Zarnu avoti un embrija attīstība. Embrija periodā zarnas tiek dētas 3. attīstības nedēļas beigās. Par 20-21 gabaliņiem, kad 3 lapu embrijs ir salocīts cauruļveida ķermenī NO 3 avotiem: endoderma, mezenhīma un viskozā splačnatu lapa, veidojas 1 zarna. No Ikishka priekšpuses barības vads būs priecīgs, un no pārējiem Kuņģis un zarnas. Zarnu veidošanās laikā no endodermas atšķiras tievās zarnas, resnās zarnas un lielākās daļas taisnās zarnas epitēlijs un visu dziedzeru epitēlijs, kas atveras uzskaitītajās sadaļās; no mezenhīma - saistaudi ar asinīm un limfvadiem kā daļu no visām 3 membrānām un gļotādas un muskuļu membrānas muskuļu plāksnes gludajiem muskuļaudiem, no splanchnotomu viscerālās loksnes - zarnas serozās membrānas (peritoneālās apvalka). Taisnās zarnas distālajā daļā integumentārais epitēlijs un dziedzeru epitēlijs veidojas no ektodermas, muskuļu sfinkteris no svītrainām skeleta muskuļu audiem - no mnotomām.
Cilvēka zarnu strukturālā un funkcionālā veidošanās novērots līdz pirmā dzīves gada beigām pēc piedzimšanas, bet turpinās un beidzas līdz pubertātes periodam.
Zarnu vispārējās morfoloģiskās un funkcionālās īpašības. Zarnās izšķir tievo zarnu (divpadsmitpirkstu zarnas 12, tukšās zarnas un ileum) un resno zarnu (resnās zarnas, sigmas un taisnās zarnas). Zarnām ir vairākas svarīgas funkcijas:
1. Barības vielu (olbaltumvielu, tauku un ogļhidrātu) fermentatīvs sadalījums ar dobuma, parietālās un membrānas šķelšanas palīdzību.
2. Sadalīto barības vielu, ūdens, sāļu un vitamīnu absorbcija.
3. Mehāniskā funkcija - himma izspiešana caur zarnām.
4. Endokrīnā funkcija - vietējo funkciju regulēšana ar atsevišķu hormonu ražojošu šūnu hormonu palīdzību zarnu epitēlijā.
5. Imūnā aizsardzība atsevišķu un grupētu limfoīdo folikulu klātbūtnes dēļ.
6. Ekskrēcijas funkcija - dažu kaitīgu vielmaiņas atkritumu produktu izvadīšana no asinīm zarnu lūmenā (indols, skatols, urīnviela, urīnskābe, kreatinīns).
Zarnu siena sastāv no 3 membrānām - gļotādas ar submucosa, muskuļainu un serozu. Gļotāda ar submucous pamatni veido vairākas struktūras, kas ievērojami palielina darba virsmas laukumu - apļveida krokas (T 5 reizes 3 reizes), villi un kriptas (T 8 reizes 10 reizes).
Apļveida krokas - veidojas no gļotādas dublēšanās ar submucosu, pusmēness formā izvirzoties zarnu lūmenā. Villi - attēlo gļotādas pirkstu vai lapu līdzīgus izvirzījumus, kas brīvi izvirzīti zarnu lūmenā. Kriptas ir vienkārši cauruļveida nesazaroti zarnu dziedzeri, kas veidojas epitēlija invāzijas ceļā cauruļu veidā gļotādas pamatā esošajā lamina propria. Villu skaita attiecība pret kriptu skaitu svārstās no 1: 6 līdz 1: 9, un villu augstuma attiecība pret kriptu dziļumu ir no 3: 1 līdz 5: 1.
Vēl lielākā mērā zarnu darba virsmas palielināšanos veicina epitēlija raksturs - viena slāņa prizmatisks joslu epitēlijs - mikrovilli 20 reizes palielina darba virsmas laukumu. Kopumā krokas, villi, kriptas un mikrovilli palielina virsmas laukumu 600 reizes.
Zarnu epitēlija morfofunkcionālās īpašības... Zarnu epitēlijs visā garumā ir vienslāņu prizmatisks. Viena slāņa prizmatiskajā joslu zarnu epitēlijā ir šāds šūnu sastāvs:
1. Kolonnu epitēlija šūnas (malas šūnas, enterocīti) - prizmatiskas formas šūnās, uz apikālās virsmas ir liels skaits mikrovillu, kas veido svītrainu robežu. Mikrovilli ārpusē ir pārklāti ar glikokaliksu, mikrotubulīši un aktīniskās saraušanās mikrofilamenti atrodas gareniski centrā, nodrošinot kontrakciju absorbcijas laikā. Mikrovillu glikokaliksā un citolemmā fermenti ir lokalizēti barības vielu sadalīšanai un transportēšanai šūnas citoplazmā. Šūnu apikālajā daļā uz sānu virsmām ir cieši kontakti ar kaimiņu šūnām, kas nodrošina epitēlija blīvumu. Kolonnu epitēlija šūnu citoplazmā ir agranulārs un granulēts EPS. Golgi komplekss, mitohondriji un lizosomas.
2. Kolonnu epitēlija šūnu funkcija - piedalīšanās parietālajā, membrānas un intracelulārajā gremošanā. Ar parietālo gremošanu no parietālajām gļotām veidojas blīvas želejas gabali - flokulas, kas lielos daudzumos adsorbē gremošanas enzīmus. Koncentrēti gremošanas fermenti uz flokulu virsmas ievērojami palielina parietālās gremošanas efektivitāti, salīdzinot ar dobuma gremošanu, kurā fermenti darbojas zarnu lūmenā šķīdumā - chyme. Membrānas gremošanā gremošanas enzīmi tiek lokalizēti glikokaliksā un mikrovilli membrānā noteiktā secībā (iespējams, veidojot "konveijeru"), kas arī ievērojami palielina substrāta noārdīšanās ātrumu. Membrānas šķelšana ir nesaraujami pabeigta ar atkausētu barības vielu transportēšanu caur citolemmu kolonnu epitēlija šūnu citoplazmā. Kolonnu epitēlija šūnu citoplazmā barības vielas tiek sadalītas monomēros lizosomās (intracelulārā gremošana) un pēc tam nonāk asinīs un limfā. Lokalizēta gan uz villu virsmas, gan kriptās. Kolonnu epitēlija šūnu relatīvais saturs samazinās virzienā no divpadsmitpirkstu zarnas uz taisnās zarnas.
Epitēlija apgabalos, kas atrodas virs limfas folikulām, ir M-šūnas (ar mikrolokiem uz apikālās virsmas) - sava veida kolonnu epitēlija šūnu modifikācija. M-šūnas endocitozes ceļā uztver A-gēnus no zarnu lūmena, apstrādā un pārnes tos limfocītos,
2. Kausu eksokrinocīti - kausa formas šūnas, tāpat kā visas gļotas veidojošās šūnas, slikti uztver krāsvielas (baltas), citoplazmā tām ir Golgi komplekss, mitohondriji un sekrēcijas granulas ar mucīnu. BE funkcija ir gļotu ražošana, kas nepieciešama flokulu veidošanai parietālās gremošanas laikā, veicinot zarnu satura kustību, salipinot nesagremotās daļiņas un izkārnījumu veidošanos. Kausu šūnu skaits palielinās virzienā no 12 datoriem uz taisnās zarnas. Lokalizēta uz villu virsmas un kriptās.
3. Paneta šūnas (šūnas ar acidophilic granularity) - prizmatiskas šūnas ar krasi acidophilic granulām apikālajā daļā. Šūnu bazālās daļas citoplazma ir bazofila, ir Golgi komplekss un mitohondriji. Funkcija - antibakteriāla olbaltumvielu lizocīma un gremošanas enzīmu - dipeptidāžu ražošana.
Tie ir lokalizēti tikai kriptu apakšā.
4. Endokrinocīti - pieder APUD sistēmai, ir selektīvi iekrāsoti ar smago metālu sāļiem; pārsvarā ir lokalizēti kriptās. Ir šķirnes:
a) EK šūnas - sintezē serotonīna moplinu un vielu P;
b) A šūnas - sintezē enteroglikogonu;
c) S - šūnas - sintezē sekretīnu,
d) es - kniedes - siites holecistokenīns un pankreazimīns
e) G-šūnas - sintezē gastrīnu; c) D un D1 - šūnas - sintezē somatostatīnu un VIP.
5. Kambiālās šūnas - zemas prizmatiskās šūnas, organoļi ir slikti izteikti, tajās bieži novēro mitotiskās figūras. Tie atrodas kriptu apakšā. Zarnu epitēlija reģenerācijas funkcija (diferencē visu citu veidu šūnās). Kriptas dibena zonā paliek un darbojas endokrinocīti un Paneth šūnas, kas diferencējas no kambija šūnām, un kolonnu epitēlija šūnas un kausu eksokrinocīti, nobriestot, pakāpeniski pa kriptas sieniņu paceļas līdz zarnu lūmenam un tur beidz savu dzīves ciklu un klausās.
Pabeidzot zarnu epitēlija raksturojumu, jāsecina, ka epitēlijs visās sekcijās ir viena slāņa prizmatiska ekstremitāte, saskaņā ar šī epitēlija šūnu šķirņu attiecību ir atšķirīga.
Pašu gļotādas plastmasa - gļotādas slānis, kas atrodas tieši zem epitēlija. Histoloģiski tas ir brīvs vaļīgs šķiedrains saistaudi ar asinīm un limfvadiem, nervu šķiedrām; limfoīdie mezgli ir bieži
Nākamais gļotādas slānis ir gļotādas muskuļu plāksne - to attēlo gludās muskulatūras audi.
