التطور التطوري لعضلات الجذع والرقبة والرأس. محاضرة عن علم الأحياء حول موضوع "نشوء الجهاز العضلي الهيكلي والجهاز العصبي" تطور تطور الجهاز العضلي: أنماط التطور

تاريخ: 22.02.2024

مهامدراسة هذا القسم :

يساعد هذا القسم على فهم طرق تطور العالم العضوي والتعقيد التدريجي ليس الهيكلي فقط، ولكن أيضًا الآليات الفسيولوجية والكيميائية الحيوية، التي أدت إلى ظهور الحبليات القحفية الحديثة، بما في ذلك الرئيسيات والبشر؛
في عملية المقارنة، من الممكن التحقق بوضوح من الشرطية الفسيولوجية لظهور أو تعقيد بعض الهياكل، وكذلك اختفائها، أي أنه من الممكن فهم بنية الجسم البشري بشكل أفضل؛
يساعد على فهم علم الأجنة البشرية، لأن وفقًا لقانون الوراثة الحيوية الأساسي الذي صاغه هيجل ومولر عام 1866: فإن تطور الجينات هو تكرار قصير وسريع لتطور السلالات.

لذلك، في مرحلة التطور الجنيني، يتميز البشر بظهور الهياكل والوظائف والتفاعلات الكيميائية الحيوية التي كانت موجودة في أسلافهم الحبليين. تسمى هذه التكرارات التلخيصات. في عملية تكوين الإنسان، عادة لا تظهر هياكل الأسماك البالغة والبرمائيات والزواحف، ولكن يرقاتها فقط. علاوة على ذلك، فإن المراحل الأولى من التطور تلخص بشكل كامل أكثر من المراحل اللاحقة.

لكن التطور التطوري ليس مجرد تكرار للسمات الهيكلية للأسلاف، ولكنه يفترض مسبقًا التغيرات أثناء تكوين الأعضاء والأنظمة . هذا:

- التكاثر - تكيفات الجنين مع بيئة مختلفة، والتي تضيع في الأشكال البالغة، على سبيل المثال، الخياشيم في الشرغوف؛ الأجهزة المؤقتة للسلويات.

- تكوين الأوعية الدموية - التغيرات النمائية ذات الأهمية التكيفية:

أ) أنابوليا (تمديد) - إضافة مراحل إضافية، على سبيل المثال، الحجاب الحاجز العضلي للثدييات، ريش الطيور؛

ب) انحراف - الانحراف عن البرنامج في المراحل الوسطى من التشكل، على سبيل المثال، تكوين العظيمات السمعية، وظهور البنية السنخية للرئتين بدلا من البنية الخلوية؛ يتم استيفاء قانون الوراثة الحيوية جزئيًا في هذه الحالات؛

الخامس) المحور القوسي - انحراف التكوّن في البداية، عندما لا يتم استيفاء قانون الوراثة الحيوية، على سبيل المثال، يبدأ تكوين الشعر بسماكة البشرة المغمورة في الكوريوم؛

ز) تغاير - التغيير في وقت تكوين الهيكل، على سبيل المثال، التكوين المبكر لسلى المشيمة؛ و يوتوبيا - تغيير موقع الهيكل، على سبيل المثال، تشكيل حزام الكتف البشري على مستوى الفقرات العنقية III-IV، والذي ينتقل بعد ذلك إلى مستوى الفقرات الصدرية I-II.

مع اضطرابات التطور الجنيني، قد يصاب البالغون بعلامات كانت موجودة في أسلافهم البعيدين - atavisms. إذا قللت من قابليتها للحياة، يتم استدعاؤها رجعي(أو أجداد من anĉetre) الرذائل. تنشأ الرجعية بسبب:

تخلف الأعضاء (نقص تنسج الحجاب الحاجز، الحنك المشقوق - "الحنك المشقوق"، وما إلى ذلك)؛

استمرار (الحفاظ) على الهياكل الجنينية (القناة السالكة، ونواسير الرقبة الجانبية، والناسور السري، وما إلى ذلك)؛

اضطرابات في حركة الأعضاء أثناء تكوين الجنين (موقع الحوض للأعضاء، الخصية الخفية، وما إلى ذلك).

دعونا نفكر موقع الحبليات في عالم الحيوان وتصنيفها.

شعبة Chordata توحد ثنائيات الفم متعددة الخلايا ذات مستويات مختلفة من التنظيم. علاوة على ذلك، فإن جميع الحبليات، على الأقل في مرحلة واحدة من التطور، لها ثلاث خصائص تميزها عن الحيوانات الأخرى:

مجمع محوري من الأعضاء، يعتمد على الهيكل العظمي الداخلي - الحبل الظهري، فوقه - الأنبوب العصبي، تحته - الأنبوب الهضمي؛
يتم اختراق البلعوم عن طريق الشقوق البلعومية، والتي تكون مدعومة في الحبال العليا بأقواس حشوية؛
قسم الذيل

بالإضافة إلى ذلك، يمكن ملاحظة وجود النظام الوريدي للوريد البابي (الدم من الجهاز الهضمي يمر عبر الكبد) وبنية غلاف البشرة والأدمة، لكن غلاف شوكيات الجلد له بنية مماثلة.

تتضمن شعبة الحبليات أربع شعب فرعية:

I. Hemichordata (Hemichordata) - balianoglossus، ptychodera؛

ثانيا. حبليات اليرقات (Urochordata) - ascidians؛
ثالثا. جمجمة (أكرانيا) - لانسليت؛
رابعا. الفقاريات (Vertebrata) والتي تشمل عدة فئات:

مجموعة أنامنيا (الفقاريات السفلية)

Cyclostomata (Cyclostomata) - الجلكيات وسمك الجريث - ليس لها فكين؛
الحوت المتفوق:

أ. فئة الأسماك الغضروفية والمدرعة (Chondrichthyes) - أسماك القرش، والشفنينيات، والكايميرا؛

ب. فئة الأسماك العظمية (Osteichthyes) - أسماك أخرى؛

البرمائيات (البرمائيات):

أ. الحيوانات الذيل - سمندل الماء، السلمندر؛

ب. الحيوانات اللامعة - الضفادع والعلاجيم وضفادع الأشجار.

الخامس. تلك التي ليس لها أرجل هي من الضفادع الثعبانية.

مجموعة أمنيوتا (الفقاريات العليا)

الزواحف (الزواحف):

أ. متقشرة - السحالي والثعابين.

ب. السلاحف.

الخامس. التماسيح.

ز. مناقير - هاتتيريا؛

الطيور (Aves) - فرع جانبي للتطور، لديها العديد من التعديلات المحددة

أ. Ratites - النعام.

ب. طيور البطريق.

الخامس. كيليدس - طيور أخرى؛

الثدييات (الثدييات):

أ. بيوض - خلد الماء، إيكيدنا؛

ب. الجرابيات - الكنغر.

الخامس. المشيمة - الحيوانات الأخرى والبشر.

نشوء التكامل الخارجي

المهام الرئيسية للتكامل هي ترسيم وحماية كائن متعدد الخلايا. يكتسب تكامل الفقاريات العديد من الوظائف الإضافية. في الحبليات، يتكون الغلاف من:

البشرة النامية من الأديم الظاهر.

الأدمة تتطور من الأديم المتوسط.

اتجاهات التطور هي كما يلي:

تصبح البشرة أحادية الطبقة (Lancelet) متعددة الطبقات (في الفقاريات)، وتتمايز الطبقات وتصبح متقرنة من الخارج؛ تظهر مشتقات البشرة - قشور قرنية، مخالب، شعر، إلخ.

يتكاثف النسيج الضام الجيلاتيني الرقيق للأدمة ويكتسب قوة بسبب زيادة عدد الألياف.

تحتوي البشرة والأدمة على العديد من المشتقات: الكروماتوفور، والمقاييس، والحواف القرنية، والأصداف، والصفائح، والمنقار، والمخالب، والريش، والشعر، والقرون، والحوافر. جميع الحبليات لها غدد. في الحيوانات السفلية تكون هذه الغدد مخاطية أحادية الخلية، بدءًا من الأسماك، تظهر الغدد السامة، ثم تضاف الغدد الدهنية (في الطيور)، وفي الثدييات الغدد الثديية والعرقية.

قد يعاني الشخص من الاضطرابات التالية في تكوين التكامل: المهق(كامل) و البهاق(غير مكتمل) تصبغ الجلد ، الثعلبة(غياب) و فرط الشعر(النمو الزائد) للشعر، فرط التقرنو ثخن الأظافر- سماكة البشرة والأظافر على التوالي، بوليثيلياو تعدد الثدي- زيادة في عدد الحلمات والغدد الثديية على التوالي.

نشوء الهيكل العظمي

تعيش الحبليات السفلية في الماء، بينما تعيش الحبليات العليا بشكل رئيسي على الأرض. أدى الانتقال من بيئة مائية أكثر كثافة إلى بيئة هوائية إلى حدوث مضاعفات كبيرة في الهيكل العظمي والعضلات، وعلى وجه الخصوص، أصبح الهيكل العظمي للأطراف وأحزمةها أكثر تعقيدا، كما زاد عدد العضلات المتخصصة التي تخدم الأطراف. الوظائف الرئيسية للهيكل العظمي: الدعم، أساس الارتباط العضلي، المشاركة في استقلاب المعادن.

يعتمد الهيكل العظمي المحوري على الحبل الظهري، ثم تشكلت الفقرات حول الحبل الظهري، وتمايزت، وزاد عدد أجزاء العمود الفقري، عند البشر، بسبب الوضعية المستقيمة، تشكلت الانحناءات - 2 حداب و 2 قعس، وبقايا تم الحفاظ على الحبل الظهري فقط في الأقسام المركزية للأقراص الفقرية.

هكذا، في الأسماك هناك قسمان للعمود الفقري:

الجذع (فقرات الجذع المفصلية مع الأضلاع) ؛

ذيل؛

في البرمائيات :

تتم إضافة أقسام عنق الرحم والعجزي (فقرة واحدة لكل منهما)؛

في الزواحف :

عنق الرحم (8 فقرات، الأول - الأطلس، الثاني - المحور)؛

الصدري (مفصل مع الأضلاع، وبعضها مفصل مع القص في الأمام)؛

القطني، العجزي (يحتوي على عدد أكبر من الفقرات)؛

ذيل؛

في الطيور :

عنق الرحم (ما يصل إلى 25 فقرة)؛

صدر؛

يرتبط العجز القطني وجزء من الفقرات الذيلية ارتباطًا وثيقًا بتشكيل عجز قوي.

