Tessuto cardiaco. Tessuto muscolare cardiaco: fonte di sviluppo, caratteristiche strutturali e funzionali del tessuto, caratteristiche di innervazione e attività contrattile, tipi di cardiomiociti, rigenerazione

L'appuntamento: 04.03.2020

TESSUTO MUSCOLARE.

Tessuto muscolare - si tratta di tessuti di diversa origine e struttura, ma simili nella loro capacità di contrarsi.

Caratteristiche morfologiche e funzionali del tessuto muscolare:

1. Capacità di contrarre.

2. Muscolo possiede contrattilità a causa di organelli speciali - miofibrilleformato dai filamenti di proteina contrattile, actina e miosina.

3. Il sarcoplasma contiene inclusioni di glicogeno, lipidi e mioglobinache lega l'ossigeno su se stesso. Gli organelli di uso generale sono poco sviluppati, solo l'EPS e i mitocondri sono ben sviluppati, che si trovano in una catena tra le miofibrille.

Funzioni:

1. movimento dell'organismo e delle sue parti nello spazio;

2. I muscoli danno forma al corpo;

Classificazione

1. Morfofunzionale:

A) Liscia,

B) Strisce incrociate (scheletriche, cardiache).

2. Genetico (secondo Khlopin)

Tessuto muscolare liscio si sviluppa da 3 fonti:

E) dal mesenchima - tessuto muscolare che forma le membrane degli organi interni e le pareti dei vasi sanguigni.

B) da ectoderm - cellule mioepiteliali - cellule con la capacità di contrarsi, hanno una forma stellata, a forma di cesto, coprono le sezioni terminali e piccoli dotti escretori delle ghiandole ectodermiche. Con la loro riduzione, contribuiscono alla secrezione di un segreto.

NEL) neurale - questi sono i muscoli che restringono e dilatano la pupilla (si ritiene che si sviluppino dalla neuroglia).

Tessuto muscolare striato si sviluppa da 2 fonti:

E) dal miotomoi tessuti scheletrici vengono deposti.

B) dalla placca mioepicardica della foglia viscerale dello splancnotomo nella regione cervicale dell'embrione, viene deposto il tessuto muscolare cardiaco.

Tessuto muscolare liscio

Istogenesi. Le cellule mesenchimali si differenziano in mioblasti, da cui si formano i miociti.

L'unità strutturale del tessuto muscolare liscio è miociti, e l'unità strutturale e funzionale - strato di cellule muscolari lisce.

Miociti - cellula fusiforme. La dimensione è 2x8 micron, durante la gravidanza aumenta fino a 500 micron e assume una forma stellata. Il nucleo è a forma di bastoncello quando la cellula si contrae, il nucleo è piegato o attorcigliato a spirale. Gli organelli di importanza generale sono poco sviluppati (ad eccezione dei mitocondri) e si trovano vicino ai poli del nucleo. Nel citoplasma - organelli speciali - miofibrille (rappresentato da filamenti di actina e miosina). Filamenti di actina formano una rete tridimensionale, che è attaccata al plasmolemma miocitario con speciali proteine \u200b\u200breticolanti (vinculina, ecc.), che sono visibili su micrografie come corpi densi (composto da alfa actinina). Filamenti di miosina in uno stato rilassato, vengono depolimerizzati e quando si contraggono polimerizzano, mentre formano un complesso di actinomiosina con filamenti di actina. I filamenti di actina associati al plasmolemma lo tirano durante la contrazione, a seguito della quale la cellula si accorcia e si ispessisce. Il punto di partenza per la contrazione sono gli ioni calcio, che sono presenti caveolah formato dall'invaginazione del citolema. Il miocita sopra il plasmolemma è ricoperto da una membrana basale, nella quale si intrecciano fibre di tessuto connettivo lasso con vasi sanguigni e nervi, formando endomisio... Ecco i terminali delle fibre nervose che non terminano direttamente sui miociti, ma tra di loro. Il mediatore rilasciato da loro viene trasmesso attraverso i nessi (tra le cellule) a più cellule contemporaneamente, il che porta a una riduzione del loro intero strato.

Rigenerazione del tessuto muscolare lisciopuò andare in 3 modi:

1 ipertrofia compensatoria (aumento delle dimensioni delle cellule),

2.la divisione mitotica dei miociti,

3. un aumento del numero di miofibroblasti.

Tessuto muscolare striato trasversale

Scheletrico.