Dziļāk par gļotādu atrodas submucosa - histoloģiski to attēlo vaļīgi vaļīgi šķiedru saistaudi ar asinīm un limfvadiem, nevsha šķiedrām: satur limfoīdus mezglus, nervu šķiedru pinumu un nervu ganglijus.
Muskuļu apvalks Zarnas sastāv no diviem slāņiem iekšējā slānī, gludās muskulatūras šūnas atrodas galvenokārt apļveida, ārējā slānī - gareniski. Asinsvadi un starpmuskulārais pinums atrodas starp gludo muskuļu šūnām.
12-zarnas.
12PK laikā turpinās barības vielu sadalīšana ar aizkuņģa dziedzera (tripsīna, olbaltumvielu, amilāzes, ogļhidrātu, lipāzes, tauku) gremošanas enzīmiem un kriptām (depiptedāze), kā arī absorbcijas procesi. 12PK gļotādas iezīme ir apļveida kroku, bārkstiņu, kriptas un divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeru klātbūtne submucosa.
Villi 12PK - atšķirībā no sliktas dūšas zarnas ir īsas, biezas, lapu formas. Villu epitēlijā ievērojami dominē kolonnveida epitēlija šūnas, mazāks kausu šūnu skaits.
Divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeri (Brunner) - pēc sarežģītas, alveolāru cauruļveida, sazarotas struktūras, pēc gļotādu sekrēcijas rakstura. Gala daļas atrodas apakšnodaļā, sastāv no gluddulocītiem (tipiskām gļotādām šūnām) un endokrinocītiem FC, G un D. Divpadsmitpirkstu zarnas gļotas neitralizē sālsskābi, inaktivē kuņģa dziedzeri, piedalās flokulu veidošanā parietālai gremošanai, aizsargā zarnu sienas no mehāniskiem un ķīmiski-fermentatīviem bojājumiem.
Tiek izteikts 12PC muskuļu slānis vājāks salīdzinājumā ar pamata departamentiem. Uz aizmugurējās virsmas nav serozas membrānas.
Ileum - tievās zarnas segments starp tukšo zarnu un ileocecal foramen.
Att. 1 īsa sadaļa ileum (PC) atvērts un parādīts nedaudz palielināts. Tāpat kā citas tievās zarnas daļas, ileums ir piestiprināts arī vēdera dobuma muguras sieniņai ar mezenteriju (B). Caurspīdīgs un plāns, tas tiek sagriezts zarnu sienas tuvumā.
Zarnu pusē, kas atrodas pretējā mezentērijas piestiprināšanas līnijai, ir ileumam raksturīgākās detaļas - limfoīdie mezgliņi, kas veido grupas limfoīdos folikulus, vai Pijera plankumi (PB). Tie ir skaidri ierobežoti, nedaudz uzceltas limfoīdie orgāni 12-20 mm gari un 8-12 mm plati, orientēti visā zarnu garumā. Līdz pubertātes periodam to skaits sasniedz 300, savukārt pieaugušajam tas samazinās līdz 30-40.
2. attēlā var redzēt ileuma slāņus. Ileum (PC) ir tādi paši slāņi kā citām tievās zarnas daļām:
- gļotāda (CO),
- submukozāla bāze (PO),
- muskuļu slānis (MO),
- sub-serous base (PSO),
- serozā membrāna (CeO).
Salīdzinot ar divpadsmitpirkstu zarnas un tukšās zarnas, pusapaļas krokas šeit ir maz vai vispār nav. Ja tie ir, tie ir īsi un zemi. Zarnu villi (KB) ir mazāki nekā divpadsmitpirkstu zarnas un tukšās zarnas; Lieberkuna kriptas (LC) ir īsākas. Pijera plāksteru (PB) limfoīdo audu (LT) lielākā daļa atrodas submucosa. No šejienes limfoīdie elementi iziet cauri gļotādas muskuļu plāksnei (MPS), iebrūkot tajā. Pijera plāksteru zonā gļotādas muskuļu plāksne praktiski nepastāv, tāpēc pareizā plāksne un epitēlijs ir bagātīgi infiltrēti ar limfoīdiem elementiem. Šī paša iemesla dēļ villas, kas atrodas uz Peijera plāksteru virsmas, ir biezākas nekā pārējās.
Pijera plāksnes limfoīdajos audos ir apmēram 200-400 limfoīdie mezgli (LN), kuru galotnes (B) (vāciņi) ir orientētas uz epitēliju (E). Mezgliņu struktūra ir identiska.
Līberkena kriptas Peyer plāksteru zonā ir reti sastopamas un tām ir mainīga struktūra.
Kā atzīmēts, Peyer plāksterus veido labi lokalizētu limfoīdo audu masa, ieskaitot daudzus sagrupētus limfoīdos folikulus. Kopā ar difūziem papildinājuma limfoīdajiem audiem un vientuļajiem limfoīdajiem folikuliem, kas atrodas sienā gar gremošanas traktu, Pijera plāksteri ir daļa no t.s. ar zarnām saistīti limfoīdie audi.
Att. 1 pa kreisi no teksta parāda gļotādas daļu ileum un Peijera plākstera (PB) perifērā daļa ar tilpuma limfoīdo mezglu (LN).
Tā kā villi atrodas zināmā attālumā viens no otra, starp to pamatnēm ir skaidri redzamas Lieberkune kriptas (LC) mutes (Y). Pārsvarā kriptas ir īsas vai to nav Peyer plāksteros. Limfoīdie audi (LT) infiltrējas zarnu villu lamina propria (LP), un tāpēc daži no tiem kļūst biezāki. Neskatoties uz to, ekstrūzijas zona (EZ) ir skaidri redzama katras villas augšdaļā.
Sfēriskais limfoīdais mezgls (LN), kas izvirzīts no griezuma plaknes, ir pārklāts ar iesūkšanas epitēliju (E). Limfocīti (attēloti kā mazi punkti) infiltrējas epitēlijā līdz folikula “vākam” (K).
Gļotādas arteriole (A) atsakās no kapilāriem folikula asinsapgādei, kas vispirms iekļūst tās dzimumdziedzera centrā (HC). Kapilāri no limfoīdajiem audiem un limfoīdo mezglu savāc postcapillary venules (PV), kam ir līdzīga struktūra.
Parasti zem limfoīdā folikula nav gļotādas muskuļu slāņa, tāpēc limfoīdie audi aizņem nelielu submucosa (SL) laukumu. Gļotādas sānu muskuļu plāksni (MPS) bieži pārtrauc limfoīdie audi.
Neliels "vāka" piramīdveida segments ir izgriezts un parādīts ar lielu palielinājumu attēlā. 2.
Šūnu mezgla "vāciņi", kas izkaisīti epitēlijā, ir īpašas šūnas, tā sauktās M šūnas (M), kuriem, salīdzinot ar absorbējošām šūnām (AA), ir garāki, brīvi izvietoti mikrovilli (MB). M šūnu apikālajai virsmai ir daudz poru (P). M šūnu ķermeņus dziļi invazē intraepiteliālie limfocīti (L), kas šķērso bazālo membrānu (BM). Tas ir acīmredzami M šūnas specializējies svešu makromolekulu un antigēnu transcellulārai transportēšanai uz kaimiņu T-limfocītiem vai uz apakšējiem limfoīdajiem audiem, kur dominē B-limfocīti.
Pēc imunoloģiskās informācijas saņemšanas limfocīti no epitēlija un / vai limfoīdajiem audiem migrē uz limfoīdajiem folikuliem un nonāk asinīs. Cirkulējot asinīs, viņi pēc postkapilārām vēnām atgriežas limfoīdajos folikulos un / vai sasniedz gļotādas lamina propria. Šeit B-limfocīti diferencējas plazmas šūnās, kas izdala imūnglobulīnu A. Imūnglobulīns, pārvietojoties pa epitēlija šūnām, saņem glikoproteīnu sekrēcijas komponentu un kļūst izturīgs pret saviem un ārvalstu proteolītiskajiem enzīmiem. Imūnglobulīns A tiek izdalīts uz epitēlija virsmas, lai pasargātu to no baktēriju un vīrusu infekcijām.
MAZA ZARNA
Anatomiski tievajās zarnās izšķir divpadsmitpirkstu zarnas, tukšās zarnas un ileum. Tievajās zarnās olbaltumvielas, tauki, ogļhidrāti tiek ķīmiski apstrādāti.
Attīstība.Divpadsmitpirkstu zarna veidojas no vidusdaļas sākotnējās daļas priekšējās zarnas pēdējās daļas, no šīm primordijām izveidojas cilpa. Liesā un ileum veidojas no atlikušās vidus zarnas. 5-10 nedēļu attīstība: augošās zarnas cilpa tiek "iestumta" no vēdera dobuma nabas saitē, un mezentērija izaug līdz cilpai. Tālāk zarnu caurules cilpa "atgriežas" vēdera dobumā, notiek tās rotācija un turpmāka augšana. Villi, kriptas, divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeru epitēlijs tiek veidots no primārās zarnas endodermas. Sākotnēji epitēlijs ir vienrindas kubisks, 7-8 nedēļas - viena slāņa prizmatisks.
8-10 nedēļas - villu un kriptu veidošanās. 20-24 nedēļas - apļveida kroku parādīšanās.
6-12 nedēļas - epitēlija šūnu diferenciācija, parādās kolonnu epitēlija šūnas. Augļa perioda sākums (no 12 nedēļām) - glikokaliksa veidošanās uz epitēlija šūnu virsmas.
5 nedēļas - kausu eksokrinocītu diferenciācija, 6 nedēļas - endokrinocīti.
