anggota badan. Jaringan otot polos masih tertinggal terutama di dinding pembuluh darah dan organ dalam. Betapapun kompleksnya otot rangka sebagai suatu organ, ia terhubung dengan segmen otak tertentu.

Hubungan ini terjalin sejak saat pertama munculnya elemen otot dan tidak terputus selama transformasi filogenetik. Dalam hal ini, ditetapkan bahwa sekelompok serabut otot yang menerima ujung saraf (plak saraf) dari satu sel saraf adalah “otot satuan”. Dari segmen mana otot berkembang pada embrio, dari segmen yang sama otot tersebut dipersarafi di masa depan. Jika otot bergerak selama perkembangan, saraf akan mengikuti (contoh utama dari hal ini adalah diafragma yang terletak di belakang sumsum tulang belakang). Jika otot berdiferensiasi menjadi bagian-bagian yang terpisah, saraf mengalami diferensiasi yang sama; jika otot menyatu, saraf pun ikut menyatu. Pengurangan otot menyebabkan pengurangan koneksi saraf. Hubungan yang tidak berubah-ubah seperti itu memungkinkan untuk mengidentifikasi jalur perkembangan otot dalam embriogenesis dan filogenesis, dan memungkinkan untuk menentukan melalui segmen embrio mana otot itu terbentuk.

Gambar 91. Diagram otot luar vertebrata

Selama proses perkembangan individu (dalam intogeni), otot berkembang dari beberapa sumber mesoderm; 1) karena bahan miotom mesoderm; 2) dari mesoderm tidak tersegmentasi di daerah insang. Oleh karena itu, otot yang berkembang akibat mesenkim alat insang disebut otot visceral. Awalnya, dalam embrio, bagian elemen otot, seperti dalam filogenesis, tersegmentasi dan berdiferensiasi menjadi metamer terpisah, dipisahkan oleh partisi jaringan ikat.

Dalam entogenesis, tahapan utama diulangi, terutama pada periode awal filogenesis (Gbr. 91). Awalnya, otot lateral diletakkan di sepanjang tubuh sebagai tali berpasangan memanjang, tersegmentasi oleh septa jaringan ikat menjadi miotom yang terletak secara metamerik, dan setiap miotom menerima saraf dari segmen saraf tertentu. Kemudian muncul septum jaringan ikat memanjang yang membagi miotom menjadi bagian dorsal dan ventral. Selanjutnya, di lokasi septum memanjang ini, proses transversal pada tulang belakang dan tulang rusuk berkembang. Dalam urutan yang sama, terjadi pembelahan cabang saraf, menjaga hubungan dengan segmen saraf yang sama. Karena bahan bagian dorsal miotom, otot-otot tulang belakang kemudian berkembang, dan karena bagian ventral, otot-otot dinding dada dan perut lateral berkembang.

Beberapa saat kemudian, kumpulan otot tumbuh menjadi tunas tungkai dari bagian dorsal dan ventral miotom (dari lima miotom di tungkai dada dan dari delapan miotom di tungkai panggul). Dengan diferensiasi lapisan otot menjadi otot individu, otot rangka menjadi lebih kompleks, terutama dengan pemisahan otot-otot tungkai, yang juga dipersarafi terutama oleh cabang ventral saraf tulang belakang.

Otot-otot kepala dan beberapa otot leher berkembang dari mesoderm yang tidak tersegmentasi di wilayah lima lengkung brankial pertama. Dari dasar lengkung brankial pertama, otot pengunyahan yang berhubungan dengan pasangan saraf kranial V berkembang, dari yang kedua - otot wajah yang berhubungan dengan pasangan saraf kranial VII.

Jaringan otot, karena kemampuannya berkontraksi selama proses filogenesis, dibentuk menjadi organ-organ tersendiri - otot - mesin berbentuk sabuk dengan kekuatan yang mampu mengangkat beban berat, menopang beban tubuh pada kaki, memberikan pukulan, mengembangkan kecepatan tinggi saat bergerak. , dll.

Otot, ketika berkontraksi, tidak hanya menimbulkan gerakan (melakukan kerja dinamis), tetapi juga memberikan tonus otot, memperkuat persendian pada sudut tertentu dikombinasikan dengan tubuh yang tidak bergerak, mempertahankan postur tertentu (melakukan kerja statis). Pekerjaan statis, terutama pada hewan berkuku besar (berat), sangatlah sulit.

Tonus otot tertentu juga menjalankan fungsi anti gravitasi. Bersama dengan tendon, fasia, dan ligamen kerangka, otot memiliki sifat elastis, sehingga merupakan peredam kejut yang andal, membuat anggota badan lebih kenyal, dan juga berfungsi sebagai pompa mikro yang mendorong pembuangan darah dan getah bening dari organ (N. I. Ariinchin, 1987).

Pada setiap spesies hewan, dalam proses evolusi, otot, berkembang, menentukan batas kekuatan, kecepatan gerak, daya tahan, serta massanya, yang berbanding lurus dengan spesies, umur, jenis kelamin, jenis hewan tersebut. dan pelatihan mereka. Massa otot kira-kira 42-47% dari total berat badan pada sapi dan kuda, 34% pada domba, dan 31% pada babi. Hanya kerja (pelatihan) otot yang membantu meningkatkan massanya baik dengan meningkatkan diameter serat otot (hipertrofi) maupun dengan meningkatkan jumlahnya (hiperplasia).

Kerja otot berhubungan erat dengan organ keseimbangan dan, sebagian besar, dengan organ indera lainnya. Berkat hubungan ini, otot memberikan keseimbangan pada tubuh, ketepatan gerakan, dan kekuatan. Otot adalah generator yang kuat untuk mengubah energi kimia makanan menjadi energi panas, energi deformasi elastis menjadi energi mekanik, yang digunakan untuk menggerakkan darah melalui pembuluh dan merangsang impuls aferen yang dikirim ke otak, serta transisi. menjadi energi panas.