Istogenesi. Si sviluppa dai miotomi del mesoderma. Nello sviluppo della fase del muscolo scheletrico, si distinguono le seguenti fasi:

1. stadio mioblastico - le cellule dei miotomi sono allentate, mentre una parte delle cellule rimane in posizione e partecipa alla formazione del tessuto muscolare autoctono, e l'altra parte delle cellule migra verso i siti di future anlage muscolari. In questo caso, le cellule si differenziano in 2 direzioni: 1) mioblasti che dividono mitoticamente e 2) miosatelliti.

2. formazione di tubuli muscolari (miotubi) - mioblasti fondersi l'uno con l'altro e formare symplast... Quindi, nel symplast, si formano miofibrille, situate lungo la periferia, e i nuclei al centro, a seguito dei quali miotubi o tubuli muscolari.

3. formazione di myosimplast - Come risultato della differenziazione a distanza, i miotubi si trasformano in myosimplast, mentre i nuclei sono spostati alla periferia, e le miofibrille sono al centro e assumono una disposizione ordinata, che corrisponde alla formazione di una fibra muscolare. Miosatelliti si trovano sulla superficie dei miosimplasti e rimangono scarsamente differenziati, formano un caibio di tessuto muscolare scheletrico. A causa loro, si verifica la rigenerazione delle fibre muscolari.

L'unità strutturale del tessuto muscolare scheletrico è fibra muscolare, e strutturalmente funzionale - mion. Fibra muscolare È un myosimplast di dimensioni fino a diversi cm e contenente fino a diverse decine di migliaia di nuclei situati lungo la periferia. Al centro della fibra muscolare ci sono fino a duemila fasci di miofibrille. Mion È una fibra muscolare circondata da tessuto connettivo con vasi e nervi.

Ci sono cinque dispositivi nella fibra:

1. apparato trofico;

2. l'apparato contrattile;

3. apparato specifico a membrana;

4. apparato di supporto;

5. apparato nervoso.

1. Apparato trofico rappresentato da nuclei e organelli di importanza generale. I nuclei si trovano lungo la periferia della fibra e hanno una forma allungata, i confini della fibra muscolare non sono espressi. Distinguere tra organelli generali (EPS agranulare ben espresso, sarcosomi (mitocondri), l'EPS granulare è meno sviluppato, i lisosomi sono poco sviluppati, di solito si trovano ai poli dei nuclei) e significato speciale (miofibrille).

2. Apparato contrattile – miofibrille (da 200 a 2500). Corrono paralleli tra loro longitudinalmente, otticamente disomogenei. Ogni miofibrilla ha aree scure e chiare (dischi). I dischi scuri si trovano di fronte a dischi scuri e dischi chiari di fronte a dischi chiari, quindi viene creata un'immagine di striatura trasversale delle fibre.

Fili proteici contrattili - miosina spessi e posti uno sotto l'altro, formando un disco A (anisotropo), che è cucito con una linea M (mesofragma), costituito dalla proteina miomisina. Fili sottili actina si trovano anche uno sotto l'altro, formando un disco leggero I (isotropo). Non possiede birifrangenza, a differenza del disco A. I filamenti di actina entrano per una certa lunghezza tra i filamenti di miosina. L'area del disco A, formata solo dai filamenti di miosina, è chiamata striscia H, e l'area contenente i filamenti di actina e miosina - striscia A. Il disco I è cucito con una linea Z. La linea Z (telophragm) è formata dalla proteina alfa-actina, che ha una disposizione reticolare. Le proteine, la nebulina e l'etina promuovono il posizionamento dei filamenti di actina e miosina e la loro fissazione nella striscia Z. I telofragmi di fasci adiacenti sono fissati l'uno all'altro, nonché allo strato corticale del sarcoplasma mediante filamenti intermedi. Ciò contribuisce al fermo fissaggio dei dischi e impedisce loro di spostarsi l'uno rispetto all'altro.

L'unità funzionale strutturale delle miofibrille è sarcomero , entro i suoi limiti, si verifica la contrazione delle fibre muscolari. È rappresentato da ½ I-disc + A-disc + ½ I-disc. Con la contrazione, i filamenti di actina entrano tra i filamenti di miosina, all'interno della striscia H e il disco I come tale scompare.

Una catena di sarcos si trova tra i fasci di miofibrille, così come le cisterne del reticolo sarcoplasmatico a livello dei tubuli a T, formando cisterne trasversali (sistemi L).

3. In particolare apparato a membrana - è formato da un tubo a T (questa è una invaginazione del citolema), che nei mammiferi si trova tra il disco scuro e quello chiaro. Accanto al tubo a T ci sono le cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico - EPS agranulare, in cui si accumulano gli ioni di calcio. Si formano insieme un tubo a T e due cisterne a L triade ... Le triadi svolgono un ruolo importante nell'avvio della contrazione muscolare.