7-8 nedēļas - gļotādas un submucosa lamina propria veidošanās no mezenhīma, muskuļu membrānas iekšējā apļveida slāņa parādīšanās. 8-9 nedēļas - muskuļu membrānas ārējā gareniskā slāņa izskats. 24-28 nedēļas parādās gļotādas muskuļu plāksne.
Serozā membrāna tiek uzlikta embriģenēzes 5. nedēļā no mezenhīma.
Tievās zarnas struktūra
Tievajās zarnās izšķir gļotādu, submucosa, muskuļu un serozās membrānas.
1. Gļotādas strukturālā un funkcionālā vienība ir zarnu villi- gļotādas izvirzījumi, kas brīvi izvirzīti zarnu lūmenā un kriptas (dziedzeri) - epitēlija ieplakas daudzu kanāliņu veidā, kas atrodas pareizajā gļotādas slānī.
Gļotāda sastāv no 3 slāņiem - 1) viena slāņa prizmatiska ekstremitāšu epitēlija, 2) sava gļotādas slāņa un 3) gļotādas muskuļu slāņa.
1) Epitēlijā izšķir vairākas šūnu populācijas (5): kolonnu epitēlija šūnas, kausu eksokrinocīti, eksokrinocīti ar acidofilām granulām (Paneth šūnas), endokrinocīti, M šūnas... To attīstības avots ir cilmes šūnas, kas atrodas kriptu apakšā, no kurām tiek veidotas cilmes šūnas. Pēdējie, mitotiski sadaloties, pēc tam diferencējas noteiktā epitēlija tipā. Cilmes šūnas, atrodoties kriptās, diferenciācijas procesā pāriet uz villu virsotni. Tie. kriptas un bārkstiņu epitēlijs ir vienota sistēma ar šūnām dažādos diferenciācijas posmos.
Fizioloģisko atjaunošanos nodrošina prekursoru šūnu mitotiskā dalīšanās. Reparatīvā reģenerācija - epitēlija defekts tiek novērsts arī ar šūnu pavairošanu vai - gļotādas rupja bojājuma gadījumā - tiek aizstāts ar saistaudu rētu.
Epitēlija slānī starpšūnu telpā ir limfocīti, kas veic imūno aizsardzību.
Kripta-villus sistēmai ir svarīga loma pārtikas sagremošanā un absorbēšanā.
Zarnu villus – no virsmas tas ir izklāts ar viena slāņa prizmatisku epitēliju ar trim galvenajiem šūnu tipiem (4 veidi): kolonnveida, M-šūnas, kauss, endokrīnais (to apraksts sadaļā Kripta).
Kolonnu (apmales) villous epitēlija šūnas- uz apikālās virsmas - šķērssvītrojums, ko veido mikrovilli, kuru dēļ iesūkšanas virsma palielinās. Mikrovillus ir plānas pavedieni, un uz virsmas ir glikokalikss, ko attēlo lipoproteīni un glikoproteīni. Plasmolemma un glikokalikss satur lielu daudzumu enzīmu, kas iesaistīti absorbēto vielu (fosfatāzes, aminopeptidāzes uc) šķelšanā un transportēšanā. Visintensīvākie šķelšanās un absorbcijas procesi notiek šķērsvirziena robežas zonā, ko sauc par parietālo un membrānas gremošanu. Šūnas apikālajā daļā esošais gala tīkls satur aktīna un miozīna pavedienus. Ir arī savienojoši cieši izolējošu kontaktu un līmju joslu kompleksi, kas savieno kaimiņu šūnas un aizver saziņu starp zarnu lūmenu un starpšūnu telpām. Zem termināla tīkla ir gludas endoplazmas retikuluma (tauku absorbcijas procesu), mitohondriju (absorbcijas enerģijas piegāde un metabolītu transports) kanāliņi un cisternas.
Epitēlija šūnas bazālajā daļā - kodols, sintētiskais aparāts (ribosomas, granulēts EPS). Golgi aparāta zonā izveidojušās lizosomas un sekrēcijas pūslīši pārvietojas uz apikālo daļu un atrodas zem gala tīkla.
Enterocītu sekrēcijas funkcija: metabolītu un enzīmu ražošana, kas nepieciešami parietālās un membrānas gremošanai. Produktu sintēze notiek granulētajā EPS, sekrēcijas granulu veidošanās - Golgi aparātā.
M šūnas- šūnas ar mikrofoldiem, kolonnu (griezīgu) enterocītu veids. Tie atrodas uz Peyer plāksteru un atsevišķu limfātisko folikulu virsmas. Uz mikrofoldu virsotnes virsmas, ar kuru palīdzību no zarnu lūmena tiek notverti makromolekulas, veidojas endocītu pūslīši, kas tiek nogādāti bazālajā plazmolemmā, bet pēc tam - starpšūnu telpā.
Kausu eksokrinocītiatrodas atsevišķi starp kolonnu šūnām. Līdz tievās zarnas beigām to skaits palielinās. Šūnu izmaiņas ir cikliskas. Sekrēcijas uzkrāšanās fāze - kodoli tiek nospiesti uz pamatnes, kodola tuvumā, Golgi aparātu un mitohondrijiem. Citoplazmā virs kodola ir gļotu pilieni. Sekrēcija veidojas Golgi aparātā. Gļotu uzkrāšanās stadijā šūnā mainīti mitohondriji (lieli, gaiši ar īsām cristae). Pēc sekrēcijas sekrēcijas kausa šūna ir šaura, citoplazmā nav sekrēcijas granulu. Izdalītās gļotas mitrina gļotādas virsmu, atvieglojot pārtikas daļiņu kustību.
2) Zem villus epitēlija atrodas pamatplēve, aiz kuras gļotādas lamina propria vaļīgie šķiedru saistaudi. Caur to iet asinis un limfvadi. Asins kapilāri atrodas zem epitēlija. Tie ir viscerālā tipa. Arteriole, venula un limfātiskais kapilārs atrodas villas centrā. Villu stromā ir atsevišķas gludās muskulatūras šūnas, kuru saišķi ir savīti ar retikulāro šķiedru tīklu, kas tos savieno ar villu stromu un bazālo membrānu. Gludu miocītu kontrakcija nodrošina "sūknēšanas" efektu un uzlabo starpšūnu vielas satura uzsūkšanos kapilāru lūmenā.
Zarnu kriptā ... Atšķirībā no villi, tajā papildus kolonnu epitēlija šūnām ir M šūnas, kausu šūnas, arī cilmes šūnas, cilmes šūnas, diferencējošas šūnas dažādos attīstības posmos, endokrinocīti un Paneth šūnas.
Paneta šūnasatrodas atsevišķi vai grupās kriptas apakšā. Viņi izdala baktericīdu vielu - lizocīmu, polipeptīdu rakstura antibiotiku - defensīnu. Šūnas apikālajā daļā spēcīgi laužoša gaisma, strauji acidophilic, krāsojot granulas. Tie satur olbaltumvielu-polisaharīdu kompleksu, fermentus, lizocīmu. Bāzes daļā citoplazma ir bazofila. Šūnās ir liels daudzums cinka, fermenti - dehidrogenāzes, dipeptidāzes, skābā fosfatāze.
Endokrinocīti.Viņu ir vairāk nekā villi. EK šūnas izdala serotonīnu, motilīnu, vielu P. A šūnas - enteroglukagons, S šūnas - sekretīns, I šūnas - holecistokinīns un pankreozimīns (stimulē aizkuņģa dziedzera un aknu funkcijas).
Pašu gļotāda satur lielu skaitu retikulāru šķiedru, kas veido tīklu. Tie ir cieši saistīti ar fibroblastiskas izcelsmes procesa šūnām. Ir limfocīti, eozinofīli, plazmas šūnas.
3) gļotādas muskuļu plāksne sastāv no iekšējā apļveida (atsevišķas šūnas nonāk savā gļotādas slānī) un ārējo garenisko slāņu.
2. Submucosa ko veido vaļīgi šķiedru vaļīgi saistaudi un satur taukaudu lobules. Tas satur asinsvadu kolektorus un submucous nervu pinumu. .
Limfoīdo audu uzkrāšanās tievajās zarnāslimfmezglu un izkliedētu kopu veidā (Pijera plāksteri). Vientuļš visā, un difūzs - biežāk ileumā. Imūnā aizsardzība.
3. Muskuļu membrāna... Gludo muskuļu audu iekšējie apļveida un ārējie gareniskie slāņi. Starp tiem ir vaļīgu šķiedru saistaudu starpslānis, kur atrodas nervu muskuļu-zarnu pinuma trauki un mezgli. Ķimenes sajaukšana un stumšana gar zarnu.
4. Serozā membrāna. Pārklāj zarnu no visām pusēm, izņemot divpadsmitpirkstu zarnu, kuru vēderplēve sedz tikai priekšā. Sastāv no saistaudu plāksnes (PCT) un viena slāņa plakanā epitēlija (mezotelija).
Divpadsmitpirkstu zarnas
Struktūras iezīme ir klātbūtne divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeri submucosā tie ir alveolāri cauruļveida, sazaroti dziedzeri. Viņu kanāli atveras kriptās vai villu pamatnē tieši zarnu dobumā. Termināla glandulocīti ir tipiskas gļotādas šūnas. Noslēpums ir bagāts ar neitrāliem glikoproteīniem. Glandulocītos vienlaikus tiek atzīmēta sintēze, granulu uzkrāšanās un sekrēcija. Noslēpuma funkcija: gremošanas - piedalīšanās hidrolīzes un absorbcijas procesu telpiskajā un strukturālajā organizācijā un aizsargājoša - aizsargā zarnu sienas no mehāniskiem un ķīmiskiem bojājumiem. Sekrēcijas neesamība himim un parietālajām gļotām maina to fizikāli ķīmiskās īpašības, vienlaikus samazinot endo- un eksohidrolāžu sorbcijas spēju un to aktivitāti. Aknu un aizkuņģa dziedzera kanāli atveras divpadsmitpirkstu zarnā.