في الثدييات :

عنق الرحم (7 فقرات)؛

الصدري (9-24 فقرة)؛

قطني (3-9 فقرات)؛

العجزي (تندمج الفقرات معًا) ؛

الذيلية (العصعصية).

عند الإنسان، هناك عيوب مختلفة في تكوين القناة الشوكية، والتي من خلالها يمكن أن تظهر السنسنة المشقوقة، وكذلك تكوين المنحنيات المرضية، بما في ذلك الجانبية (الجنف)، ويمكن الحفاظ على المنطقة الذيلية.

ينقسم الهيكل العظمي للرأس إلى جمجمة دماغية وجمجمة حشوية. في عملية التطور، حدث انخفاض في عدد عظام جمجمة الدماغ، واستبدال الأجزاء الغضروفية بالعظام، وانخفاض في عدد العناصر المتحركة. كما انخفض بشكل تدريجي عدد الأقواس الخيشومية للهيكل العظمي الحشوي. لقد تغير القوس الخيشومي الأول والثاني وأدى إلى ظهور الفكين وعظام جمجمة الوجه وعظام السمع وغضروف الحنجرة.

في الأسماك، القوس الأول (الفك العلوي، يتكون من الحنك المربع وغضاريف ميكل) يرتبط مباشرة بالقوس الثاني (يتكون من غضروف الفك السفلي واللامي). يسمى هذا النوع من الاتصال بين الدماغ وجمجمة الوجه hyostyle(نظرًا لأن القوس II يتصل بالغضروف الفكي السفلي). بدءًا من البرمائيات، يندمج القوس الأول، مع غضروفه الحنكي المربع، مع قاعدة الجمجمة. ويسمى هذا النوع من الاتصال com.autostyle. يتكون العمود العظمي السمعي من الغضروف الفكي السفلي، والذي يتكون منه الركابي لاحقًا. مع اضطرابات الجينات، قد يكون لدى الشخص واحدة فقط من هذه العظام السمعية (كما هو الحال في البرمائيات والزواحف) بدلا من ثلاثة.

دعونا ننظر في بنية جهاز السمع في فئات مختلفة من الفقاريات. ش سمكة لا يوجد سوى الأذن الداخلية، والتي تتضمن المتاهة الغشائية مع حصوات الأذن، والقنوات نصف الدائرية، وبدائية القوقعة.

ش البرمائيات توجد أذن داخلية بنفس التركيب وأذن وسطى بها عظمة سمعية واحدة وطبلة أذن.

ش الزواحف تتكون الأذن الداخلية من القوقعة والقنوات نصف الدائرية، والأذن الوسطى هي نفسها الموجودة في البرمائيات، وهناك بداية للقناة السمعية الخارجية.

ش الطيور يتم تشكيل القناة السمعية الخارجية بشكل جيد.

ش الثدييات تشمل الأذن الداخلية القوقعة 2.5 دورة، والقنوات نصف الدائرية، والكيس، والقريبة؛ الأذن الوسطى - التجويف الطبلي الذي توجد فيه العظام السمعية - الركابي (بقايا غضروف الفك السفلي)، السندان (بقايا الغضروف الحنكي الرباعي)، المطرقة (بقايا غضروف ميكيل)، هناك طبلة الأذن الغشاء الخارجي يشمل القناة السمعية الخارجية والأذن.

وهكذا، في الهيكل العظمي الحشوي، في عملية التطور، تم استبدال الفكين الغضروفيين بالعظم، وتغير نوع مرفق الفكين، وتغيرت وظيفة عناصر الأقواس الحشوية.

في الهيكل العظمي للأطراف، تم تشكيل أحزمة ذات هيكل عظمي متحرك من الأطراف الحرة؛ تم تشكيل طرف ذو خمسة أصابع من النوع الأرضي؛ انخفض عدد العظام في الأقسام البعيدة. تم إطالة الأجزاء القريبة من الأطراف وتقصير الأجزاء البعيدة.

قد يعاني الشخص من العيوب التالية: متعدد الأصابعو polyphalanx(زيادة في عدد الأصابع والكتائب، على التوالي)؛ تحريك حزام الأطراف العلوية إلى مستوى الفقرات الصدرية I-II - مرض سبرينجل; التشوهات الخلقية للأضلاع وتشوهات الصدر - مياه القمع, منقلبوإلخ.

نشوء العضلات

تؤدي العضلات وظيفة الحركة وتنقسم إلى:

جسدي، يتطور من بضع عضلية وتعصبه الأعصاب الشوكية (مخططة)؛

الحشوية - تتطور من أجزاء أخرى من الأديم المتوسط، تعصبها الأعصاب اللاإرادية، ويمكن أن تكون مخططة وناعمة.

وفي الحبال السفلية تقع العضلات الحشوية في منطقة الأقواس الخيشومية، وتدريجيا تتكون منها عضلات المضغ، وعضلات البلعوم، ثم عضلات الرقبة وحزام الكتف، وكذلك عضلات الوجه. . تحتوي عضلات الرقبة والوجه على تعصيب معقد يرتبط بمراحل التطور التطوري. توجد العضلات الجسدية في الحبال السفلية على شكل عضل عضلي، ثم تتشكل عضلات الأطراف، ويصبح شكل العضلات وحجمها ووظائفها أكثر تنوعًا، ويزداد تعصيبها، وخاصة الأطراف الحرة في الرئيسيات. يتم تقليل عضلات الجذع في عملية التطور.

مهامدراسة هذا القسم :

يساعد هذا القسم على فهم طرق تطور العالم العضوي والتعقيد التدريجي ليس الهيكلي فقط، ولكن أيضًا الآليات الفسيولوجية والكيميائية الحيوية، التي أدت إلى ظهور الحبليات القحفية الحديثة، بما في ذلك الرئيسيات والبشر؛
في عملية المقارنة، من الممكن التحقق بوضوح من الشرطية الفسيولوجية لظهور أو تعقيد بعض الهياكل، وكذلك اختفائها، أي أنه من الممكن فهم بنية الجسم البشري بشكل أفضل؛
يساعد على فهم علم الأجنة البشرية، لأن وفقًا لقانون الوراثة الحيوية الأساسي الذي صاغه هيجل ومولر عام 1866: فإن تطور الجينات هو تكرار قصير وسريع لتطور السلالات.

- تكوين الأوعية الدموية - التغيرات النمائية ذات الأهمية التكيفية:

أ) أنابوليا (تمديد) - إضافة مراحل إضافية، على سبيل المثال، الحجاب الحاجز العضلي للثدييات، ريش الطيور؛

تخلف الأعضاء (نقص تنسج الحجاب الحاجز، الحنك المشقوق - "الحنك المشقوق"، وما إلى ذلك)؛

استمرار (الحفاظ) على الهياكل الجنينية (القناة السالكة، ونواسير الرقبة الجانبية، والناسور السري، وما إلى ذلك)؛

اضطرابات في حركة الأعضاء أثناء تكوين الجنين (موقع الحوض للأعضاء، الخصية الخفية، وما إلى ذلك).

دعونا نفكر موقع الحبليات في عالم الحيوان وتصنيفها.

مجمع محوري من الأعضاء، يعتمد على الهيكل العظمي الداخلي - الحبل الظهري، فوقه - الأنبوب العصبي، تحته - الأنبوب الهضمي؛
يتم اختراق البلعوم عن طريق الشقوق البلعومية، والتي تكون مدعومة في الحبال العليا بأقواس حشوية؛
قسم الذيل

تتضمن شعبة الحبليات أربع شعب فرعية:

I. Hemichordata (Hemichordata) - balianoglossus، ptychodera؛

ثانيا. حبليات اليرقات (Urochordata) - ascidians؛
ثالثا. جمجمة (أكرانيا) - لانسليت؛
رابعا. الفقاريات (Vertebrata) والتي تشمل عدة فئات:

مجموعة أنامنيا (الفقاريات السفلية)

Cyclostomata (Cyclostomata) - الجلكيات وسمك الجريث - ليس لها فكين؛
الحوت المتفوق:

أ. فئة الأسماك الغضروفية والمدرعة (Chondrichthyes) - أسماك القرش، والشفنينيات، والكايميرا؛

ب. فئة الأسماك العظمية (Osteichthyes) - أسماك أخرى؛

البرمائيات (البرمائيات):

أ. الحيوانات الذيل - سمندل الماء، السلمندر؛

ب. الحيوانات اللامعة - الضفادع والعلاجيم وضفادع الأشجار.

الخامس. تلك التي ليس لها أرجل هي من الضفادع الثعبانية.

مجموعة أمنيوتا (الفقاريات العليا)

الزواحف (الزواحف):

أ. متقشرة - السحالي والثعابين.

ب. السلاحف.

الخامس. التماسيح.

ز. مناقير - هاتتيريا؛

الطيور (Aves) - فرع جانبي للتطور، لديها العديد من التعديلات المحددة

أ. Ratites - النعام.

ب. طيور البطريق.

الخامس. كيليدس - طيور أخرى؛

الثدييات (الثدييات):

أ. بيوض - خلد الماء، إيكيدنا؛

ب. الجرابيات - الكنغر.

الخامس. المشيمة - الحيوانات الأخرى والبشر.

نشوء التكامل الخارجي

البشرة النامية من الأديم الظاهر.

الأدمة تتطور من الأديم المتوسط.

اتجاهات التطور هي كما يلي:

يتكاثف النسيج الضام الجيلاتيني الرقيق للأدمة ويكتسب قوة بسبب زيادة عدد الألياف.

نشوء الهيكل العظمي

هكذا، في الأسماك هناك قسمان للعمود الفقري:

الجذع (فقرات الجذع المفصلية مع الأضلاع) ؛

ذيل؛

في البرمائيات :

تتم إضافة أقسام عنق الرحم والعجزي (فقرة واحدة لكل منهما)؛

في الزواحف :

عنق الرحم (8 فقرات، الأول - الأطلس، الثاني - المحور)؛

الصدري (مفصل مع الأضلاع، وبعضها مفصل مع القص في الأمام)؛

القطني، العجزي (يحتوي على عدد أكبر من الفقرات)؛

ذيل؛

في الطيور :

عنق الرحم (ما يصل إلى 25 فقرة)؛

صدر؛

يرتبط العجز القطني وجزء من الفقرات الذيلية ارتباطًا وثيقًا بتشكيل عجز قوي.

في الثدييات :

عنق الرحم (7 فقرات)؛

الصدري (9-24 فقرة)؛

قطني (3-9 فقرات)؛

العجزي (تندمج الفقرات معًا) ؛

الذيلية (العصعصية).