4. Apparato di supporto - educato meso - e telofragmi eseguire una funzione di supporto per il fascio di miofibrille, nonché sarcolemma . Sarcolemma (guaina in fibra muscolare) è rappresentata da due fogli: interno - plasmolemma, esterno - membrana basale. Il collagene e le fibre reticolari si intrecciano nel sarcolemma, formando uno strato intermedio di tessuto connettivo con vasi e nervi - endomisioche circonda ogni fibra. Le cellule si trovano tra le foglie miosatelliti o miosatellitociti: questo tipo di cellula è anche formato da miotomi, dando due popolazioni (mioblasti e miosatellitociti). Queste sono cellule di forma ovale con un nucleo ovale e tutti gli organelli e persino un centro cellulare. Sono scarsamente differenziati e sono coinvolti nella rigenerazione delle fibre muscolari.

5. Apparato nervoso (vedi sistema nervoso - placca motoria).

Rigenerazione del tessuto muscolare striato scheletrico può passare da:

1. Ipertrofia compensatoria,

2. oppure nel modo seguente: quando una fibra muscolare viene tagliata, la sua parte prossima al taglio degenera e viene assorbita dai macrofagi. Quindi, nelle cisterne differenziate dell'EPS e del complesso di Golgi, iniziano a formarsi elementi di sarcoplasma, mentre un ispessimento si forma alle estremità danneggiate - reni muscolari che crescono l'uno verso l'altro. I miosatelliti, rilasciati quando la fibra è danneggiata, si dividono, si fondono tra loro e promuovono la rigenerazione, accumulandosi nella fibra muscolare.

Istofisiologia della contrazione muscolare.

Molecola actina ha una forma globulare ed è costituito da due catene di globuli, che sono attorcigliati a spirale l'uno rispetto all'altro, mentre tra questi filamenti si forma un solco, che contiene la proteina tropomiosina. Le molecole proteiche della troponina si trovano a una certa distanza tra la tropomiosina. In uno stato di riposo, queste proteine \u200b\u200bchiudono i centri attivi della proteina actina. Quando si contrae, si verifica un'onda di eccitazione, che viene trasmessa dal sarcolemma attraverso i tubi a T in profondità nella fibra muscolare e nella cisterna a L del reticolo sarcoplasmatico, da cui vengono rilasciati gli ioni calcio, che modificano la configurazione della troponina. Successivamente, la troponina sposta la tropomiosina, con conseguente apertura dei centri attivi della proteina actina. Molecole proteiche miosina sembra una mazza da golf. Distingue tra due teste e una maniglia, mentre le teste e parte della maniglia sono mobili. Durante la contrazione della testa della miosina, muovendosi lungo i centri attivi della proteina actina, le molecole di actina vengono trascinate nella striscia H del disco A e il disco I quasi scompare.

Muscolo come organo.

La fibra muscolare è circondata da un sottile strato di tessuto connettivo fibroso sciolto, questo strato è chiamato endomisio , vasi e nervi lo attraversano. Un fascio di fibre muscolari è circondato da uno strato più ampio di tessuto connettivo - una tregua e l'intero muscolo è ricoperto da un denso tessuto connettivo fibroso - epimite .

Esistono tre tipi di fibre muscolari :

2.rosso,

3.intermedio.

bianca - (muscoli scheletrici), questo è un muscolo volitivo, in rapida contrazione, che, se contratto, si stanca rapidamente, caratterizzato dalla presenza di ATP - una fase di tipo veloce e bassa attività della succinato deidrogenasi, alta fosforilasi. I nuclei si trovano alla periferia e le miofibrille al centro, il telofragma a livello del disco scuro e chiaro. Le fibre muscolari bianche contengono più miofibrille, ma meno mioglobina, una grande riserva di glicogeno.

Rosso - (cuore, lingua) è muscoli involontari, la contrazione di queste fibre è tonica prolungata, senza affaticamento. Fase ATP di tipo lento, alta attività della succinato deidrogenasi, fosforilasi bassa, i nuclei si trovano al centro, le miofibrille alla periferia, il telofragma a livello del tubo a T, contiene più mioglobina, che fornisce il colore rosso delle fibre rispetto miofibrille.

Intermedio (parte dei muscoli scheletrici) - occupa una posizione intermedia tra i tipi di fibre muscolari rosse e bianche.

Tessuto muscolare cardiaco.