Vaskularizācija tievās zarnas . Artērijas veido trīs pinumus: starpmuskulārus (starp muskuļu membrānas iekšējo un ārējo slāni), plaša cilpiņa - submucozā, šauru cilpiņu - gļotādā. Vēnas veido divus pinumus: gļotādā un submucosa. Limfvadi - zarnu villā, centrā izvietots, akli noslēdzošs kapilārs. No tā limfa ieplūst gļotādas limfātiskajā pinumā, tad submucosā un limfas traukos, kas atrodas starp muskuļu membrānas slāņiem.
Inervācija tievās zarnas... Afferents - muskuļu-zarnu pinums, ko veido mugurkaula gangliju jutīgās nervu šķiedras un to receptoru galotnes. Efferents - sienas biezumā parasimpātiskais muskuļu-zarnu trakts (visvairāk attīstīts divpadsmitpirkstu zarnā) un submucosal (Meisnera) nervu pinums.
GREMOŠANA
Parietālā gremošana, ko veic kolonnu enterocītu glikokaliksā, veido apmēram 80-90% no kopējā gremošanas procesa (pārējais ir dobuma gremošana). Parietālā gremošana notiek aseptiskos apstākļos un ir ļoti konjugēta.
Kolonnu enterocītu mikrovilli virsmas olbaltumvielas un polipeptīdi tiek sagremoti līdz aminoskābēm. Aktīvi uzsūcoties, viņi nonāk lamina propria starpšūnu vielā, no kurienes difundē asins kapilāros. Ogļhidrāti tiek sagremoti monosukurā. Viscerālie kapilāri arī aktīvi uzsūcas un nonāk asinīs. Tauki tiek sadalīti taukskābēs un glicerīdos. Notverts ar endocitozi. Enterocītos tie endogenizējas (maina ķīmisko struktūru atbilstoši ķermenim) un tiek sintezēti. Tauku transportēšana galvenokārt notiek caur limfas kapilāriem.
Gremošanaietver vielu turpmāku fermentatīvo pārstrādi galaproduktos, to sagatavošanu absorbcijai un pašu absorbcijas procesu. Zarnu dobumā notiek ārpusšūnu dobuma gremošana, netālu no zarnu sienas - parietāla, uz enterocītu plazmolemmas apikālajām daļām un to glikokaliksa - membrānas, enterocītu citoplazmā - intracelulārā. Absorbciju saprot kā pārtikas gala sadalīšanās produktu (monomēru) pāreju caur epitēliju, bazālo membrānu, asinsvadu sieniņu un to iekļūšanu asinīs un limfā.
Resnās zarnas
Anatomiski resnajā zarnā izšķir cecum ar papildinājumu, augšupejošo, šķērsvirziena, dilstošo un sigmoīdo resno un taisnās zarnas. Resnajā zarnā tiek absorbēti elektrolīti un ūdens, šķeļ šķiedras un veidojas izkārnījumi. Biezo šūnu izdalīšanās lielā daudzumā gļotu veicina fekāliju evakuāciju. Ar zarnu baktēriju piedalīšanos resnajā zarnā tiek sintezēti vitamīni B 12 un K.
Attīstība.Taisnās zarnas resnās zarnas un iegurņa daļas epitēlijs ir endodermas atvasinājums. Tas aug 6-7 nedēļas pēc intrauterīnās attīstības. Gļotādas muskuļu slānis attīstās intrauterīnās attīstības 4 mēnešus, bet muskuļu membrāna nedaudz agrāk - pēc 3 mēnešiem.
Resnās zarnas sienas struktūra
Resnās zarnas.Sienu veido 4 membrānas: 1. gļotādas, 2. submucous, 3. muskuļotas un 4. serozas. Reljefu raksturo apļveida kroku un zarnu kriptu klātbūtne. Nav villi.
1. Gļotāda ir trīs slāņi - 1) epitēlijs, 2) sava plāksne un 3) muskuļu plāksne.
1) epitēlijsviena slāņa prizmatisks. Satur trīs veidu šūnas: kolonnu epitēlija šūnas, kauss, nediferencēts (kambiāls). Kolonnu epitēlija šūnasuz gļotādas virsmas un tās kriptās. Līdzīgi tiem, kas atrodas tievajās zarnās, bet ar plānāku svītrainu robežu. Kausu eksokrinocītiir atrodami lielos daudzumos kriptās, izdala gļotas. Zarnu kriptas pamatnē ir nediferencētas epitēlija šūnas, kuru dēļ notiek kolonnveida epitēlija šūnu un kausu eksokrinocītu atjaunošanās.
2) Gļotādas paša lamina- plāni saistaudu slāņi starp kriptām. Ir vientuļi limfmezgli.
3) gļotādas muskuļu plāksneizteikti labāk nekā tievajās zarnās. Ārējais slānis ir garenisks, muskuļu šūnas atrodas brīvāk nekā iekšējā - apļveida.
2. Submukozāla bāze. Iesniedz RVST, kur ir daudz tauku šūnu. Atrodas koroidālie un nervu submucosālie pinumi. Daudzi limfoīdie mezgliņi.
3. Muskuļu mētelis. Ārējais slānis ir garenisks, samontēts trīs lentu formā, un starp tiem ir neliels skaits gludu miocītu saišķu, un iekšējais ir apļveida. Starp tiem ir vaļīgi šķiedru saistaudi ar traukiem un nervu muskuļu-zarnu pinumu.
4. Serozā membrāna. Dažādus departamentus aptver atšķirīgi (pilnīgi vai no trim pusēm). Tas veido izaugumus taukaudu atrašanās vietā.
Pielikums
Resnās zarnas aizaugšana tiek uzskatīta par rudimentu. Bet tas veic aizsargfunkciju. Raksturīga ir limfoīdo audu klātbūtne. Ir plaisa. 17-31 nedēļas pēc intrauterīnās attīstības tiek novērota intensīva limfoīdo audu un limfmezglu attīstība.
Gļotāda ir kriptas, kas pārklātas ar viena slāņa prizmatisku epitēliju ar nelielu kausu šūnu saturu.
Pašu gļotādas laminabez asas robežas nonāk submucosa, kur ir daudz lielu limfoīdo audu uzkrāšanos. AT submucosaatrodas asinsvadi un submucous nerva pinums.
Muskuļu membrāna ir ārējie gareniskie un iekšējie apļveida slāņi. Ārpus papildinājuma ir segts serozā membrāna.
Taisnās zarnas
Sienas membrānas ir vienādas: 1. gļotāda (trīs slāņi: 1) 2) 3)), 2. submucosa, 3. muskuļota, 4. seroza.
1 . Gļotāda. Sastāv no epitēlija, pareizām un muskuļu plāksnēm. 1) Epitēlijsaugšējā daļā tas ir vienslāņains, prizmatisks, kolonnu zonā - daudzslāņu kubisks, starpposmā - daudzslāņu plakans keratinizējošs, ādā - daudzslāņu plakans keratinizējošs. Epitēlijā ir kolonnu epitēlija šūnas ar svītrainu robežu, kausu eksokrinocīti un endokrīnās šūnas. Taisnās zarnas augšējās daļas epitēlijs veido kriptas.
2) Pašu plāksnepiedalās taisnās zarnas kroku veidošanā. Šeit atrodas atsevišķi limfmezgli un trauki. Kolonnu zona - ir plānsienu asins lakūnu tīkls, no tām asinis ieplūst hemoroīda vēnās. Starpzonā ir daudz elastīgu šķiedru, limfocītu, audu bazofilu. Tauku dziedzeri ir reti. Ādas zona - tauku dziedzeri, mati. Parādās apokrīna tipa sviedru dziedzeri.
3) Muskuļu plāksnegļotāda sastāv no diviem slāņiem.
2. Submucous bāze. Atrodas nervu un asinsvadu pinumi. Šeit ir hemorrhoidālo vēnu pinums. Ja sienas tonis ir traucēts, šajās vēnās parādās varikozas vēnas.
3. Muskuļu mētelissastāv no ārējiem gareniskajiem un iekšējiem apļveida slāņiem. Ārējais slānis ir nepārtraukts, un iekšējā sabiezējums veido sfinkterus. Starp slāņiem ir vaļīgu šķiedru vaļīgu saistaudu starpslānis ar traukiem un nerviem.
4. Serozā membrānapārklāj taisnās zarnas saistaudu membrānas augšdaļā un apakšējās daļās.
Tonibižokļa zarna tiek nosacīti sadalīta 3 sekcijās: divpadsmitpirkstu zarnas 12, tukšās zarnas un ileum. Tievās zarnas garums ir 6 metri, un cilvēkiem, kuri ēd galvenokārt augu pārtiku, tas var sasniegt 12 metrus.
Tievās zarnas siena sastāv no 4 čaumalas:gļotāda, submucosa, muskuļota un seroza.
Tievās zarnas gļotādai ir pašu atvieglojumskas ietver zarnu krokas, zarnu villus un zarnu kriptas.
Zarnu krokasveido gļotādas un zemādas, un tām ir apļveida raksturs. Augstākās apļveida krokas ir divpadsmitpirkstu zarnā. Tievās zarnas gaitā samazinās apļveida kroku augstums.