ش البرمائيات توجد أذن داخلية بنفس التركيب وأذن وسطى بها عظمة سمعية واحدة وطبلة أذن.

ش الطيور يتم تشكيل القناة السمعية الخارجية بشكل جيد.

نشوء العضلات

تؤدي العضلات وظيفة الحركة وتنقسم إلى:

جسدي، يتطور من بضع عضلية وتعصبه الأعصاب الشوكية (مخططة)؛

الحشوية - تتطور من أجزاء أخرى من الأديم المتوسط، تعصبها الأعصاب اللاإرادية، ويمكن أن تكون مخططة وناعمة.

يتم النظر في نشوء أنظمة أعضاء الحبليات وفقًا للاتجاه التدريجي لتطور هذا النوع من الحيوانات من الفئة الفرعية القحفية إلى فئة الثدييات. لم يتم وصف تنظيم الأجهزة العضوية لفئة الطيور نظرًا لحقيقة أن الطيور تطورت من الزواحف في وقت متأخر جدًا عن الثدييات وهي فرع جانبي لتطور الحبليات.

الأغطية الخارجية

الحجابيؤدي أي حيوان دائمًا وظيفة إدراك التهيج الخارجي، كما يحمي الجسم من التأثيرات الضارة للبيئة. يؤدي تكثيف الوظيفة الأولى للغلاف، في عملية تطور الحيوانات متعددة الخلايا، إلى ظهور الجهاز العصبي والأعضاء الحسية. ويصاحب تكثيف الوظيفة الثانية التمايز. يعد توسيع الوظائف أمرًا مميزًا أيضًا، ونتيجة لذلك يشارك الجلد، كعضو وقائي، أيضًا في تبادل الغازات والتنظيم الحراري والإفراز وتغذية النسل. ويرجع ذلك إلى تعقيد بنية طبقات الجلد والمظهر والتحول الإضافي للعديد من الزوائد والغدد.

في جميع الحبليات، يكون للجلد أصل مزدوج - خارجي ومتوسط. تتطور البشرة من الأديم الظاهر، والأدمة من الأديم المتوسط. تتميز Skullless بدرجة ضعيفة من التمايز بين طبقتي الجلد. البشرة هي طبقة واحدة، أسطوانية، تحتوي على غدد مخاطية وحيدة الخلية، والأدمة فضفاضة وتحتوي على عدد قليل من خلايا النسيج الضام.

في النوع الفرعي للفقاريات، تصبح البشرة متعددة الطبقات، حيث تتكاثر الخلايا في الطبقة السفلية باستمرار، وفي الطبقات العليا تتمايز وتموت وتتقشر. تظهر ألياف النسيج الضام في الأدمة، مما يمنح الجلد قوة. يشكل الجلد زوائد متنوعة حسب نمط الحياة ومستوى التنظيم، بالإضافة إلى الغدد التي تؤدي وظائف مختلفة.

في الأسماك، تكون الغدد الموجودة في البشرة أحادية الخلية. مثل الحيز، فإنها تفرز المخاط الذي يسهل الحركة في الماء. جسم السمكة مغطى بقشور لها هياكل مختلفة حسب موقعها النظامي. تسمى حراشف الأسماك الغضروفية بلاكويد.له شكل سنبلة ويتكون من العاج المغطى من الخارج بالمينا (الشكل 14.1). العاج من أصل متوسطي، ويتشكل بسبب عمل خلايا النسيج الضام التي تبرز من الخارج على شكل حليمة. المينا، وهي مادة غير خلوية أكثر صلابة من العاج، تتكون من حليمة البشرة وتغطي الجزء الخارجي من الحراشف بلاكويد.

كامل سطح جسم الأسماك الغضروفية، وكذلك تجويف الفم، الذي يأتي الغشاء المخاطي منه من الأديم الظاهر، مغطى بمقاييس بلاكويد. وبطبيعة الحال، ترتبط وظائف القشور الموجودة في تجويف الفم بالتقاط الطعام والاحتفاظ به، لذا فهي تتضخم بشكل كبير وتكون أسنانًا. الأسماك العظمية لها نوع مختلف من المقاييس. تبدو وكأنها صفائح عظمية مستديرة رفيعة مغطاة بطبقة رقيقة من البشرة. يتطور مقياس العظام بالكامل على حساب الأدمة، ولكنه يرتبط في الأصل بمقياس بلاكويد البدائي.

يتوافق جلد البرمائيات البدائية المنقرضة - ستيجوسيفالانس - مع جلد الأسماك وكان مغطى أيضًا بالمقاييس. تتمتع البرمائيات الحديثة بجلد رقيق وناعم بدون قشور، ويشارك في تبادل الغازات. يتم تسهيل ذلك من خلال وجود عدد كبير من الخلايا المتعددة الغدد المخاطية،سره يرطب البشرة باستمرار وله خصائص مبيد للجراثيم. تمايزت بعض الغدد الجلدية لعدد من البرمائيات إلى أعضاء منتجة للسموم تحميها من الأعداء (انظر القسم 23.1).

أرز. 14.1. وضع موازين بلاكويد:

1 - الخلايا المكونة للمينا، 2- البشرة, 3- المينا, 4- الخلايا الصلبة المكونة للعاج، 5- العاج, 6- الحليمة الجلدية

الزواحف التي انتقلت بالكامل إلى الحياة الأرضية لها جلد جاف لا يشارك في التنفس. الطبقة العليا من البشرة يقرن.تكون المقاييس القرنية لبعض الزواحف رقيقة ومرنة، بينما في حالات أخرى تندمج معًا لتشكل، كما هو الحال في السلاحف، قوقعة قرنية قوية. تتساقط معظم الزواحف مع نموها، وتتخلص بشكل دوري من غطاءها القرني. الزواحف الحديثة ليس لديها غدد جلدية.

إن بناء جلد الثدييات هو الأكثر تعقيدًا نظرًا لتنوع الوظائف التي تؤديها. تتميز مشتقات الجلد المختلفة: الشعر والمخالب والقرون والحوافر وكذلك العرق والغدد الدهنية والثديية. الثدييات الأكثر بدائية - الحشرات والقوارض وبعضها الآخر - بالإضافة إلى الشعر، احتفظت أيضًا بمقاييس قرنية على الذيل. ينمو شعرهم في الفراغات بين الحراشف، في مجموعات من 3-7. في الثدييات الأكثر تقدمًا التي فقدت الحراشف، يتم الاحتفاظ بنفس ترتيب الشعر (الشكل 14.2)، الذي يغطي الجسم بالكامل تقريبًا، باستثناء بعض المناطق، على سبيل المثال، باطن الإنسان وراحتيه.

شعريتم تمييز العديد من الثدييات إلى ثدييات نموذجية تعمل على التنظيم الحراري وكبيرة أو اهتزازاتوالتي ترتبط قواعدها بالنهايات العصبية الحسية. في معظم الثدييات، توجد الاهتزازات في الفم والأنف، وفي الرئيسيات يتم تقليلها بسبب زيادة وظيفة اللمس للأطراف الأمامية، وفي العديد من الحيوانات البيوضية والجرابيات تكون منتشرة في جميع أنحاء الجسم. قد تشير هذه الحقيقة إلى أن شعر أسلاف الثدييات يؤدي في المقام الأول وظائف اللمس، وبعد ذلك، مع زيادة كمية الشعر، بدأ في المشاركة في التنظيم الحراري. أثناء تكوين الجنين البشري، يتم تشكيل عدد أكبر من براعم الشعر، ولكن بحلول نهاية التطور الجنيني، يحدث انخفاض في معظمها.

الغدد العرقيةالثدييات متجانسة مع الغدد الجلدية للبرمائيات. يمكن أن يكون إفرازها مخاطيًا ويحتوي على بروتينات ودهون. تمايزت بعض الغدد العرقية في الثدييات المبكرة إلى غدد الثدي.في الحيوانات المبيضة (خلد الماء، إيكيدنا)، تشبه الغدد الثديية الغدد العرقية في البنية والتطور. على طول حواف الحلمة النامية للغدة الثديية، يمكن العثور على انتقالات متتالية من الغدد العرقية النموذجية إلى الغدد الثديية (الشكل 14.3). يرتبط عدد الغدد الثديية والحلمات بالخصوبة (من 25 إلى زوج واحد)، ولكن في مرحلة التطور الجنيني لجميع الثدييات، تتشكل "خطوط حليبية" على سطح البطن، وتمتد من الإبط إلى الفخذ. بعد ذلك، تتمايز الحلمات على هذا المنوال، ثم يتم تصغير معظمها ثم تختفي. وهكذا، في مرحلة التطور الجنيني البشري، يتم تشكيل خمسة أزواج من الحلمات في البداية، وبعد ذلك يبقى واحد فقط (الشكل 14.4).

أرز. 14.4. التطور الجنيني لجدار البطن الأمامي للإنسان. أ -جنين بعمر 5 أسابيع (خطوط حليبية مرئية)؛ ب -التفريق بين خمسة أزواج من الحلمات. في -الجنين في عمر 7 أسابيع

أرز. 14.5. التشوهات Atavistic من نمو الجلد.

أ -فرط الشعر. ب -تعدد الثدي

الغدد الدهنيةتتشكل في الجلد فقط في الثدييات. إن إفرازها، الذي يعمل على تشحيم سطح الشعر والجلد، يمنحه مرونة ومرونة.

يعكس تطور تكامل وزوائد جلد الثدييات والبشر تطورها وفقًا لنوع المحور المقوس. في الواقع، لا أساسيات الحراشف القرنية المميزة للزواحف، ولا الأشكال السابقة من الزوائد الجلدية تلخص في تكوينها الجنيني. في الوقت نفسه، في مرحلة تكوين الأعضاء الثانوية، تتطور أساسيات بصيلات الشعر على الفور. يمكن أن تؤدي الاضطرابات في التكوّن المبكر لجلد الإنسان إلى حدوث بعض التشوهات الطفيفة: فرط الشعر (زيادة نمو الشعر)، تعدد الخلايا (زيادة عدد الحلمات)، تعدد الثدي (زيادة عدد الغدد الثديية) (الشكل 14.5). ترتبط جميعها بانتهاك الحد من العدد الزائد من هذه الهياكل وتعكس الارتباط التطوري للإنسان مع أقرب أشكال الأجداد - الثدييات. هذا هو السبب في أنه من المستحيل على البشر والثدييات الأخرى أن ينجبوا ذرية ذات سمات جلدية رجعية مميزة للأسلاف الأبعد. من أكثر علامات الخداج المعروفة عند الأطفال حديثي الولادة زيادة نمو شعر الجلد. بعد وقت قصير من الولادة، عادة ما يتساقط الشعر الزائد وتصبح بصيلات الشعر أصغر.