Formato da 5 tipi di celle:

1. tipico muscoli (contrattili),

2. atipico - comprende P-cellule (cellule pacemaker) nel cui citoplasma è presente molto calcio libero. Hanno la capacità di eccitare e generare un impulso, fanno parte del pacemaker, garantendo l'automatismo del cuore. L'impulso dalla P-cell viene trasmesso a

3. transitorio cellule e poi via

4. conduzione cellule, da loro a un tipico miocardio.

5. secretoria, producendo fattore natriuretico, mentre controllano la produzione di urina.

Tessuto muscolare cardiaco si riferisce allo striato e ha una struttura simile a quella scheletrica (cioè ha lo stesso apparato), ma differisce da quella scheletrica per le seguenti caratteristiche:

1. se il tessuto muscolare scheletrico è un symplast, allora il tessuto cardiaco ha una struttura cellulare (cardiomiociti).

2. i cardiomiociti sono collegati tra loro e formano fibre funzionali.

3. Le piastre di inserimento sono i confini tra le cellule che hanno una struttura complessa e contengono interdigetazioni, nessi e desmosomi, dove i filamenti di actina sono intrecciati.

4. le cellule hanno uno o due nuclei situati al centro. E i fasci di miofibrille si trovano alla periferia.

5. i cardiomiociti formano escrescenze citoplasmatiche o anastomosi oblique che collegano le fibre funzionali (quindi il cuore funziona secondo la legge del "tutto o niente").

6. per il muscolo cardiaco il tessuto è caratterizzato da un tipo di muscolo rosso (vedi sopra)

7. non c'è fonte di rigenerazione (non ci sono miosatelliti), la rigenerazione è dovuta alla formazione di una cicatrice del tessuto connettivo nel sito della lesione o all'ipertrofia compensatoria.

8. si sviluppa dalla placca mioepicardica del foglio viscerale dello splancnotomo.

Tessuto muscolare cardiaco forma la membrana centrale (miocardio) degli atri e dei ventricoli del cuore ed è rappresentata da due tipi di funzionamento e conduzione.

Tessuto muscolare funzionante è costituito da cellule di cardiomiociti, la cui caratteristica più importante è la presenza di zone di contatto perfette. Collegandosi tra loro, estremità terminali, formano una struttura simile a una fibra muscolare. Sulle superfici laterali, i cardiomiociti hanno rami. Il collegamento termina con rami di cardiomiociti adiacenti, formano anastomosi. I confini tra le estremità dei cardiomiociti adiacenti sono dischi intercalati con contorni dritti oa gradini. In un microscopio ottico, sembrano strisce scure trasversali. Con l'aiuto di dischi intercalati e anastomosi, è stato formato un unico sistema contrattile strutturale e funzionale.

La microscopia elettronica ha rivelato che nella regione dei dischi intercalati, una cellula sporge nell'altra con sporgenze simili a dita, sulle cui superfici laterali sono presenti desmosomi, che garantisce un'elevata forza di adesione. Alle estremità delle protuberanze simili a dita si trovano contatti a fessura, attraverso i quali gli impulsi nervosi si diffondono rapidamente da cellula a cellula senza la partecipazione di un mediatore, sincronizzando la contrazione dei cardiomiociti.

I miociti cardiaci sono cellule mononucleate, a volte binucleate. I nuclei sono situati centralmente rispetto alle fibre muscolari scheletriche. I componenti dell'apparato di Golgi, mitocondri, lisosomi e granuli di glicogeno si trovano nella zona perinucleare.

L'apparato contrattile dei miociti, così come nel tessuto muscolare scheletrico, è costituito da miofibrille, che occupano la parte periferica della cellula. Il loro diametro va da 1 a 3 micron.

Le miofibrille sono simili alle miofibrille del tessuto muscolare scheletrico. Sono anche costruiti da dischi anisotropi e isotropi, che causano anche striature incrociate.

Il plasmolemma dei cardiomiociti a livello delle strisce Z invagina in profondità nel citoplasma, formando tubuli trasversali che differiscono dal tessuto muscolare scheletrico per il loro grande diametro e per la presenza di una membrana basale che li ricopre dall'esterno, come il sarcolemma. Le onde di depolarizzazione provenienti dal plasmolemma nei miociti cardiaci fanno scorrere i miofilamenti di actina (protofibrille) rispetto a quelli della miosina, provocando contrazioni, come nel tessuto muscolare scheletrico.