Zarnu villiir gļotādas izaugumi, kas līdzīgi pirkstiem. Divpadsmitpirkstu zarnā zarnu villi ir īsi un plati, un pēc tam gar tievo zarnu tie kļūst augsti un plāni. Villu augstums dažādās zarnu daļās sasniedz 0,2 - 1,5 mm. Starp villiem atveras 3-4 zarnu kriptas.
Zarnu kriptasir epitēlija spiediens savā gļotādas slānī, kas palielinās gar tievo zarnu.
Raksturīgākie tievās zarnas veidojumi ir zarnu villi un zarnu kriptas, kas daudzkārt palielina virsmu.
No virsmas tievās zarnas gļotāda (ieskaitot bārkstiņu un kriptu virsmu) ir pārklāta ar viena slāņa prizmatisku epitēliju. Zarnu epitēlija dzīves ilgums svārstās no 24 līdz 72 stundām. Cietais ēdiens paātrina šūnu, kas ražo keylones, nāvi, kas izraisa kripta epitēlija šūnu proliferatīvās aktivitātes palielināšanos. Saskaņā ar mūsdienu idejām ģeneratīvā zonazarnu epitēlijs ir kriptas dibens, kur sintētiskajā periodā atrodas 12-14% no visām epitēlija šūnām. Dzīves aktivitātes procesā epitēlija šūnas pamazām pārvietojas no kriptas dziļuma uz villu augšdaļu un tajā pašā laikā veic daudzas funkcijas: tās vairojas, absorbē zarnās sagremotās vielas un izdala gļotas un fermentus zarnu lūmenā. Fermentu atdalīšana zarnās notiek galvenokārt kopā ar dziedzeru šūnu nāvi. Šūnas, kas paceļas villu augšdaļā, tiek noraidītas un sadalās zarnu lūmenā, kur tās ziedo savus enzīmus gremošanas ķimenei.
Zarnu enterocītu vidū vienmēr ir intraepiteliāli limfocīti, kas šeit iekļūst no lamina propria un pieder pie T-limfocītiem (citotoksiskām, T-atmiņas šūnām un dabiskām killer šūnām). Intraepiteliālo limfocītu saturs palielinās ar dažādām slimībām un imūno traucējumiem. Zarnu epitēlijsietver vairāku veidu šūnu elementus (enterocītus): ekstremitāti, kausu, bezelzamchaty, kušķi, endokrīno sistēmu, M-šūnas, Paneth šūnas.
Robežotas šūnas(kolonnu) veido galveno zarnu epitēlija šūnu populāciju. Šīs šūnas ir prizmatiskas formas, uz apikālās virsmas ir daudz mikrovilli, kuriem ir iespēja lēnām sarauties. Lieta ir tāda, ka mikrovilli satur plānas pavedienus un mikrotubulus. Katrā centrā esošajā mikrovillusā atrodas akta mikrofilamentu saišķis, kas vienā pusē ir savienots ar villus virsotnes plazmolemmu, un pamatnē tie ir savienoti ar termināla tīklu ar horizontāli orientētiem mikrofilamentiem. Šis komplekss nodrošina mikrovilli kontrakciju absorbcijas procesā. Bārkstiņu bārkstaino šūnu virsmā ir no 800 līdz 1800 mikrovilli, un uz kriptu bārkstaino šūnu virsmas ir tikai 225 mikrovilli. Šie mikrovilli veido svītrainu robežu. No virsmas mikrovilli ir pārklāti ar biezu glikokaliksa slāni. Apstiprinātās šūnas raksturo organoļu polārais izvietojums. Kodols atrodas bazālajā daļā, virs tā atrodas Golgi aparāts. Mitohondrijas atrodas arī apikālajā stabā. Viņiem ir labi attīstīts granulēts un agranulārs endoplazmatiskais tīklojums. Starp šūnām ir gala plāksnes, kas aptver starpšūnu telpu. Šūnas apikālajā daļā ir precīzi noteikts gala slānis, kas sastāv no pavedienu tīkla, kas atrodas paralēli šūnas virsmai. Termināla tīkls satur aktīna un miozīna mikrofilamentus un ir savienots ar starpšūnu kontaktiem uz enterocītu apikālo daļu sānu virsmām. Ar mikrofilamentu dalību termināla tīklā starpšūnu starpsavienojumi starp enterocītiem tiek aizvērti, kas novērš dažādu vielu iekļūšanu tajos gremošanas laikā. Mikrovilli klātbūtne palielina šūnas virsmu 40 reizes, kā rezultātā kopējā tievās zarnas virsma palielinās un sasniedz 500m. Uz mikrovilli virsmas atrodas neskaitāmi fermenti, kas nodrošina hidrolītisku molekulu šķelšanos, kuras neiznīcina kuņģa un zarnu sulas fermenti (fosfatāze, nukleozīdu difosfatāze, aminopeptidāze utt.). Šo mehānismu sauc par membrānas vai parietālo gremošanu.
Membrānas gremošanane tikai ļoti efektīvs mehānisms mazu molekulu sadalīšanai, bet arī vispilnīgākais mehānisms, kas apvieno hidrolīzes un transporta procesus. Fermentiem, kas atrodas uz mikrovillu membrānām, ir dubultā izcelsme: tie ir daļēji adsorbēti no chyme, un tie daļēji tiek sintezēti pierobežas šūnu granulētajā endoplazmatiskajā tīklojumā. Membrānas gremošanas laikā 80–90% peptīdu un glikozīdu saišu, 55–60% triglicerīdu tiek sašķelti. Mikrovilli klātbūtne zarnu virsmu pārveido par sava veida porainu katalizatoru. Tiek uzskatīts, ka mikrovilli spēj sarauties un atslābināties, kas ietekmē membrānas gremošanas procesus. Glikokaliksa klātbūtne un ļoti mazas atstarpes starp mikrovilliem (15-20 mikroni) nodrošina gremošanas sterilitāti.
Pēc šķelšanās hidrolīzes produkti iekļūst mikrovilli membrānā, kurai ir iespēja aktīvi un pasīvi transportēt.
Kad tauki uzsūcas, tie vispirms tiek sadalīti līdz mazmolekulāriem savienojumiem, un pēc tam tauku resintēze notiek Golgi aparāta iekšienē un granulētā endoplazmatiskā tīklojuma kanāliņos. Viss šis komplekss tiek transportēts uz šūnas sānu virsmu. Ar eksocitozi tauki tiek izvadīti starpšūnu telpā.
Polipeptīdu un polisaharīdu ķēžu šķelšanās notiek hidrolītisko enzīmu ietekmē, kas lokalizēti mikrovillu plazmas membrānā. Aminoskābes un ogļhidrāti iekļūst šūnā, izmantojot aktīvos transporta mehānismus, tas ir, izmantojot enerģiju. Tad tie tiek noņemti starpšūnu telpā.
Tādējādi apmales šūnu, kas atrodas uz bārkstiņām un kriptām, galvenās funkcijas ir parietāla gremošana, kas notiek vairākas reizes intensīvāk nekā intrakavitārā, un to papildina organisko savienojumu sadalīšanās līdz gala produktiem un hidrolīzes produktu absorbcija.
Biķeru šūnasatrodas pa vienam starp bārkstainajiem enterocītiem. To saturs palielinās virzienā no 12 divpadsmitpirkstu zarnas uz resno zarnu. Kriptas epitēlijā ir nedaudz vairāk kausu šūnu nekā villi epitēlijā. Tās ir tipiskas gļotādas šūnas. Tajās tiek novērotas cikliskas izmaiņas, kas saistītas ar gļotu uzkrāšanos un sekrēciju. Gļotu uzkrāšanās fāzē šo šūnu kodoli atrodas šūnu pamatnē, tiem ir neregulāra vai pat trīsstūra forma. Organoīdi (Golgi aparāts, mitohondriji) atrodas kodola tuvumā un ir labi attīstīti. Tajā pašā laikā citoplazma ir piepildīta ar gļotu pilieniem. Pēc sekrēcijas izdalīšanās šūna samazinās, kodols samazinās, citoplazma tiek atbrīvota no gļotām. Šīs šūnas rada gļotas, kas nepieciešamas gļotādas virsmas mitrināšanai, kas, no vienas puses, aizsargā gļotādu no mehāniskiem bojājumiem, no otras puses, veicina pārtikas daļiņu kustību. Turklāt gļotas aizsargā pret infekcijas bojājumiem un regulē zarnu baktēriju floru.
M šūnasatrodas epitēlijā limfoīdo folikulu (gan grupu, gan atsevišķu) lokalizācijas zonā.Šīm šūnām ir saplacināta forma, neliels skaits mikrovilli. Šo šūnu apikālajā galā ir daudz mikrofoldu, tāpēc tos sauc par "šūnām ar mikrofoldiem". Ar mikrofoldu palīdzību viņi spēj noķert makromolekulas no zarnu lūmena un veidot endocītiskos pūslīšus, kas tiek nogādāti plazmolemmā un izdalīti starpšūnu telpā, un pēc tam gļotādas lamina propria. Pēc tam limfocīti t. proprija, ko stimulē antigēns, migrē uz limfmezgliem, kur tie vairojas un nonāk asinīs. Pēc cirkulācijas perifērajās asinīs viņi atkārtoti apdzīvo paši savu gļotādas slāni, kur β-limfocīti tiek pārveidoti par plazmas šūnām, kas izdalās IgA. Tādējādi antigēni, kas nāk no zarnu dobuma, piesaista limfocītus, kas stimulē imūnreakciju zarnu limfoīdajos audos. M šūnās citoskelets ir ļoti vāji attīstīts, tāpēc starpepiteliālo limfocītu ietekmē tie viegli deformējas. Šīm šūnām nav lizosomu, tāpēc tās bez izmaiņām caur vezikulām transportē dažādus antigēnus. Tajos nav glikokaliksa. Kabatas, kuras veido krokas, satur limfocītus.