الجهاز العضلي

التطور التطوري للوظيفة الحركية يكمن وراء التطور التدريجي للحيوانات. ولذلك فإن مستوى تنظيمهم يعتمد بالدرجة الأولى على طبيعة النشاط الحركي الذي تحدده خصائص التنظيم الجهاز العضلي الهيكلي،خضعت لتحولات تطورية كبيرة في شعبة الحبليات بسبب التغيرات في الموائل والتغيرات في أشكال الحركة. وبالفعل، فإن البيئة المائية لدى الحيوانات التي لا تملك هيكلاً خارجياً تنطوي على حركات رتيبة بسبب انحناء الجسم بأكمله، في حين أن الحياة على الأرض أكثر ملاءمة لحركتها بمساعدة أطرافها.

دعونا نفكر بشكل منفصل في تطور الهيكل العظمي والجهاز العضلي.

هيكل عظمي

في الحبال الهيكل العظمي الداخلي.وينقسم حسب بنيته ووظائفه إلى الهيكل العظمي المحوري، والهيكل العظمي للأطراف، والرأس.

الهيكل العظمي المحوري

في النوع الفرعي Skullless لا يوجد سوى الهيكل العظمي المحوريعلى شكل وتر. وهي مبنية من خلايا عالية التفريغ، متجاورة بإحكام مع بعضها البعض ومغطاة من الخارج بأغشية ليفية ومرنة مشتركة. يتم تحديد مرونة الوتر من خلال الضغط المتدفق لخلاياه وقوة الأغشية. يتشكل الحبل الظهري أثناء تكوين جميع الحبليات وفي الحيوانات الأكثر تنظيماً لا يؤدي وظيفة داعمة بقدر ما يؤدي وظيفة مورفوجينية، كونه عضوًا ينفذ التحريض الجنيني.

طوال الحياة في الفقاريات، يتم الاحتفاظ بالحبل الظهري فقط في cyclostomes وبعض الأسماك السفلية. في جميع الحيوانات الأخرى يتم تقليله. في البشر، في فترة ما بعد الجنين، يتم الحفاظ على أساسيات الوتر في شكل أقراص النواة اللبية بين الفقرات. إن الحفاظ على كمية زائدة من المادة الحبلية الظهرية عندما يكون تقليصها ضعيفًا محفوفًا بإمكانية تطور الأورام لدى البشر - وتر،الناشئة على أساسها.

في جميع الفقاريات، يتم استبدال الحبل الظهري تدريجيًا فقرات,تتطور من تصلب البضعات الجسيدية، ويتم استبدالها وظيفيًا العمود الفقري.يعد هذا أحد أوضح الأمثلة على استبدال الأعضاء المثلية (انظر الفقرة 13.4). يبدأ تكوين الفقرات في السلالة بتطور أقواسها، التي تغطي الأنبوب العصبي وتصبح مواقع لربط العضلات. بدءًا من الأسماك الغضروفية، يتم الكشف عن غضروف قشرة الحبل الظهري ونمو قواعد الأقواس الفقرية، ونتيجة لذلك تتشكل الأجسام الفقرية. يشكل اندماج الأقواس الفقرية العلوية فوق الأنبوب العصبي النتوءات الشائكة والقناة الشوكية التي تحيط بالأنبوب العصبي (الشكل 14.6).

أرز. 14.6. تطور العمود الفقري. أ-المرحلة المبكرة؛ ب-المرحلة القادمة:

1 -وتر، 2- قذيفة وتر, 3- الأقواس الفقرية العلوية والسفلية، 4- عملية شائكة, 5- مناطق التعظم، 6-الحبل الظهري، 7 - الجسم الغضروفي الفقري

يتيح لك استبدال الحبل الظهري بالعمود الفقري - وهو عضو دعم أكثر قوة ذو بنية قطعية - زيادة الحجم الكلي للجسم وتنشيط الوظيفة الحركية. ترتبط التغييرات التقدمية الإضافية في العمود الفقري باستبدال الأنسجة - استبدال الأنسجة الغضروفية بالعظم، الموجود في الأسماك العظمية، وكذلك تمايزها إلى أقسام.

تحتوي الأسماك على جزئين فقط من العمود الفقري: صُندُوقو ذيل.ويرجع ذلك إلى حركتهم في الماء بسبب انحناء الجسم.

تكتسب البرمائيات أيضًا عنقىو عجزيالأقسام، ويمثل كل منها فقرة واحدة. الأول يوفر حركة أكبر للرأس، والثاني يوفر الدعم للأطراف الخلفية.

في الزواحف، يطول العمود الفقري العنقي، وترتبط الفقرتان الأوليان منه بشكل متحرك بالجمجمة وتوفران قدرًا أكبر من الحركة للرأس. يبدو قطنيلا يزال القسم محددًا بشكل ضعيف من القسم الصدري، ويتكون العجز بالفعل من فقرتين.

تتميز الثدييات بوجود عدد ثابت من الفقرات في منطقة عنق الرحم يساوي 7. ونظراً لأهميتها الكبيرة في حركة الأطراف الخلفية، يتكون العجز من 5-10 فقرات. يتم تحديد المناطق القطنية والصدرية بشكل واضح عن بعضها البعض.

في الأسماك، تحتوي جميع فقرات الجذع على أضلاع غير ملتحمة مع بعضها البعض أو مع عظم القص. إنها تمنح الجسم شكلاً ثابتًا وتوفر الدعم للعضلات التي تثني الجسم في المستوى الأفقي. يتم الحفاظ على وظيفة الأضلاع هذه في جميع الفقاريات التي تؤدي حركات أفعوانية - في البرمائيات والزواحف الذيلية ، لذلك توجد أضلاعها أيضًا في جميع الفقرات باستثناء الفقرات الذيلية.

في الزواحف، يندمج جزء من الأضلاع الصدرية مع القص ليشكل الصدر، وفي الثدييات يشتمل الصدر على 12-13 زوجًا من الأضلاع.

أرز. 14.7. التشوهات التنموية للهيكل العظمي المحوري. أ -أضلاع عنق الرحم الأثرية (كما هو موضح بالسهام) ؛ ب -عدم اندماج العمليات الشائكة للفقرات في المناطق الصدرية والقطنية. السنسنة المشقوقة

يلخص تطور الهيكل العظمي المحوري البشري المراحل التطورية الرئيسية لتكوينه: خلال فترة العصب، يتم تشكيل الحبل الظهري، والذي يتم استبداله لاحقًا بعمود فقري غضروفي ثم عظمي. يتطور زوج من الأضلاع على الفقرات العنقية والصدرية والقطنية، وبعد ذلك تتضاءل الأضلاع العنقية والقطنية، وتندمج الأضلاع الصدرية أمام بعضها البعض ومع عظم القص، لتشكل القفص الصدري.

يمكن التعبير عن اضطراب تكوين الهيكل العظمي المحوري لدى البشر في عيوب النمو الرجعية مثل عدم اندماج العمليات الشائكة للفقرات، مما يؤدي إلى تكوين السبينابيفيدا - خلل في القناة الشوكية.في هذه الحالة، غالبًا ما تبرز السحايا من خلال الخلل و السنسنة المشقوقة(الشكل 14.7).

في سن 1.5-3 أشهر. يحتوي الجنين البشري على عمود فقري ذيلي يتكون من 8 إلى 11 فقرة. يفسر انتهاك تخفيضها لاحقًا إمكانية حدوث مثل هذا الشذوذ المعروف في الهيكل العظمي المحوري مثل استمرار الذيل.

انتهاك الحد من أضلاع عنق الرحم والقطني يكمن وراء الحفاظ عليها في تكوين الجنين بعد الولادة.

هيكل عظمي للرأس

الاستمرار الأمامي للهيكل العظمي المحوري هو محوري،أو جمجمة,تعمل على حماية الدماغ والأعضاء الحسية. يتطور بجانبه الأحشاء،أو جمجمة الوجه,تشكيل دعم للجزء الأمامي من الأنبوب الهضمي. يتطور كلا الجزأين من الجمجمة بشكل مختلف ومن أساسيات مختلفة. في المراحل المبكرة من التطور والتكوين، لا يرتبطون ببعضهم البعض، ولكن في وقت لاحق ينشأ هذا الاتصال.

أرز. 14.8. جمجمة بشرية مع خياطة منهجية (يشار إليها بالسهم)

في الجزء الخلفي من الجمجمة المحورية أثناء النمو، تم العثور على آثار للتجزئة، لذلك يعتقد أنه نتيجة اندماج الفقرات الأمامية مع بعضها البعض. يتضمن تكوين جمجمة الدماغ أيضًا فتح كبسولات غضروفية من أصل اللحمة المتوسطة تحيط بأعضاء السمع والشم والرؤية. بالإضافة إلى ذلك، فإن جزء جمجمة الدماغ (الواقع أمام السرج التركي)، والذي لا يحتوي على تجزئة، يتطور على ما يبدو كورم بسبب زيادة حجم الدماغ الأمامي.

من الناحية الوراثية، مرت جمجمة الدماغ بثلاث مراحل من التطور: غشائي، غضروفيو عظم.

في السيكلوستوم يكون غشائيًا بالكامل تقريبًا ولا يحتوي على جزء أمامي غير مجزأ.

جمجمة الأسماك الغضروفية تكاد تكون غضروفية بالكامل، وتتضمن الجزء الخلفي، المجزأ في المقام الأول، والجزء الأمامي.

في الأسماك العظمية والفقاريات الأخرى، تصبح الجمجمة المحورية عظمية بسبب عمليات تعظم الغضروف في منطقة قاعدتها (العظام القاعدية، الوتدية، الغربالية) وبسبب ظهور العظام التكاملية في الجزء العلوي منها (الجداري ، الجبهي، عظام الأنف). تخضع عظام الجمجمة المحورية لعملية احتكار القلة في عملية التطور التدريجي. يشير إلى ذلك ظهور عدد كبير من مناطق التعظم واندماجها معًا أثناء تكوين عظام مثل العظام الأمامية والزمانية وما إلى ذلك. من المعروف على نطاق واسع لدى البشر أن هذه الحالات الشاذة في جمجمة الدماغ مثل وجود عظام بين الجدارية، بالإضافة إلى عظمتين أماميتين مع خياطة مجازية بينهما (الشكل 14.8). وهي لا تصاحبها أي ظواهر مرضية ولذلك يتم اكتشافها عادة بالصدفة بعد الموت.