I tubi a T nei cardiomiociti cardiaci formano le diadi, cioè sono collegati alle cisterne del reticolo sarcoplasmatico su un solo lato. I cardiomiociti attivi sono lunghi 50-120 micron e larghi 15-20 micron. Il numero di miofibrille in esse contenute è inferiore a quello delle fibre muscolari.

Il tessuto muscolare cardiaco contiene molta mioglobina, quindi è di colore rosso scuro. Ci sono molti mitocondri e glicogeno nei miociti, cioè: il tessuto muscolare cardiaco riceve energia sia durante la disgregazione dell'ATP sia come risultato della glicolisi. Pertanto, il muscolo cardiaco lavora continuamente per tutta la vita, grazie alla sua potente attrezzatura energetica.

L'intensità e la frequenza delle contrazioni del muscolo cardiaco sono regolate dagli impulsi nervosi.

Nell'embriogenesi, il tessuto muscolare funzionante si sviluppa da aree speciali del foglio viscerale del mesoderma non segmentato (splancnotomo). Nel tessuto muscolare funzionante formato del cuore, non ci sono cellule cambiali (miosatelliti), quindi, se il miocardio è danneggiato nell'area ferita, i cardiomiociti muoiono e il tessuto connettivo fibroso si sviluppa nel sito del danno.

Tessuto muscolare conduttivo del cuore fa parte del complesso di formazioni del nodo seno-atriale situato alla bocca della vena cava cranica, del nodo atrioventricolare che giace nel setto interatriale, del tronco atrioventricolare (His bundle) e dei suoi rami situati sotto l'endocardio del setto interventricolare e nel tessuto connettivo miocardico.

Tutti i componenti di questo sistema sono formati da cellule atipiche che sono specializzate per generare un impulso che si diffonde in tutto il cuore e provoca la contrazione delle sue parti nella sequenza richiesta (ritmo), o nel condurre un impulso ai cardiomiociti attivi.

I miociti atipici sono caratterizzati da un volume significativo di citoplasma, in cui poche miofibrille occupano la parte periferica e non hanno un orientamento parallelo, per cui la striatura trasversale non è caratteristica di queste cellule. I nuclei si trovano al centro delle cellule. Il citoplasma è ricco di glicogeno, ma ha pochi mitocondri, il che indica un'intensa glicolisi e bassi livelli di ossidazione aerobica. Pertanto, le cellule del sistema di conduzione sono più resistenti alla carenza di ossigeno rispetto ai cardiomiociti contrattili.

Come parte del nodo seno-atriale, i cardiomiociti atipici sono più piccoli, arrotondati. Gli impulsi nervosi si formano in loro e appartengono ai principali pacemaker. I miociti del nodo atrioventricolare sono leggermente più grandi e le fibre del fascio His (fibre di Purkinje) sono costituite da grandi miociti rotondi e ovali con un nucleo situato eccentricamente. Il loro diametro è 2-3 volte più grande di quello dei cardiomiociti funzionanti. La microscopia elettronica ha rivelato che nelle miaciti atipiche, il reticolo sarcoplasmatico è sottosviluppato, non esiste un sistema di tubi a T. Le cellule sono collegate non solo dalle loro estremità, ma anche dalle loro superfici laterali. I dischi di inserimento sono più semplici e non contengono articolazioni delle dita, desmosomi e nessi.

Tessuto muscolaresono un insieme di tessuti di diversa origine e struttura, uniti sulla base di una caratteristica comune - spiccata capacità contrattile, grazie alla quale possono svolgere la loro funzione principale - di muovere il corpo o le sue parti nello spazio.

Le proprietà più importanti del tessuto muscolare.Gli elementi strutturali del tessuto muscolare (cellule, fibre) hanno una forma allungata e sono in grado di contrarsi a causa del potente sviluppo dell'apparato contrattile. Quest'ultimo è caratterizzato da una disposizione altamente ordinata actinae miofilamenti di miosina,creando condizioni ottimali per la loro interazione. Ciò si ottiene collegando strutture contrattili con elementi speciali del citoscheletro e del plasmolemma. (sarcolemma),svolgere una funzione di supporto. In una parte del tessuto muscolare, i miofilamenti formano organelli di particolare importanza - miofibrille.Per la contrazione muscolare è necessaria una quantità significativa di energia, quindi negli elementi strutturali del tessuto muscolare ci sono un gran numero di mitocondri e inclusioni trofiche (gocce lipidiche, granuli di glicogeno) contenenti substrati - fonti di energia. Poiché la contrazione muscolare avviene con la partecipazione di ioni calcio, le strutture che si accumulano ed espellono sono ben sviluppate nelle cellule e nelle fibre muscolari: il reticolo endoplasmatico agranulare. (reticolo sarcoplasmatico), caveolae.