Cekulainās šūnasuz to virsmas ir garas mikrovilli, kas izvirzīti zarnu lūmenā. Šo šūnu citoplazmā ir daudz gludas endoplazmas retikuluma mitohondriju un kanāliņu. Viņu apikālā daļa ir ļoti šaura. Tiek uzskatīts, ka šīs šūnas veic ķīmijreceptoru funkciju un, iespējams, veic selektīvu absorbciju.
Paneta šūnas(eksokrinocīti ar acidofilu granulitāti) atrodas kriptas apakšā grupās vai atsevišķi. Apikālajā daļā atrodas blīvas oksifilu krāsojošas granulas. Šīs granulas viegli iekrāso ar eozīnu spilgti sarkanā krāsā, izšķīst skābēs, bet ir izturīgas pret sārmiem. Šīs šūnas satur lielu daudzumu cinka, kā arī fermentus (skābes fosfatāzes, dehidrogenāzes un dipeptidāzes. Organoīdi ir mēreni attīstīti (vislabāk ir izstrādāts Golgi aparāts). Paneth ir antibakteriāla funkcija, kas saistīta ar šo šūnu lizocīma ražošanu, kas iznīcina baktēriju un vienšūņu šūnu sienas. Šīs šūnas spēj aktīvai mikroorganismu fagocitozei. Šo īpašību dēļ Paneth šūnas regulē zarnu mikrofloru. Daudzās slimībās šo šūnu skaits samazinās. Pēdējos gados Šajās šūnās tika atklāts IgA un IgG. Turklāt šīs šūnas ražo dipeptidāzes, kas sadala dipeptīdus aminoskābēs. Tiek pieņemts, ka to sekrēcija neitralizē sīmskābi, kas atrodas ķimikā.
Endokrīnās šūnaspieder pie difūzās endokrīnās sistēmas. Visas endokrīnās šūnas raksturo
o sekrēcijas granulu klātbūtne bazālajā daļā zem kodola, tāpēc tās sauc par bazāli granulētām. Uz apikālās virsmas ir mikrovilli, kas, acīmredzot, satur receptorus, kas reaģē uz pH izmaiņām vai aminoskābju trūkumu kuņģa chyme. Endokrīnās šūnas galvenokārt ir parakrīna šūnas. Viņi izdala savu noslēpumu caur šūnu bazālo un bazālo-sānu virsmu starpšūnu telpā, tieši ietekmējot kaimiņu šūnas, nervu galus, gludās muskulatūras šūnas un asinsvadu sienas. Daļa šo šūnu hormonu izdalās asinīs.
Tievajās zarnās visbiežāk sastopamas šādas endokrīnās šūnas: EK šūnas (izdalot serotonīnu, motilīnu un vielu P), A šūnas (ražo enteroglikagonu), S šūnas (ražo sekretīnu), I šūnas (ražo holecistokinīnu), G šūnas (ražo gastrīnu), D šūnas (ražo somatostatīnu), D1 šūnas (izdalot vazoaktīvo zarnu polipeptīdu). Difūzās endokrīnās sistēmas šūnas tievajās zarnās ir nevienmērīgi sadalītas: to lielākais skaits ir divpadsmitpirkstu zarnas sieniņā. Tātad divpadsmitpirkstu zarnā uz 100 kriptām ir 150 endokrīnās šūnas, bet tukšajā zarnā un ileumā ir tikai 60 šūnas.
Bezmalu vai bezmalu šūnasgulēt kriptu apakšējās daļās. Tie bieži satur mitozes. Saskaņā ar mūsdienu koncepcijām, bezmalu šūnas ir slikti diferencētas šūnas un darbojas kā zarnu epitēlija cilmes šūnas.
Pašu gļotādas slānisbūvēts no vaļīgiem, vaļīgiem saistaudiem. Šis slānis veido lielāko daļu villu; starp kriptām tas atrodas plānās kārtās. Saistaudi šeit satur daudzas retikulāras šķiedras un retikulāras šūnas, un tās ir ļoti vaļīgas. Šajā slānī villos zem epitēlija atrodas asinsvadu pinums, un villu centrā ir limfātiskais kapilārs. Šie trauki saņem vielas, kas uzsūcas zarnās un tiek transportētas caur t.propria epitēliju un saistaudiem un caur kapilāru sienu. Olbaltumvielu un ogļhidrātu hidrolīzes produkti tiek absorbēti asins kapilāros, bet tauki - limfātiskajos kapilāros.
Savā gļotādas slānī atrodas daudz limfocītu, kas vai nu atrodas atsevišķi, vai arī veido kopas atsevišķu vai grupētu limfoīdo folikulu veidā. Lielas limfoīdās kopas sauc par Pijera plāksteriem. Limfoīdie folikuli var pat iekļūt submucosa. Pijera plāksteri galvenokārt atrodas ileumā, retāk citās tievās zarnas daļās. Vislielākais Peyer plāksteru saturs ir atrodams pubertātes laikā (apmēram 250); pieaugušajiem to skaits stabilizējas un strauji samazinās vecumdienās (50-100). Visi limfocīti, kas atrodas t.proprijās (atsevišķi un grupēti), veido ar zarnu saistītu limfoīdu sistēmu, kas satur līdz 40% imūnās šūnas (efektoru). Turklāt šobrīd tievās zarnas sienas limfoīdie audi tiek pielīdzināti Fabricius maisiņam. Lamina propria pastāvīgi atrodami eozinofīli, neitrofīli, plazmas šūnas un citi šūnu elementi.
Gļotādas muskuļu plāksne (muskuļu slānis)sastāv no diviem gludu muskuļu šūnu slāņiem: iekšējais apļveida un ārējais gareniskais. No iekšējā slāņa atsevišķas muskuļu šūnas iekļūst villos un veicina villu saraušanos un izspiež asinis un limfu, kas bagāti ar absorbētiem produktiem no zarnām. Šādas kontrakcijas notiek vairākas reizes minūtē.
Submucosabūvēts no vaļīgiem vaļīgiem saistaudiem, kas satur lielu skaitu elastīgu šķiedru. Šeit ir spēcīgs asinsvadu (venozais) pinums un nervu pinums (submucosal vai Meissner's). Divpadsmitpirkstu zarnā 12 submucosa ir daudz divpadsmitpirkstu zarnas (Brunnera) dziedzeri... Šie dziedzeri ir sarežģītas struktūras, sazaroti un alveolāri cauruļveida. Viņu gala sekcijas ir izklāta ar kubiskām vai cilindriskām šūnām ar saplacinātu bazālo kodolu, attīstītu sekrēcijas aparātu un sekrēcijas granulām apikālajā galā. Viņu izvadkanāli atveras kriptās vai villu pamatnē tieši zarnu dobumā. Gļotādu sastāvs satur endokrīnās šūnas, kas pieder pie difūzās endokrīnās sistēmas: Ес, G, D, S - šūnas. Kambiālās šūnas atrodas kanālu mutē, tāpēc dziedzeru šūnu atjaunošana notiek no kanāliem gala sekciju virzienā. Divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeru sekrēcijā ir gļotas, kurām ir sārmaina reakcija un tādējādi aizsargā gļotādu no mehāniskiem un ķīmiskiem bojājumiem. Šo dziedzeru noslēpums satur lizocīmu, kam ir baktericīds efekts, urogastronu, kas stimulē epitēlija šūnu vairošanos un kavē sālsskābes sekrēciju kuņģī, un fermentus (dipeptidāzes, amilāzi, enterokināzi, kas pārvērš tripsinogēnu par tripsīnu). Kopumā divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeru sekrēcija veic gremošanas funkciju, piedaloties hidrolīzes un absorbcijas procesos.
Muskuļu membrānatas ir veidots no gludu muskuļu audiem, veidojot divus slāņus: iekšējo apļveida un ārējo garenisko. Šos slāņus atdala plāns vaļīgu saistaudu slānis, kur atrodas starpmuskulārais (Auerbach) nerva pinums. Muskuļu membrānas dēļ tiek veiktas tievās zarnas sienas lokālas un peristaltiskas kontrakcijas gar garumu.
Serozā membrānair vēderplēves viscerālais slānis un sastāv no plāna vaļīgu, neveidotu saistaudu slāņa, kas virspusē pārklāts ar mezoteliju. Serozajā membrānā vienmēr ir liels skaits elastīgo šķiedru.
Tievās zarnas strukturālās organizācijas iezīmes bērnībā... Jaundzimušā bērna gļotāda tiek atšķaidīta, un reljefs tiek izlīdzināts (villi un kriptas ir mazs). Līdz pubertātes periodam villu un kroku skaits palielinās un sasniedz maksimālo vērtību. Kriptas ir dziļākas nekā pieauguša cilvēka. Gļotāda no virsmas ir pārklāta ar epitēliju, kura atšķirīgā iezīme ir augsts šūnu daudzums ar acidofilu granulitāti, kas atrodas ne tikai kriptas apakšā, bet arī villu virsmā. Gļotādu raksturo bagātīga vaskularizācija un augsta caurlaidība, kas rada labvēlīgus apstākļus toksīnu un mikroorganismu absorbcijai asinīs un intoksikācijas attīstībai. Limfoīdie folikuli ar reaktīvajiem centriem veidojas tikai jaundzimušā perioda beigās. Submukozālais pinums ir nenobriedis un satur neiroblastus. Divpadsmitpirkstu zarnā dziedzeru ir maz, mazs un sazarots. Jaundzimušā muskuļu membrāna ir atšķaidīta. Tievās zarnas galīgā strukturālā veidošanās notiek tikai 4-5 gadus.