تظهر الجمجمة الحشوية أيضًا لأول مرة في الفقاريات السفلية. يتكون من اللحمة المتوسطة من أصل ظاهري، والتي يتم تجميعها في شكل مكثفات على شكل قوس في الفراغات بين الشقوق الخيشومية للبلعوم. يتلقى القوسان الأولان تطورًا قويًا بشكل خاص ويؤديان إلى ظهور الأقواس الفكية واللامية للحيوانات البالغة. الأقواس التالية، التي يبلغ عددها 4-5 أزواج، تؤدي وظيفة داعمة للخياشيم وتسمى الخياشيم.

في الأسماك الغضروفية، يوجد عادة أمام قوس الفك 1-2 زوجًا آخر من أقواس الفك العلوي، وهي بدائية بطبيعتها. يشير هذا إلى أن أسلاف الفقاريات كان لديهم عدد أكبر من الأقواس الحشوية من 6 أو 7، وقد حدث تمايزهم على خلفية احتكار القلة.

يتكون قوس الفك من غضروفين. يسمى الجزء العلوي Palatoquadrate، هويؤدي وظيفة الفك العلوي الأساسي. أقل، أو ميكل،الغضروف - الفك السفلي الأساسي. على الجانب البطني من البلعوم، ترتبط غضاريف ميكل ببعضها البعض بطريقة بحيث يحيط قوس الفك بتجويف الفم في حلقة. ويتكون القوس الحشوي الثاني من كل جانب من الفك السفلييندمج الغضروف في قاعدة الجمجمة، ويتصل العظم اللامي بغضروف ميكيل. وهكذا، في الأسماك الغضروفية، يرتبط كلا الفكين الأساسيين بالجمجمة المحورية من خلال قوس حشوي ثانٍ، حيث يعمل الغضروف الفكي السفلي كتعليق لجمجمة الدماغ. يسمى هذا النوع من الاتصال بين الفكين والجمجمة المحورية hyostyle(الشكل 14.9).

في الأسماك العظمية، يبدأ استبدال الفكين الأساسيين بفك ثانوي يتكون من عظام زائفة - الفك والفك العلوي في الأعلى والسن في الأسفل. يتناقص حجم الغضروف الحنكي وغضاريف ميكل ويتحركان للخلف. يستمر الغضروف الفكي السفلي في العمل كمعلق، وبالتالي تظل الجمجمة متجانسة.

خضعت البرمائيات، فيما يتعلق بالانتقال إلى الوجود الأرضي، لتغييرات كبيرة في الجمجمة الحشوية. يتم تقليل الأقواس الخيشومية جزئيًا، وتغيير وظائفها جزئيًا، تصبح جزءًا من الجهاز الغضروفي للحنجرة. يندمج القوس الفكي مع عنصره العلوي - الغضروف المربع الحنكي - بشكل كامل مع قاعدة جمجمة الدماغ، وبذلك تصبح الجمجمة com.autostyle.الغضروف الفكي السفلي، الذي تم تقليصه بشكل كبير وتحرره من وظيفة التعليق، الموجود في منطقة الشق الخيشومي الأول داخل المحفظة السمعية، أخذ على وظيفة العظيمات السمعية - عمود - لنقل الاهتزازات الصوتية من الأذن الخارجية إلى الأذن الداخلية .

الجمجمة الحشوية للزواحف هي أيضًا ذات نمط تلقائي. يتميز جهاز الفك بدرجة أعلى من التحجر مقارنة بالبرمائيات. جزء من المادة الغضروفية للأقواس الخيشومية ليس جزءًا من الحنجرة فحسب، بل أيضًا القصبة الهوائية.

يتمفصل الفك السفلي للثدييات مع العظم الصدغي بمفصل معقد لا يسمح بالتقاط الطعام فحسب، بل يسمح أيضًا بحركات المضغ المعقدة.

عظيم سمعي واحد - عمود،-سمة من سمات البرمائيات والزواحف، تتناقص في الحجم، تتحول إلى الركابي,وتتحول أساسيات غضاريف الحنك المربع وغضاريف ميكل، التي تترك جهاز الفك تمامًا، إلى سندانو شاكوش.وبالتالي، يتم إنشاء سلسلة وظيفية واحدة من ثلاث عظيمات سمعية في الأذن الوسطى، وهي مميزة فقط للثدييات (الشكل 14.9).

أرز. 14.9. تطور أول قوسين خيشومين حشويين للفقاريات.

أ-الأسماك الغضروفية ب-البرمائيات. في-الزواحف. ز-الحيوان الثديي:

1 -الغضروف الحنكي الرباعي، 2-غضروف ميكيل، 3- الغضروف الفكي السفلي, 4-hyoid, 5- عمود، 6- تراكب عظام الفكين الثانويين، 7 سندان، 8- الركابي, 9- شاكوش؛ تتم الإشارة إلى التكوينات المتجانسة من خلال التظليل المقابل

إن تلخيص المراحل الرئيسية للتطور التطوري للجمجمة الحشوية يحدث أيضًا في تكوين التطور البشري. انتهاك التمايز بين عناصر القوس الخيشومي الفكي في العظيمات السمعية هو آلية لتشكيل مثل هذا التشوه في الأذن الوسطى مثل الموقع في التجويف الطبلي لعظمة سمعية واحدة فقط - العمود الذي يتوافق مع هيكل جهاز نقل الصوت في البرمائيات والزواحف.

هيكل عظمي للأطراف

الحبال لها أطراف غير مقترنة ومزدوجة. غير الزوجية (الزعانف الظهرية والذيلية والشرجية) هي الأعضاء الرئيسية للحركة في البرمائيات والأسماك وبدرجة أقل في البرمائيات المذنبة. كما تطور الأسماك أطرافًا مقترنة - زعانف صدرية وحوضية، على أساسها أطراف مقترنة من الزعانف الأرضية تتطور رباعيات الأرجل لاحقًا.

دعونا نلقي نظرة فاحصة على أصل وتطور الأطراف المقترنة.

في يرقات الأسماك، وكذلك في الأسماك الحديثة عديمة الجمجمة، تسمى طيات الجلد الجانبية metapleural(الشكل 14.10). ليس لديهم هيكل عظمي ولا عضلات خاصة بهم، ويلعبون دورًا سلبيًا - تثبيت وضع الجسم وزيادة مساحة سطح البطن، وتسهيل الحركة في البيئة المائية. ربما، في أسلاف الأسماك التي تنتقل إلى نمط حياة أكثر نشاطا، ظهرت عناصر العضلات والأشعة الغضروفية في هذه الطيات، المرتبطة بالجسيدات في الأصل وبالتالي تقع بشكل مجازي. هذه الطيات، بعد أن اكتسبت القدرة على الحركة، يمكن أن تكون بمثابة دفات عمق، ومع ذلك، لتغيير موضع الجسم في الفضاء، فإن أقسامها الأمامية والخلفية لها أهمية أكبر، لأنها الأبعد عن مركز الثقل. ولذلك سلك التطور طريق تكثيف وظائف الأجزاء الخارجية وإضعاف وظائف الأجزاء المركزية.

أرز. 14.10. تكوين الأطراف الأمامية والخلفية من الطيات الجنبية: أنا-ثالثا- مراحل افتراضية للتطور

ونتيجة لذلك، تطورت الزعانف الصدرية من الأقسام الأمامية للطيات، والزعانف البطنية من الأجزاء الخلفية (الشكل 14.10). من الممكن أن يكون تكوين زوجين فقط من الأطراف على الجوانب الجانبية للجسم قد سبقه تفكك الطيات المستمرة إلى عدد من الزعانف المزدوجة، والتي كانت الأمامية والخلفية أكثر أهمية منها أيضًا. ويتجلى ذلك من خلال وجود بقايا أحفورية لأقدم الأسماك منخفضة التنظيم ذات الزعانف العديدة (الشكل 14.11). بسبب اندماج قواعد الأشعة الغضروفية، العضديةو الحزام الحوضي. استراحةمناطقهم متباينة إلى هيكل عظمي من الأطراف الحرة.

أرز. 14.11. سمكة قديمة تشبه سمكة القرش ولها العديد من الأطراف المقترنة

في معظم الأسماك، ينقسم الهيكل العظمي للزعانف المزدوجة إلى قسم قريب، يتكون من عدد صغير من الصفائح الغضروفية أو العظمية، وقسم بعيد، يتضمن عددًا كبيرًا من الأشعة المقسمة شعاعيًا. ترتبط الزعانف بأحزمة الأطراف بشكل غير نشط. لا يمكن أن تكون بمثابة دعم للجسم عند التحرك على طول القاع أو الأرض. في الأسماك ذات الزعانف الفصية، يكون للهيكل العظمي للأطراف المقترنة بنية مختلفة. يتم تقليل العدد الإجمالي لعناصرها العظمية، وتكون أكبر في الحجم. يتكون القسم القريب من عنصر عظمي كبير واحد فقط، يتوافق مع عظم العضد أو عظم الفخذ في الأطراف الأمامية أو الأطراف الخلفية. ويتبع ذلك عظمتان أصغر حجمًا، متماثلتان للزند والكعبرة أو الساق والشظية. 7-12 أشعة تقع شعاعيًا عليها. فيما يتعلق بأحزمة أطراف هذه الزعنفة، فإن متجانسات عظم العضد أو عظم الفخذ فقط هي المعنية، وبالتالي فإن زعانف الأسماك ذات الزعانف الفصية متحركة بشكل نشط (الشكل 14.12، أ، ب) ويمكن استخدامه ليس فقط لتغيير اتجاه الحركة في الماء، ولكن أيضًا للتحرك على طول الركيزة الصلبة.

ساهمت حياة هذه الأسماك في الخزانات الضحلة الجافة في العصر الديفوني في اختيار أشكال ذات أطراف أكثر تطورًا وحركة. أصبح وجود أعضاء تنفسية إضافية فيها (انظر القسم 14.3.4) هو الشرط الأساسي الثاني للوصول إلى الأرض وظهور تكيفات أخرى مع الوجود الأرضي، مما أدى إلى ظهور البرمائيات ومجموعة رباعيات الأرجل بأكملها. كان لممثليهم الأوائل - stegocephals - أطراف ذات سبعة وخمسة أصابع احتفظت بأوجه التشابه مع زعانف الأسماك ذات الزعانف الفصية (الشكل 14.12، ب)

أرز. 14.12. هيكل عظمي لطرف سمكة فصية الزعانف ( أ), قاعدته ( ب) والهيكل العظمي لمخلب ستيجوسيفالوس الأمامي ( في):أنا-عظم العضد، 2 الزند، 3- نصف القطر

في الهيكل العظمي للمعصم، يتم الحفاظ على الترتيب الشعاعي الصحيح للعناصر العظمية في 3-4 صفوف، وفي المشط يوجد 7-5 عظام، ثم تقع كتائب 7-5 أصابع أيضًا بشكل شعاعي.