Classificazione del tessuto muscolarein base ai segni della loro (a) struttura e funzione (classificazione morfofunzionale)e (b) origine (classificazione istogenetica).

Classificazione morfofunzionale del tessuto muscolare individua tessuto muscolare striato (striato)e tessuto muscolare liscio.I tessuti muscolari striati sono formati da elementi strutturali (cellule, fibre), che hanno striature trasversali dovute alla speciale interposizione ordinata di actina e miofilamenti di miosina in essi. Il tessuto muscolare striato include scheletricoe tessuto muscolare cardiaco.Il tessuto muscolare liscio è costituito da cellule che non hanno striature trasversali. Il tipo più comune di questo tessuto è il tessuto muscolare liscio, che fa parte delle pareti di vari organi (bronchi, stomaco, intestino, utero, tube di Falloppio, uretere, vescica e vasi sanguigni).

Classificazione istogenetica del tessuto muscolare identifica tre tipi principali di tessuto muscolare: somatico(tessuto muscolare scheletrico), celomico(tessuto muscolare cardiaco) e mesenchimale(tessuto muscolare liscio degli organi interni), oltre a due ulteriori: cellule mioepiteliali(cellule contrattili epiteliali modificate nelle sezioni terminali e piccoli dotti escretori di alcune ghiandole) e elementi miourali(cellule contrattili di origine neurale nell'iride).

Tessuto muscolare scheletrico striato (striato)nella sua massa supera qualsiasi altro tessuto del corpo ed è il tessuto muscolare più comune del corpo umano. Fornisce il movimento del corpo e delle sue parti nello spazio e il mantenimento della postura (fa parte dell'apparato locomotore), forma i muscoli oculomotori, i muscoli della parete del cavo orale, la lingua, la faringe, la laringe. Una struttura simile ha tessuto muscolare striato viscerale non scheletrico, che si trova nel terzo superiore dell'esofago, fa parte degli sfinteri anali e uretrali esterni.

Il tessuto muscolare striato scheletrico si sviluppa nel periodo embrionale da miotomisomiti che danno luogo alla divisione attiva mioblasti- celle che sono disposte in catene e si fondono tra loro nella regione delle estremità da formare tubuli muscolari (miotubuli)trasformandosi in fibre muscolari.Tali strutture, formate da un singolo citoplasma gigante e numerosi nuclei, sono tradizionalmente indicate nella letteratura russa come symplasts(in questo caso - miosimplasti),tuttavia, questo termine è assente dalla terminologia internazionale accettata. Alcuni mioblasti non si fondono con altri, essendo situati sulla superficie delle fibre e dando origine miosatellitociti- piccole cellule, che sono elementi cambiali del tessuto muscolare scheletrico. Il tessuto muscolare scheletrico si forma in fasci fibre muscolari striate(Fig.87), che sono le sue unità strutturali e funzionali.

Fibre muscolari i tessuti muscolari scheletrici sono formazioni cilindriche di lunghezza variabile (da millimetri a 10-30 cm). Il loro diametro varia anche ampiamente a seconda dell'appartenenza a un particolare muscolo e tipo, stato funzionale, grado di carico funzionale, stato nutrizionale.

e altri fattori. Nei muscoli, le fibre muscolari formano fasci in cui giacciono paralleli e, deformandosi a vicenda, spesso acquisiscono una forma sfaccettata irregolare, che è particolarmente chiaramente visibile nelle sezioni trasversali (vedi Fig.87). Tra le fibre muscolari ci sono sottili strati di tessuto connettivo fibroso sciolto che trasportano vasi sanguigni e nervi - endomisio.La striatura trasversale delle fibre muscolari scheletriche è dovuta all'alternanza del buio dischi anisotropi (bande A)e luce dischi isotropi (strisceIO). Ogni disco isotropo è tagliato in due da un sottile scuro linea Z - telophragm(fig.88). I nuclei della fibra muscolare - relativamente leggeri, con 1-2 nucleoli, diploidi, ovali, appiattiti - giacciono alla sua periferia sotto il sarcolemma e si trovano lungo la fibra. All'esterno, il sarcolemma è ricoperto da uno spesso membrana basale,in cui sono intrecciate le fibre reticolari.