Kuņģa-zarnu trakts ir visplašākā mikrofloras dzīvotne organismā, jo tā virsmas laukums ir lielāks par 300 m 2. Zarnu biocenoze ir atvērta, tas ir, mikrobi no ārpuses var viegli nokļūt ar pārtiku un ūdeni. Lai saglabātu iekšējās vides relatīvo pastāvību, gremošanas traktā ir spēcīgi pretmikrobu aizsardzības mehānismi, no kuriem galvenie ir kuņģa skābes barjera, aktīva kustīgums un imunitāte.
Šūnu elementi:
Strukturālie elementi:
GALT sistēmas strukturālie elementi īsteno adaptīvu imūnreakciju, kuras būtība ir mijiedarbībā starp antigēnu prezentējošām šūnām (APC) un T-limfocītiem, kuru kontrolē imunoloģiskās atmiņas šūnas.
Aizsargājoša gļotaina barjera ietver ne tikai imūnos, bet arī neimūnos faktorus: nepārtraukts kolonnu epitēlija slānis ar ciešu šūnu kontaktu savā starpā, kas aptver epitēlija glikokaliksu, membrānas gremošanas fermentus, kā arī membrānas floru, kas saistīta ar epitēlija virsmu (M-flora). Pēdējais caur glikokonjugētiem receptoriem saistās ar epitēlija virsmas struktūrām, uzlabojot gļotu veidošanos un sabiezējot epitēlija šūnu citoskeletu.
Ceļa veida receptori (TLR) pieder pie zarnu epitēlija iedzimtas imūnās aizsardzības elementiem, atzīstot "draugus" no "citplanētiešiem". Tās ir transmembrānas molekulas, kas saista ārpus- un intracelulārās struktūras. Noteikti 11 TLR veidi. Viņi spēj atpazīt un saistīt zarnu baktēriju antigēnu molekulu specifiskos modeļus. Tādējādi TLR-4 ir galvenais lipopolisaharīdu (LPS) Gram (-) baktēriju, termiskā šoka olbaltumvielu un fibronektīna, TLR-1,2,6 - lipoproteīnu un LPS Gram (+) baktēriju, lipoteichoīnskābju un peptidoglikānu, TLR- 3 - vīrusu RNS. Šie TLR atrodas uz zarnu epitēlija apikālās membrānas un saista antigēnus uz epitēlija virsmas. Šajā gadījumā TLR iekšējā daļa var kalpot par receptoru citokīniem, piemēram, IL-1, IL-14. TLR-5 atrodas uz epitēlija šūnas bazolaterālās membrānas un atpazīst jau epitēlijā iekļuvušo enteroinvazīvo baktēriju flagelīnus.
TLR receptori kuņģa-zarnu traktā nodrošina:
- Iecietība pret vietējo floru
- Alerģisku reakciju iespējamības samazināšana
- Antigēna piegāde antigēnu prezentējošām šūnām (APC)
- Palielināts starpšūnu savienojumu blīvums
- Pretmikrobu peptīdu indukcija
Antimikrobiālie peptīdi izdalās gan cirkulējošās, gan kuņģa-zarnu trakta epitēlija šūnas un ir nespecifiski humorālas imūnās aizsardzības faktori. Tās var atšķirties pēc struktūras un funkcijas. Lielie proteīni veic proteolītisko enzīmu darbību, šūnas lizē, un mazie izjauc membrānu struktūru, veidojot atstarpes, kam seko enerģijas un jonu zudums no skartās šūnas un sekojošā lizēšana. Cilvēkiem galvenās pretmikrobu peptīdu klases ir katelicidīni un defensīni, starp tiem izšķir alfa un beta defensīnus.
Defensīni ir mazi katjonu peptīdi, neitrofilos tie ir iesaistīti fagocitozēto mikrobu neatkarīgā iznīcināšanā no skābekļa. Zarnās viņi kontrolē mikrobu piesaistes un iekļūšanas procesus. Beta-defenzīni atšķiras pēc individuālās mainības un ir gandrīz visās kuņģa-zarnu trakta, aizkuņģa dziedzera un siekalu dziedzeru daļās. Tie saistās ar dendrīta šūnām, kas ekspresē kemokīnu receptoru un regulē dendritisko šūnu un T šūnu ķīmijterapiju. Rezultātā defensīni piedalās imūnās atbildes adaptīvajā fāzē. Defensīni var stimulēt IL-8 ražošanu un neitrofilu ķīmijteraksi un izraisīt tuklo šūnu degranulāciju. Tie arī kavē fibrinolīzi, kas veicina infekcijas izplatīšanos, alfa-defenzīni HD-5 un HD-6 atrodas Paneth šūnās dziļi tievās zarnas kriptās. HD-5 izpausme ir palielināta jebkura zarnu iekaisuma gadījumā, un HD-6 - tikai zarnu iekaisuma slimību gadījumā alfa-defenzīns hBD-1 ir galvenā zarnu epitēlija aizsardzība, novēršot mikroorganismu piestiprināšanos, ja nav iekaisuma. HBD-2 ekspresija ir reakcija uz iekaisuma un infekcijas stimuliem.
Cilvēkiem ir izolēts tikai viens katelicidīns - LL-37 / hCAP-18; tas atrodas resnās zarnas kriptu augšdaļā. Dažās zarnu infekcijās tiek novērots tā izteiksmes pieaugums, tam ir baktericīds efekts.
Zarnu epitēlijs veic ne tikai barjeras funkciju, bet arī nodrošina uzturvielu, vitamīnu, mikroelementu, sāļu un ūdens, kā arī antigēnu uzņemšanu organismā. Gļotādas barjera nav absolūti nepārvarams šķērslis, tas ir ļoti selektīvs filtrs, kas nodrošina kontrolētu daļiņu fizioloģisko transportēšanu caur "epitēlija atverēm", tādējādi ļaujot absorbēt daļiņas, kuru izmērs ir līdz 150 mm. Otrais antigēnu iekļūšanas mehānisms no zarnu lūmena ir to transportēšana caur M-šūnām, kas atrodas virs Pijera plankumiem, tām nav mikrovilli, bet tām ir mikrofoldi (M-mikrofoldi). Ar endocitozes palīdzību viņi transportē makromolekulas caur šūnu, transportēšanas laikā tiek pakļauti vielas antigēnās struktūras, uz bazolaterālās membrānas tiek stimulētas dendrīta šūnas, bet Peijera plāksnes augšējā daļā antigēns tiek parādīts T-limfocītiem. T-palīgiem un makrofāgiem uzrādītie antigēni tiek atpazīti, un antigēnam atbilstošu receptoru gadījumā uz šūnu virsmas Th0 šūnas tiek pārveidotas par Th1 vai Th2. Transformāciju Th1 pavada tā saukto pro-iekaisuma citokīnu ražošana: IL-1, TNF-α, IFN-γ, fagocitozes aktivizēšana, neitrofilu migrācija, pastiprinātas oksidatīvās reakcijas, IgA sintēze, visas šīs reakcijas ir vērstas uz antigēna elimināciju. Diferenciācija Th2 veicina pretiekaisuma citokīnu ražošanu: IL-4, IL-5, IL-10, parasti pavada hronisku iekaisuma fāzi ar IgG ražošanu, kā arī veicina IgE veidošanos, attīstoties atopijai.
B-limfocīti atbildes reakcijas laikā GALT sistēmas tiek pārveidotas par plazmas šūnām un atstāj zarnu mezenteriskajos limfmezglos un no turienes caur krūšu kurvja limfātisko kanālu asinīs. Ar asinīm tie tiek nogādāti dažādu orgānu gļotādās: mutes dobumā, bronhos, urīnceļos un arī piena dziedzeros. 80% limfocītu atgriežas zarnās, šo procesu sauc par mājvietu.
Pieaugušajiem visu kategoriju imūnglobulīni ir atrodami kuņģa-zarnu traktā. Tukšajā zarnā uz 1 mm 3 audu ir 350 000 šūnu, kas sekrē IgA, 50 000 - sekrē IgM, 15 000 - IgG, 3000 - IgD, šūnu, kas ražo Ig A, M un G, attiecība ir 20: 3: 1. Zarnu siena spēj sintezēt līdz 3 g imūnglobulīnu dienā, un nav korelācijas starp to saturu plazmā un zarnu sulā. Parasti zarnu imūnglobulīnu grupās dominē sekrēcijas IgA (SIgA). Tam ir liela loma gļotādas specifiskajā humorālajā aizsardzībā, piemēram, pēdējās pārklāšana ar paklāju un mikrobu pievienošanās novēršana epitēlijā, neitralizējot vīrusus, aizkavējot šķīstošo antigēnu iekļūšanu asinīs. Interesanti, ka M šūnas galvenokārt uztver antigēnus kompleksā ar IgA, kam seko IgA ražošanas stimulēšana. SIgA, kas sintezēts dimēra formā, ir labi pielāgots darbībai zarnās - tas ir izturīgs pret proteolītisko enzīmu darbību. Atšķirībā no IgG, galvenā sistēmiskā imūnglobulīna, SIgA nav iekaisuma pavadonis. Tas saista antigēnus uz gļotādas virsmas, neļaujot tiem iekļūt ķermenī un tādējādi novēršot iekaisuma attīstību.