في البرمائيات الحديثة، يبلغ عدد الأصابع في الأطراف خمسة أو يتم تقليصها إلى أربعة.

يتم التعبير عن مزيد من التحول التدريجي للأطراف في زيادة درجة حركة المفاصل العظمية، في انخفاض عدد العظام في الرسغ، أولاً إلى ثلاثة صفوف في البرمائيات ثم إلى صفين في الزواحف والثدييات. وفي الوقت نفسه، يتناقص أيضًا عدد كتائب الأصابع. من المميزات أيضًا إطالة الأجزاء القريبة من الطرف وتقصير الأجزاء البعيدة.

يتغير ترتيب الأطراف أيضًا أثناء التطور. إذا كانت الزعانف الصدرية في الأسماك على مستوى الفقرة الأولى وتتجه إلى الجانبين، فعند الفقاريات الأرضية، نتيجة لتعقيد التوجه في الفضاء، تظهر الرقبة وتحدث حركة الرأس، وفي الزواحف وخاصة في الثدييات، بسبب ارتفاع الجسم فوق سطح الأرض، تتحرك الأطراف الأمامية للخلف ولا تكون موجهة أفقيًا، بل رأسيًا. الأمر نفسه ينطبق على الأطراف الخلفية.

يوفر تنوع الظروف المعيشية التي توفرها طريقة الحياة الأرضية مجموعة متنوعة من أشكال الحركة: القفز والجري والزحف والطيران والحفر وتسلق الصخور والأشجار، وعند العودة إلى البيئة المائية السباحة. لذلك، في الفقاريات الأرضية، يمكن العثور على مجموعة غير محدودة تقريبًا من الأطراف واختزالها الثانوي الكامل، وقد نشأت العديد من تكيفات الأطراف المماثلة في بيئات مختلفة بشكل متقارب (الشكل 14.13). ومع ذلك، أثناء عملية التولد، تظهر معظم الفقاريات الأرضية سمات مشتركة في تطور الأطراف: تكوين البدائيات في شكل طيات سيئة التمايز، وتكوين البدائيات المكونة من ستة أو سبعة أرقام في اليد والقدم، والجزء الخارجي من الأطراف. والتي يتم تقليلها قريبًا ولا تتطور إلا خمسة فقط (الشكل 14.14).

أرز. 14.13. الهيكل العظمي للأطراف الأمامية للفقاريات الأرضية. أ-ضفدع- ب- السمندل. في-تمساح؛ ز-مضرب؛ د-بشر: 1 -عظم العضد، عظم نصف قطره 2، 3 - عظام الرسغ، 4 - المشط، 5 - كتائب الأصابع ، 6 -عظم الكوع

أرز. 14.14. هيكل الطرف الفقاري النامي: pp - prepollex، pin - postminimus - أرقام بدائية إضافية الأول والسابع

ومن المثير للاهتمام أنه في التطور الجنيني للفقاريات الأعلى، لا يتم تلخيص بنية أطراف الأسلاف فحسب، بل أيضًا عملية تغايرها. وهكذا، في البشر، يتم تشكيل الأطراف العلوية على مستوى الفقرات العنقية الثالثة والرابعة، والسفلية - على مستوى الفقرات القطنية. في الوقت نفسه، تتلقى الأطراف التعصيب من الأجزاء المقابلة من الحبل الشوكي. يترافق تغاير الأطراف مع تكوين الضفائر العصبية العنقية والقطنية والعجزية، التي ترتبط أعصابها، من ناحية، بأجزاء الحبل الشوكي التي نشأت منها في وقت تكوين الأطراف. الأطراف، ومن ناحية أخرى، إلى الأطراف التي انتقلت إلى مكان جديد (الشكل 14.15؛ انظر. انظر أيضًا القسم 14.2.2.2).

هناك العديد من الاضطرابات المحتملة في تكوين الجنين البشري، مما يؤدي إلى تكوين التشوهات الخلقية الرجعية في الأطراف. لذا، متعدد الأصابع,أو أن الزيادة في عدد الأصابع، الموروثة كصفة جسمية سائدة، هي نتيجة لتطور طول الأصابع الإضافية، والتي عادة ما تكون مميزة لأشكال الأسلاف البعيدة. ومن المعروف أن ظاهرة تعدد السلاميات، تتميز بزيادة عدد السلاميات، وعادة ما يكون الإبهام. يعتمد حدوثه على تطور ثلاث كتائب في الإصبع الأول، كما هو ملاحظ عادة في الزواحف والبرمائيات ذات الأصابع غير المتمايزة. يتم توريث تعدد السلاميات الثنائية بطريقة جسمية سائدة.

التشوه الخطير هو انتهاك لتباين حزام الطرف العلوي من منطقة عنق الرحم إلى مستوى الفقرات الصدرية الأولى والثانية. ويسمى هذا الشذوذ مرض سبرينجلأو الوضع الخلقي المرتفع للكتف (الشكل 14.16). يتم التعبير عنه في حقيقة أن حزام الكتف على أحد الجانبين أو كلاهما أعلى بعدة سنتيمترات من الوضع الطبيعي. نظرًا لحقيقة أن مثل هذا الاضطراب غالبًا ما يكون مصحوبًا بتشوهات في الأضلاع والعمود الفقري الصدري وتشوه في لوحي الكتف، ينبغي للمرء أن يعتقد أن آليات حدوثه ليست مجرد انتهاك لحركة الأعضاء، ولكن أيضًا نتيجة لذلك انتهاك الارتباطات المورفوجينية (انظر الفقرة 13.4).

تشير المراجعة التشريحية المقارنة لتطور الهيكل العظمي الحبلي إلى أن الهيكل العظمي البشري متماثل تمامًا مع الأجهزة الداعمة للأسلاف والأشكال ذات الصلة. ولذلك يمكن تفسير العديد من التشوهات في تطورها عند البشر من خلال علاقة الثدييات بالزواحف والبرمائيات والأسماك. ومع ذلك، في عملية التولد البشري، ظهرت سمات هيكلية مميزة فقط للإنسان وترتبط بوضعيته المستقيمة ونشاطه في العمل. وتشمل هذه: 1) التغيرات في القدم التي توقفت عن أداء وظيفة الإمساك، والتي يتم التعبير عنها في فقدان القدرة على معارضة إصبع القدم الكبير وظهور أقواسها التي تعمل على امتصاص الصدمات عند المشي؛ 2) التغييرات في العمود الفقري - انحناءه على شكل حرف S، مما يوفر مرونة الحركات في الوضع الرأسي؛ 3) تغيرات في الجمجمة - انخفاض حاد في الجزء الوجهي وزيادة في الدماغ، والنزوح الأمامي للثقبة العظمى، وزيادة في عملية الخشاء وتنعيم التضاريس القذالية، والتي تقع عليها عضلات الرقبة والرباط القفوي. مُرفَق؛ 4) تخصص الأطراف العلوية (الأمامية) كعضو في العمل؛ 5) ظهور بروز الذقن فيما يتعلق بتطور الكلام الواضح.

أرز. 14.15. تكوين الأطراف الأمامية وتغايرها وتعصيبها في تكوين الإنسان. أ-نمو الأجزاء العضلية العنقية في الطرف الأمامي النامي للجنين؛ ب- تطور تعصيب جلد اليد. في- موقع الضفائر العنقية والعضدية المشاركة في تعصيب الذراع:

1 -أورام عضلية عنق الرحم، 2- البضع العضلي الصدري, 3 - البضع العضلي القطني؛ تشير الحروف C، T، L إلى قطاعات عنق الرحم والصدر والقطني

أرز. 14.16. مرض سبرينجل (انظر النص للتوضيح)

على الرغم من أن تكوين السمات التشريحية والمورفولوجية للهيكل العظمي البشري قد اكتمل على ما يبدو، إلا أن التكيف مع المشي المستقيم عند البشر، مثل جميع التكيفات بشكل عام، ذو طبيعة نسبية. وبالتالي، مع النشاط البدني الثقيل، من الممكن إزاحة الفقرات أو الأقراص الفقرية. بعد أن تحول الإنسان إلى المشي منتصبًا، فقد القدرة على الركض بسرعة ويتحرك بشكل أبطأ بكثير من معظم الحيوانات ذات الأرجل الأربعة.

وبطبيعة الحال، أثناء التطور داخل الرحم، تتشكل السمات الهيكلية التي تميز الشخص كنوع بيولوجي فريد في مراحله النهائية أو حتى، مثل العمود الفقري على شكل حرف S، في فترة النمو المبكرة بعد الولادة. إنها في الواقع مواد ابتنائية نشأت خلال التطور التطوري للرئيسيات. لهذا الشذوذات الرجعيةالهيكل العظمي المرتبط بالتأخير في تطور الخصائص المميزة للبشر فقط هو الأكثر شيوعًا. إنهم عمليا لا يقللون من الحيوية، لكن الأطفال معهم يحتاجون إلى تصحيح العظام والجمباز والتدليك. وتشمل هذه الحالات الشاذة أشكالًا خفيفة من القدم المسطحة الخلقية، والقدم الحنفاء، والصدر الضيق، وغياب نتوء الذقن وبعض الحالات الأخرى.

الجهاز العضلي

في ممثلي شعبة Chordata، يتم تقسيم العضلات وفقًا لطبيعة التطور والتعصيب إلى جسدية وحشوية.

العضلات الجسديةيتطور من بضع عضلية ويتم تعصبه بواسطة الأعصاب التي تخرج أليافها من الحبل الشوكي كجزء من الجذور البطنية للأعصاب الشوكية. العضلات الحشويةيتطور من أجزاء أخرى من الأديم المتوسط ويعصب بواسطة أعصاب الجهاز العصبي اللاإرادي. جميع العضلات الجسدية مخططة، والعضلات الحشوية يمكن أن تكون إما مخططة أو ملساء (الشكل 14.17).

أرز. 14.17. العضلات الجسدية والحشوية للفقاريات:

1 - عضلات جسدية تتطور من البضعات العضلية، 2- العضلات الحشوية في منطقة الخياشيم

العضلات الحشوية

لقد طرأت التغييرات الأكثر أهمية على العضلات الحشوية المرتبطة بالأقواس الحشوية للجزء الأمامي من الأنبوب الهضمي. في الفقاريات السفلية، يتم تمثيل معظم هذه العضلات بواسطة العاصرة العامة للجهاز الحشوي - م. السطحية المضيقة، التي تغطي كامل مساحة الأقواس الخيشومية من جميع الجوانب. في منطقة قوس الفك يتم تعصيب هذه العضلة العصب الثلاثي التوائم(V)، في منطقة القوس اللامي - الوجه(سابعاً) في منطقة القوس الخيشومي الأول - اللساني البلعومي(التاسع)، أخيرًا، الجزء الخاص به يقع بشكل أكثر ذيلًا - تجولالعصب (X). في هذا الصدد، يتم تعصيب جميع مشتقات الأقواس الحشوية المقابلة والعضلات المرتبطة بها في جميع الفقاريات بواسطة الأعصاب المذكورة.