Miosatellitociti (cellule miosatelliti) - piccole cellule appiattite situate in impronte superficiali del sarcolemma della fibra muscolare e ricoperte da una comune membrana basale (vedi Fig. 88). Il nucleo del miosatellitocita è denso, relativamente grande, gli organelli sono piccoli e pochi. Queste cellule si attivano quando le fibre muscolari sono danneggiate e forniscono la loro rigenerazione riparativa. Fondendosi con il resto della fibra sotto carico aumentato, i miosatellitociti sono coinvolti nella sua ipertrofia.

Miofibrille formano l'apparato contrattile della fibra muscolare, si trovano nel sarcoplasma lungo la sua lunghezza, occupando la parte centrale, e sono chiaramente identificati sulle sezioni trasversali delle fibre sotto forma di piccoli punti (vedi Fig.87 e 88).

Le miofibrille hanno la loro striatura trasversale e nella fibra muscolare sono disposte in modo così ordinato che i dischi isotropi e anisotropi di diverse miofibrille coincidono, provocando la striatura trasversale dell'intera fibra. Ogni miofibrilla è formata da migliaia di strutture ripetute sequenzialmente interconnesse - sarcomeri.

Sarcomere (myomer)è un'unità strutturale e funzionale della miofibrilla ed è la sua sezione situata tra due telophragms (linee Z).Comprende un disco anisotropo e due metà di dischi isotropi, una metà su ciascun lato (Fig. 89). Sarcomere è formato da un sistema ordinato denso (miosina)e miofilamenti sottili (attinici).Sono associati a miofilamenti spessi mesofragma (linea M)e sono concentrati in un disco anisotropo,

e sottili miofilamenti sono attaccati telophragms (linee Z),forma dischi isotropi e penetra parzialmente nel disco anisotropo tra i filamenti spessi fino alla luce strisce Hal centro del disco anisotropo.

Meccanismo di contrazione muscolare descritto teoria del filo scorrevole,secondo il quale l'accorciamento di ciascun sarcomero (e, quindi, delle miofibrille e dell'intera fibra muscolare) durante la contrazione avviene per il fatto che, a seguito dell'interazione di actina e miosina in presenza di calcio e ATP, i fili sottili sono spinto negli spazi tra quelli spessi senza cambiarne la lunghezza. In questo caso, la larghezza dei dischi anisotropi non cambia, mentre la larghezza dei dischi isotropi e delle strisce H diminuisce. Il rigoroso ordinamento spaziale dell'interazione di molti miofilamenti spessi e sottili nel sarcomero è determinato dalla presenza di un apparato di supporto organizzato in modo complesso, che, in particolare, include il telofragma e il mesofragma. Il calcio viene rilasciato da reticolo sarcoplasmatico,elementi di cui intrecciare ciascuna miofibrilla, dopo l'arrivo di un segnale dal sarcolemma a Tubi a T.(la combinazione di questi elementi è descritta come sistema sarcotubulare).

Muscolo scheletrico come organo è costituito da fasci di fibre muscolari collegate tra loro da un sistema di componenti del tessuto connettivo (Fig.90). Fuori dalle coperture muscolari epimisium- una copertura sottile, resistente e liscia fatta di tessuto connettivo fibroso denso, che si estende all'interno dei setti di tessuto connettivo più sottili dell'organo - perimisium,che circonda i fasci di fibre muscolari. Dalla perimisia nei fasci di fibre muscolari, partono gli strati più sottili di tessuto connettivo fibroso sciolto che circondano ciascuna fibra muscolare: endomisio.

Tipi di fibre muscolari nel muscolo scheletrico - varietà di fibre muscolari con alcune differenze strutturali, biochimiche e funzionali. La tipizzazione delle fibre muscolari viene eseguita su preparati durante la formulazione di reazioni istochimiche per la rilevazione di enzimi - ad esempio ATPasi, lattato deidrogenasi (LDH), succinato deidrogenasi (SDH) (Fig.91), ecc. In una forma generalizzata, tre tipi principali di fibre muscolari possono essere convenzionalmente distinti, tra i quali esistono opzioni di transizione.

Tipo I (rosso)- lento, tonico, resistente alla fatica, con una piccola forza di contrazione, ossidativo. Sono caratterizzati da un diametro piccolo, miofibrille relativamente sottili,

alta attività degli enzimi ossidativi (ad esempio SDH), bassa attività degli enzimi glicolitici e della miosina ATPasi, predominanza dei processi aerobici, alto contenuto di pigmento mioglobinico (che determina il loro colore rosso), grandi mitocondri e inclusioni lipidiche, ricco apporto di sangue. Numericamente predominano nei muscoli che eseguono carichi tonici a lungo termine.