GALT sistēmas galvenā funkcija ir antigēnu atpazīšana un iznīcināšana vai imunoloģiskās tolerances veidošanās pret tiem. Imunoloģiskās tolerances veidošanās ir vissvarīgākais nosacījums kuņģa-zarnu trakta kā barjeras pastāvēšanai uz ārējās un iekšējās vides robežas. Tā kā gan pārtika, gan normāla zarnu mikroflora ir antigēni, ķermenim tās nevajadzētu uztvert kā kaut ko naidīgu un noraidītu, tām nevajadzētu izraisīt iekaisuma reakcijas attīstību. Imunoloģiskā tolerance pret pārtiku un obligāto zarnu mikrofloru tiek nodrošināta, nomācot Th1 ar interleikīniem IL-4, IL-10 un stimulējot Th3 ar TGF-β ražošanu, ar nosacījumu, ka tiek piegādāta zema antigēna koncentrācija. Lielas antigēna devas izraisa klonālu alerģiju, un T-limfocīti vairs nespēj reaģēt uz stimulāciju un izdala IL-2 vai proliferējas. TGF-β ir nespecifisks spēcīgs nomācošs faktors. Iespējams, ka perorālas tolerances veidošanās pret vienu antigēnu veicina imūnās atbildes reakcijas nomākšanu citiem. TGF-β veicina imūnglobulīna sintēzes pāreju no IgM uz IgA. Imunoloģisko toleranci nodrošina arī Toll-inhibējošā proteīna (Tollip) sintēze un ar to saistītā TLR-2 ekspresijas samazināšanās.
GALT sistēmas efektivitāte ir atkarīga no zarnu kolonizācijas ar vietējo mikrofloru. Lai mijiedarbotos starp tām, zarnu gļotādas M-šūnas pastāvīgi transportē mikrobu antigēnus un nodod tos limfocītiem, izraisot to pārveidošanos plazmas šūnās un mājvietu. Ar šī mehānisma palīdzību tiek veikta kontrolēta pretestība organismam un tā paša mikroflorai svešam antigēnam materiālam un līdzāspastāvēšana ar to. Spilgts piemērs fizioloģiskās mikrofloras lielajai nozīmei ir sterilos apstākļos audzētu dzīvnieku - gnotobiontu - pētījumu rezultāti. Tā kā zīdītājiem nav mikrobu, tika konstatēts neliels Peyer plāksteru skaits un vairāk nekā 10 reizes samazināts IgA ražojošo B-limfocītu skaits. Šādiem dzīvniekiem samazinājās granulocītu skaits, un esošie granulocīti nebija spējīgi fagocitozēt, ķermeņa limfoīdās struktūras palika elementāras. Pēc normālas zarnu floras (laktobacillu, bifidobaktēriju, enterokoku) pārstāvju implantēšanas sterilos dzīvniekos izveidojās GALT imūnās struktūras. Tas ir, zarnu imūnsistēma nobriest mijiedarbības rezultātā ar zarnu mikrofloru. Šis eksperimentālais modelis atspoguļo normālos ontogenētiskos procesus, kas saistīti ar biocenozes un zarnu imūnsistēmas paralēlo veidošanos jaundzimušajiem.
Pēdējo desmitgažu laikā rūpnieciski attīstītajās valstīs ir ievērojami palielinājies alerģisko slimību skaits. Tiek pieļauts, ka paaugstinātas higiēnas un aktīvās vakcinācijas rezultātā tas ir saistīts ar samazinātu mikrobu antigēnu iedarbību. Iespējams, baktēriju antigēnu stimulējošās iedarbības samazināšanās pārslēdz Th-limfocītu diferenciāciju no Th1 (ar IL-6, IL-12, IL-18, IFN-γ un IgA ražošanu) galvenokārt uz Th2 (ar IL-4, IL-10 un IgG ražošanu). un IgE). Tas var veicināt pārtikas alerģiju veidošanos.
Literatūra: [parādīt]
- Aleksandrova V.A. Kuņģa-zarnu trakta imūnsistēmas pamati. - SPb, MALO, 2006., 44. lpp.
- Belousova E.A., Morozova N.A. Laktulozes iespējas zarnu mikrofloras traucējumu korekcijā. - Pharmateca, 2005, Nr. 1, lpp. 7-5.
- Belmers S.V., Gasilina T.V. Zarnu mikrofloras racionāls uzturs un sastāvs. - Bērnu dietoloģijas jautājumi, 2003, 1. sēj., 5. lpp., Lpp. 17-22.
- Belmers S.B., Khavkins A.I. Bērnu gastroenteroloģija. - M, Medpraktika, 2003, 360lpp.
- Vel'tishchev Yu.E., Dlin VV Imūnās sistēmas attīstība bērniem. - M., 2005., 78. gadi.
- Glušanova N.A., Bļinovs A.I. Probiotisko un rezidento laktobacillu bioloģiskā saderība. - Sanktpēterburgas gastroenteroloģija. 7. Slāvu un Baltijas valstu zinātniskā foruma materiāli Gastro-2005, 105.
- Yu.V. Konev Disbioze un to korekcija. Connstant tesisit, 2005, 7. sēj., Nr. 6432-437.
- Malkoch V., Belmer S.V., Ardatskaya M.D., Minushkin O.N. Prebiotiku vērtība zarnu mikrofloras darbībai: klīniskā pieredze ar zāļu Duphalac (laktulozes) lietošanu. - Bērnu gastroenteroloģija, 2006. gads, Nr. 5, 2.-7. Lpp.
- Mihailovs I.B., Korņenko E.A. Pro- un prebiotiku lietošana zarnu disbiozei bērniem. - SPb, 2004, 24s.
- Par pretmikrobu peptīdu lomu cilvēka zarnu iedzimtas imunitātes mehānismos. Redakcionāls. - Gastroenteroloģijas klīniskās perspektīvas, hepatoloģija, 2004, nr. 3, lpp. 2-10.
- P.Rush K., Petere U. Zarnas - imūnsistēmas centrs. - Bioloģiskā medicīna, 2003, Nr. 3, lpp. 4.-9.
- Ursova N.I. Zarnu mikrofloras pamatfunkcijas un mikrobiocenozes veidošanās bērniem. - Pediatra prakse, 2006. gads, Nr. 3, lpp. 30.-37.
- Khavkins A.I. Gremošanas trakta mikroflora. - M., Sociālās pediatrijas fonds, 2006. gads, 415. lpp.
- Bezkomvainy A. Probiotikas: izdzīvošanas un izaugsmes faktori zarnās. - Am. J. Clin. Nutr., 2001, v. 73., 2. lpp., Lpp. 399.-405.
- Biancone L., Palmieri G., Lombardi A. Et al. Citoskeleta olbaltumvielas un rezidentā flora. Dig. Liv. Dis. 2002, 34. lpp., 2. lpp., S34-36.
- Burns A.J., Rowland I. R. Probiotiku un prebiotiku antikorcinogenitāte. - Curr. Problēmas Intest. MicrobioL, 2000, v.l, p. 13.-24.
- Dai D., Walker W.A. Aizsargājošās barības vielas un baktēriju kolonizācija nenobriedušā cilvēka zarnā. - Adv. Pediatr., 1999, v. 46., 353.-382.
- Gorbach S.L. Probiotikas un kuņģa-zarnu trakta veselība. - Am. J. Gastroenterol., 2000, v. L, 2. – 4. Lpp.
- Juntunen M., Kirjavainen P. V., Ouvehand A. C., Salminen S. J., Isolauri E. Probiotisko baktēriju pielipšana cilvēka zarnu gļotām veseliem zīdaiņiem un rotavīrusa infekcijas laikā. Clin.Diagn.Lab.Immunol. 2001, 8. lpp., 2. lpp., 293.-296.lpp.
- Kamm M.A. Jaunas terapeitiskas iespējas zarnu iekaisuma gadījumā. -Eur.J.Surg. Suppi, 2001., 586. lpp., 30.-33.
- Mercenier A., \u200b\u200bPavan S., Pot B. Probiotikas kā bioterapeitiskie līdzekļi: pašreizējās zināšanas un nākotnes perspektīvas. - Curr.Pharm.Des., 2003, 9. p., 2. lpp., 75.-191. Lpp.
- Ouwehand A., Isolauri E., Salminen S. Zarnu mikrofloras loma imūnsistēmas attīstībā agrā bērnībā. - Eur. J. Nutr., 2002, 41. lpp., S.l, 132. – 137. Lpp.
- Resta-Lenerts S., Barets K. E. Dzīvās probiotikas aizsargā zarnu epitēlija šūnas no infekcijas ietekmes. - Zarnas, 2003, 52. lpp., S. 7, 988.-997.lpp.
- Saavedra J.M. Probiotisko līdzekļu klīniskie pielietojumi. Am. J. Clin. Nutr. 2001, v. 73. lpp., 6. lpp. 1147.-1151.
- Saaverda J. Probiotikas un infekciozā caureja. - Am. J. Gastroen-terol., 2000, 95. lpp., S. 1. lpp. 16-18.
- Tomasik P. Probiotikas un prebiotikas. - Labība. Chem., 2003, 80. lpp., 2. lpp., Lpp. 113. – 117.
- Vonks R.J., Priebe M.G. Pre- un probiotiku pielietošana veselībā. - Eur. J. Nutrition, 2002, 41. lpp., S.l, 37. lpp.
Dzirdes zudums - simptomi un ārstēšana, cēloņi pieaugušajiem un bērniem
Sievietes reproduktīvais vecums Menstruāciju traucējumu ārstēšana pusaudžiem
NMC diagnostika ginekoloģijā: kas tas ir?
Klotrimazols: lietošanas instrukcijas
Klotrimazols: piena sēnītes ārstēšana