يوجد في الجزء الأمامي من الضاغط كتلة عضلية كبيرة تخدم جهاز الفك. وراء الجهاز الحشوي، يتم تمييز العضلة شبه المنحرفة م. شبه منحرف، متصل في حزم منفصلة بالشقوق الخيشومية الأخيرة والحافة الأمامية للجزء الظهري من حزام الكتف. ينمو جزء من العاصرة السطحية في منطقة القوس اللامي في الزواحف، ويغطي الرقبة من الأسفل ومن الجانبين ويشكل العاصرة العنقية م. العضلة العاصرة القولونية. في الثدييات، تنقسم هذه العضلة إلى طبقتين: عميقة وسطحية. يحتفظ الجزء العميق بنفس الاسم، ويسمى الجزء السطحي platysma myoides ويقع تحت الجلد. تنمو هاتان العضلتان على منطقة الرأس بأكملها وتؤدي إلى ظهور نظام معقد من عضلات الوجه تحت الجلد، والذي يسمى عند الرئيسيات والبشر مقلد الصوت والحركة.لذلك، كل تقليد

محاضرة علم السلالة العضلية والنشوء والتشريح الوظيفي للجهاز العضلي أداء: فلاديميروفا يا. بي. كوكوريفا تي. في.

العضلات أو العضلات (من العضلة اللاتينية - الفأر، الفأر الصغير) هي أعضاء في جسم الحيوانات والبشر، تتكون من أنسجة عضلية مرنة ومرنة قادرة على الانقباض تحت تأثير النبضات العصبية. مصممة لأداء إجراءات مختلفة: حركات الجسم، وتقلص الحبال الصوتية، والتنفس. تتكون العضلات من 86.3% ماء. عدد العضلات في جسم الإنسان 640 عضلة

الدافع: - - - إمكانيات الحركة المنجزة، حجم الحركة؛ يتم تشغيل الحركات النشطة أو السلبية بواسطة مجموعة عضلية أو أخرى. ومن خلال التأثير على الجهاز العضلي نغير الحالة العامة؛ تخفيف العضلات هو دليل لتضاريس الأوعية الدموية والأعصاب. زرع العضلات، أي أنه يمكن "إعادة تعلم" العضلات.

تطور العضلات ذات الأصل القحفي - من عضلات الرأس (البضع الصلبة) واللحمة المتوسطة للأقواس الخيشومية. تعصبها فروع الأعصاب القحفية ذات المنشأ الشوكي - من الأجزاء العضلية لجذع الجنين: من الأجزاء العضلية البطنية يتم تعصيبها بواسطة الفروع الأمامية للـ SMN ؛ - من البضع العضلية الظهرية يتم تعصيبها بواسطة الفروع الخلفية للعضلة SMN - العضلات الأصلية - العضلات التي تبقى في موقع البدأة الأولية. العضلات الجذعية هي العضلات التي انتقلت من الجذع إلى الأطراف. عضلات الجذع هي العضلات التي انتقلت من الأطراف إلى الجذع.

أملس مخطط 1. وحدة التنظيم هي الخلية العضلية. الطول حوالي 50 ميكرون. العرض من 6 ميكرون. 2. الانكماش اللاإرادي يتحكم فيه الجهاز العصبي اللاإرادي. الحركة تشبه الموجة، وتعمل ببطء، لأن الألياف العصبية لا تقترب من كل خلية، فهي تعمل ببطء، ولكنها تبقى لفترة طويلة ليس لها اتجاه مكاني دقيق للخلايا. 3. 4. 5. 6. 1 2. 3. 4. 5. 6. القلب وحدة التنظيم هي الألياف العضلية - مجموعة من الخلايا العضلية العائمة في السيتوبلازم المشترك (الساركوبلازم). لديهم غمد عضلي مشترك. الطول حوالي 40 -100 ملم. العرض من 7 ملم. الانكماش الإرادي يتحكم فيه الجهاز العصبي الجسدي انكماش سريع، رد فعل سريع، بحيث تحتوي كل ألياف عضلية على مشبك عصبي عضلي يتم تشغيله بسرعة، ولكن يكون له تأثير قصير المدى توجيه واضح للألياف العضلية

توجد بين ألياف العضلات طبقات رقيقة من النسيج الضام الليفي السائب - الاندوميسيوم. يتم نسج ألياف الكولاجين من الطبقة الخارجية للغشاء القاعدي فيه، مما يساعد على توحيد القوى أثناء تقلص الخلايا العضلية. تحيط طبقات أكثر سمكًا من النسيج الضام الرخو بعدة ألياف عضلية، وتشكل محيط العضلة وتقسم العضلات إلى حزم. يتم دمج عدة حزم في مجموعات أكبر، مفصولة بطبقات نسيج ضام أكثر سمكًا. يُطلق على النسيج الضام المحيط بسطح العضلة اسم Epimysium.

تحتوي العضلات كعضو على نسيج ضام، والإندوميسيوم هو نسيج ضام رقيق يحيط بكل ألياف عضلية ومجموعات صغيرة من الألياف. Perimysium - يغطي مجمعات أكبر من ألياف العضلات وحزم العضلات.

أهمية الاندوميسيوم والبيريمسيوم 1. من خلال الاندوميسيوم والبيريمسيوم، تقترب الأوعية والأعصاب من الألياف العضلية. أنها تشكل سدى العضو. 2. تتشكل ألياف العضلات في حزم، وحزم في العضلات؛ 3. نظرًا لأن بطانة الرحم تندمج مع غمد الليف العضلي، فإن الألياف العضلية المنقبضة لا يمكن أن تمتد إلا إلى حد معين

تُحاط اللييفات العضلية الموجودة في الألياف بقشرة - غمد عضلي، ومغمورة في وسط خاص - الساركوبلازم. اعتمادا على الصباغ ومحتوى الأكسجين، وتنقسم الألياف إلى الأبيض والأحمر. الألياف البيضاء لاهوائية وتحتوي على عدد أكبر من اللييفات العضلية وأقل من الساركوبلازم. يبدأون العمل بسرعة، لكن لا يمكنهم العمل لفترة طويلة. على سبيل المثال: القصية الترقوية الخشائية، عضلات المعدة. الألياف الحمراء هي ألياف سميكة. يوجد الكثير من الميوجلوبين في الساركوبلازم والسيتوكروم في الميتوكوندريا، ولكن هناك عدد أقل من اللييفات العضلية. بطيئة في البداية، ولكنها تستمر لفترة طويلة. مثال: عضلات الظهر، الحجاب الحاجز.

تحتوي كل عضلة على شبكة من الأوعية الدموية. تقلصات العضلات تعزز تدفق الدم. في العضلات المسترخية غير العاملة، تكون معظم الشعيرات الدموية مغلقة أمام تدفق الدم. عندما تنقبض العضلة، تنفتح جميع الشعيرات الدموية على الفور.

بنية العضلة ترتبط كل عضلة من أحد طرفيها بعظم واحد (منشأ العضلة)، ومن الطرف الآخر بالآخر (مرفق العضلة). وتنقسم العضلة إلى: الرأس، والبطن، والذيل.

تقترب الألياف العصبية الحركية من كل ليف عضلي وتغادر الألياف العصبية الحسية، ويعتمد عدد النهايات العصبية في العضلة على درجة النشاط الوظيفي للعضلات.

يتم تعصيب كل ألياف عضلية بشكل مستقل وتحيط بها شبكة من الشعيرات الدموية، وتشكل مجمعًا يسمى الميون. تسمى مجموعة الألياف العضلية التي يعصبها خلية عصبية حركية واحدة بالوحدة الحركية. ومن المميزات أن الألياف العضلية التي تنتمي إلى وحدة حركية واحدة لا تقع جنبًا إلى جنب، ولكنها تقع بشكل فسيفسائي بين الألياف التي تنتمي إلى وحدات أخرى.

الوتر عبارة عن حبل من النسيج الضام الليفي الكثيف الذي يربط العضلة بالهيكل العظمي أو يتصل به.

ألياف الكولاجين من النوع الرابع من الصفاق (بطانة الوتر) يتم نسج ألياف الكولاجين في الوتر، المتشابكة مع ألياف الكولاجين في السمحاق، في المادة الأساسية للأنسجة العظمية، وتشكل التلال والدرنات والدرنات والانخفاضات والانخفاضات على العظام.

اللفافة عبارة عن نسيج ضام من ألياف الكولاجين مع خليط صغير من الألياف المرنة اللفافة الصدغية السطحية اللفافة العميقة للفخذ

1. 2. 3. 4. 5. تفصل اللفافة العضلات عن الجلد وتمنع إزاحة الجلد أثناء حركات انقباض العضلات. تحافظ اللفافة على قوة تقلص العضلات عن طريق القضاء على الاحتكاك بين العضلات أثناء الانكماش. تعمل اللفافة على شد الأوردة الكبيرة تحت التوتر، مما يؤدي إلى "امتصاص" الدم من المحيط إلى هذه الأوردة. تعتبر اللفافة مهمة كحواجز تمنع انتشار العدوى والأورام. أثناء العمليات، تساعد اللفافة على تحديد موقع العضلات والأوعية الدموية والأحشاء.

تصنيف العضلات تختلف العضلات الهيكلية من حيث الشكل والبنية والموقع بالنسبة إلى محاور المفاصل وغيرها، وبالتالي يتم تصنيفها بشكل مختلف.

ثالثا. وفقًا للميزات الوظيفية، ثابت (قوي) - بطن قصير ووتر طويل. تعمل العضلات بقوة أكبر، ولكن بنطاق حركة أصغر. ديناميكي (حاذق) - حزم عضلية طويلة وأوتار قصيرة. تعمل العضلات بقوة أقل، ولكنها تنتج حركات أكبر

الأجهزة الملحقة للعضلات تحتوي العضلات الهيكلية على جهاز إضافي يسهل عملها. ن ن ن اللفافة. الأغماد العظمية الليفية. الجراب الزليلي. أغلفة الوتر الزليلي؛ كتل العضلات. عظم سمسمي.

شذوذات نمو العضلات شائعة جدًا وتنقسم إلى ثلاث مجموعات: 1. غياب أي عضلة. 2. وجود عضلة إضافية غير موجودة في الطبيعة. 3. حزم إضافية من العضلات الموجودة.

العيوب التنموية: تخلف العضلة القصية الترقوية الخشائية - الصعر؛ تخلف الحجاب الحاجز. سبب فتق الحجاب الحاجز. تخلف نمو العضلة الدالية والعضلة شبه المنحرفة – تشوه حزام الكتف والكتف

I. الشكل: مغزلي. على شكل شريط؛ شقة واسعة. مسنن؛ طويل؛ ن ن ن ساحة؛ الثلاثي. دائري؛ العضلة الدالية؛ سوليوس، الخ.

ثانيا. في اتجاه الألياف العضلية مع ألياف متوازية مستقيمة؛ مع عرضية. مع التعميم. ريشي الشكل: أ. أونيبيناتي؛ ثنائي الريش ج- التعدد. ب.

رابعا. حسب الوظيفة: المقربون. المحولات. الانحناء الباسطة. بروناتورس؛ يدعم n n Arch؛ اجهاد. العضلات متآزرة. العضلات هي الخصوم.

V. فيما يتعلق بالمفصل: مفصل واحد؛ مفصلين؛ متعدد المفاصل.

يتطور الجهاز العضلي بالتوازي مع تطور الجهاز العصبي كعضو تنفيذي. في تطور السلالات، يظهر على أساس خصائص انقباض العناصر الخلوية لأبسط الكائنات متعددة الخلايا التي تستجيب للتهيج. في البداية، تظهر الأنسجة العضلية الملساء في جسم الحيوان، ولا تزال تحافظ بشكل جيد على بنيتها الخلوية وتتصل بالجهاز العصبي من خلال خليتين عصبيتين. (يتم التواصل الفعال مع مراكز الجهاز العصبي من خلال الخلايا العصبية المحيطية.) مع تحسين أشكال الحركة الانتقالية والعناصر الداعمة المرتبطة بها في الجسم - يظهر الهيكل العظمي والأنسجة العضلية الهيكلية (الجسدية) التي ظهرت بالفعل لديه اتصال مباشر صادر مع الجهاز العصبي المركزي.

إذا لم يتم عزل العناصر العضلية في الحيوانات التجويفية بعد، ولكن يتم تمثيلها من خلال عمليات عضلية خاصة للخلايا الظهارية، والتي تتمايز إلى مواقع طولية (في الأديم الظاهر) وعلى شكل حلقة (في الأديم الباطن)، ثم في الديدان يتم عزلها، لم تعد مرتبطة بالظهارة وتشكل كيسًا عضليًا جلديًا.

في الحبليات، الحيوانات أكثر قدرة على الحركة، وتنقسم جميع العضلات إلى جسدية وحشوية. في البالغين، تكون العضلات الجسدية مخططة. يتم تمثيلها بطبقة طولية من العضلات الجانبية المقترنة، مقسمة بواسطة الأغشية إلى قطع منفصلة (أجزاء). لا يزال لدى اللانسيت أنسجة عضلية ملساء في أوعيته وأمعائه. في الفقاريات، كما هو الحال في الرمح، تنقسم العضلات إلى جسدية وناعمة، وتختلف ليس فقط في البنية، ولكن أيضًا في طبيعة الوصلات العصبية.

كلما أصبح كائن الفقاريات أكثر تعقيدًا في التطور التطوري، كلما فقدت العضلات الهيكلية قدرتها على التحول، وأصبحت أكثر تمايزًا، وتنقسم أولاً إلى طبقات ظهرية وبطنية، ثم إلى طبقات وأقسام ومجموعات عضلية وعضلات منفصلة.

في الفقاريات الأرضية، تنقسم جميع عضلات الهيكل العظمي بالفعل إلى مجموعات: عضلات الجذع والرأس والأطراف. لا تزال الأنسجة العضلية الملساء موجودة بشكل رئيسي في جدران الأوعية الدموية والأعضاء الداخلية. بغض النظر عن مدى تعقيد العضلات الهيكلية كعضو، فهي متصلة بأجزاء معينة من الدماغ.

يتم إنشاء هذا الاتصال منذ اللحظات الأولى لظهور العناصر العضلية ولا ينقطع أثناء التحولات التطورية وفي هذا الصدد ثبت أن مجموعة الألياف العضلية التي تستقبل النهايات العصبية (اللويحات العصبية) من خلية عصبية واحدة هي "عضلة". وحدة" . من أي جزء تتطور العضلة في الجنين، ومن نفس الجزء يتم تعصيبه في المستقبل. إذا تحركت العضلة أثناء النمو، يتبعها عصب (مثال رئيسي على ذلك هو الحجاب الحاجز الموجود خلف الحبل الصدري). إذا تمايزت العضلة إلى أجزاء منفصلة، فإن العصب يخضع لنفس التمايز؛ إذا اندمجت العضلات، تندمج الأعصاب أيضًا. يؤدي تقليل العضلات إلى تقليل الاتصال العصبي. مثل هذا الاتصال الثابت يجعل من الممكن تحديد مسارات نمو العضلات في مرحلة التطور الجنيني والتطور العرقي، ويجعل من الممكن تحديد أجزاء الجنين التي تم تشكيلها من خلالها.

الشكل 91. رسم تخطيطي للعضلات الخارجية للفقاريات

أثناء عملية التطور الفردي (في تطور الجنين)، تتطور العضلات من عدة مصادر للأديم المتوسط؛ 1) بسبب مادة عضلية الأديم المتوسط. 2) من الأديم المتوسط غير المجزأ في منطقة الخياشيم. لذلك، فإن العضلات التي تتطور بسبب اللحمة المتوسطة لجهاز الخياشيم تسمى الحشوية. في البداية، في الجنين، يتم تجزئة نمو العناصر العضلية، كما هو الحال في تطور السلالات، وتمييزها إلى جزيئات منفصلة، مفصولة بأقسام النسيج الضام.

في التطور، تتكرر المراحل الرئيسية، خاصة في الفترة المبكرة من التطور (الشكل 91). في البداية، يتم وضع العضلات الجانبية على طول الجسم كحبل طولي مقترن، مقسم بواسطة حاجز النسيج الضام إلى بضع عضلية تقع بشكل مجازي، ويستقبل كل بضع عضلي عصب جزء معين من العصب. ثم يظهر حاجز من النسيج الضام الطولي، ويقسم البضعة العضلية إلى أجزاء ظهرية وبطنية. بعد ذلك، بدلا من هذا الحاجز الطولي، تتطور العمليات العرضية للفقرات والأضلاع. في نفس التسلسل، يحدث تقسيم فروع الأعصاب، مع الحفاظ على الاتصالات مع نفس شرائح العصب. بسبب مادة الأجزاء الظهرية من العضلات، تتطور عضلات العمود الفقري لاحقًا، وبسبب الأجزاء البطنية، تتطور عضلات جدران الصدر والبطن الجانبية.

في وقت لاحق إلى حد ما، تنمو حزم العضلات في براعم الأطراف من الأقسام الظهرية والبطنية من البضعات العضلية (من خمس قطع عضلية في الأطراف الصدرية ومن ثمانية في أطراف الحوض). مع تمايز طبقات العضلات إلى عضلات فردية، تصبح العضلات الهيكلية أكثر تعقيدًا، خاصة مع انفصال عضلات الأطراف، والتي يتم تعصيبها أيضًا بشكل رئيسي عن طريق الفروع البطنية للأعصاب الشوكية.

تتطور عضلات الرأس وبعض عضلات الرقبة من الأديم المتوسط غير المجزأ لمنطقة الأقواس الخيشومية الخمسة الأولى. من أساسيات القوس الخيشومي الأول، تتطور عضلات المضغ المرتبطة بالزوج V من الأعصاب القحفية، ومن الثاني - عضلات الوجه المرتبطة بالزوج السابع من الأعصاب القحفية.

تم تشكيل الأنسجة العضلية، نظرًا لقدرتها على الانقباض أثناء عملية التطور التطوري، إلى أعضاء منفصلة - عضلات - محركات على شكل حزام ذات قوة قادرة على رفع الأوزان الثقيلة، ودعم وزن الجسم على الساقين، وتوجيه الضربات، وتطوير سرعة عالية عند الحركة ، إلخ.

العضلات عند الانقباض لا تسبب الحركة فقط (أداء العمل الديناميكي)، ولكنها توفر أيضًا قوة العضلات، وتقوي المفاصل بزاوية معينة من الاندماج مع جسم ثابت، والحفاظ على وضعية معينة (أداء عمل ثابت). يعد العمل الثابت، خاصة في ذوات الحوافر الكبيرة (الثقيلة)، أمرًا صعبًا للغاية.

تؤدي نغمة عضلية معينة أيضًا وظيفة مضادة للجاذبية. تتمتع العضلات ، جنبًا إلى جنب مع الأوتار واللفافة والأربطة في الهيكل العظمي ، بخصائص مرنة ، والتي بفضلها تكون ممتصة للصدمات يمكن الاعتماد عليها ، مما يمنح الأطراف مرونة أكبر ، وتعمل أيضًا كمضخات صغيرة تساهم في إزالة الدم والليمفاوية من الأعضاء (N. I. Ariinchin، 1987).

في كل نوع من أنواع الحيوانات، في عملية التطور، تحدد العضلات، التي تتطور، حدود قوتها وسرعة الحركة والقدرة على التحمل، وكذلك الكتلة، والتي تعتمد بشكل مباشر على النوع والعمر والجنس وسلالة الحيوان وتدريبهم. تبلغ كتلة العضلات حوالي 42-47% من إجمالي وزن الجسم في الأبقار والخيول، و34% في الأغنام، و31% في الخنازير. يساعد عمل (تدريب) العضلات فقط على زيادة كتلتها عن طريق زيادة قطر ألياف العضلات (تضخم) وزيادة عددها (تضخم).

يرتبط عمل العضلات ارتباطًا وثيقًا بجهاز التوازن، وإلى حد كبير، بأعضاء الحواس الأخرى. وبفضل هذا الارتباط، توفر العضلات التوازن للجسم ودقة الحركات والقوة. العضلات هي مولد قوي لتحويل الطاقة الكيميائية للغذاء إلى طاقة حرارية، وطاقة التشوهات المرنة إلى طاقة ميكانيكية، والتي تستخدم لتحريك الدم عبر الأوعية وإثارة النبضات الواردة المرسلة إلى الدماغ، وكذلك التحول إلى طاقة حرارية.