Tipo IIB (bianco)- veloce, tetanico, facilmente stanco, con grande forza di contrazione, glicolitico. Sono caratterizzati da un grande diametro, miofibrille grandi e forti, alta attività degli enzimi glicolitici (ad esempio, LDH) e ATPasi, bassa attività degli enzimi ossidativi, predominanza dei processi anaerobici, contenuto relativamente basso di piccoli mitocondri, lipidi e mioglobina (determinante il loro colore chiaro), una quantità significativa di glicogeno, afflusso di sangue relativamente debole. Prevalente nei muscoli che eseguono movimenti veloci, come i muscoli degli arti.

Tipo IIA (intermedio)- veloce, resistente alla fatica, di grande forza, ossidativo-glicolitico. Sui preparati assomigliano a fibre di tipo I. Sono ugualmente in grado di utilizzare l'energia ottenuta dalle reazioni ossidative e glicolitiche. In base alle loro caratteristiche morfologiche e funzionali, occupano una posizione intermedia tra le fibre di tipo I e IIB.

I muscoli scheletrici umani sono misti, cioè contengono fibre di vario tipo, che sono distribuiti a mosaico in essi (vedi Fig.91).

Tessuto muscolare striato (striato) cardiacosi trova nella membrana muscolare del cuore (miocardio) e nelle bocche dei grandi vasi ad esso associati. La principale proprietà funzionale del tessuto muscolare cardiaco è la capacità di contrazioni ritmiche spontanee, la cui attività è influenzata dagli ormoni e dal sistema nervoso. Questo tessuto consente le contrazioni del cuore, che mantengono la circolazione sanguigna nel corpo. La fonte di sviluppo del tessuto muscolare cardiaco è placca mioepicardica del foglio viscerale dello splancnotomo(rivestimento celomico nella parte cervicale dell'embrione). Le cellule di questa piastra (mioblasti) si moltiplicano attivamente e si trasformano gradualmente in cellule del muscolo cardiaco - cardiomiociti (miociti cardiaci).Allineandosi in catene, i cardiomiociti formano complesse connessioni intercellulari - inserire dischi,collegandoli in fibre muscolari cardiache.

Il tessuto muscolare cardiaco maturo è formato da cellule - cardiomiociti,collegati tra loro nella zona dei dischi di inserimento e formando una rete tridimensionale di ramificazioni e anastomizzanti fibre muscolari cardiache(fig.92).

Cardiomiociti (miociti cardiaci) - cellule cilindriche o ramificate, più grandi nei ventricoli. Negli atri, sono generalmente irregolari e più piccoli. Queste cellule contengono uno o due nuclei e un sarcoplasma, coperto da un sarcolemma, che è circondato da una membrana basale all'esterno. I loro nuclei - leggeri, con una predominanza di eucromatina, con nucleoli ben visibili - occupano una posizione centrale nella cellula. In un adulto, una parte significativa dei cardiomiociti lo è poliploide,più di metà - dual core.Il sarcoplasma dei cardiomiociti contiene numerosi organelli e inclusioni, in particolare un potente apparato contrattile, che è altamente sviluppato nei cardiomiociti contrattili (funzionanti) (specialmente in quelli ventricolari). Viene presentato l'apparato contrattile miofibrille striate cardiache,in struttura simile alle fibre miofibrille del tessuto muscolare scheletrico (vedi Fig.94); in aggregato, determinano la striatura trasversale dei cardiomiociti.

Mitocondri molto numerosi e di grandi dimensioni si trovano tra le miofibrille ai poli del nucleo e sotto il sarcolemma (vedi Fig. 93 e 94). Le miofibrille sono circondate da elementi del reticolo sarcoplasmatico associati ai tubi a T (vedi Fig.94). Il citoplasma dei cardiomiociti contiene la mioglobina del pigmento legante l'ossigeno e accumuli di substrati energetici sotto forma di goccioline di lipidi e granuli di glicogeno (vedi Fig.94).

Tipi di cardiomiociti nel tessuto muscolare cardiaco differiscono per caratteristiche strutturali e funzionali, ruolo biologico e topografia. Esistono tre tipi principali di cardiomiociti (vedi Fig.93):

1)cardiomiociti contrattili (funzionanti)costituiscono la parte principale del miocardio e sono caratterizzati da un apparato contrattile fortemente sviluppato, che occupa la maggior parte del loro sarcoplasma;

2)condurre cardiomiocitihanno la capacità di generare e condurre rapidamente impulsi elettrici. Formano nodi, fasci e fibre. sistema di conduzione cardiacae sono suddivisi in diversi sottotipi. Sono caratterizzati da uno sviluppo debole dell'apparato contrattile, sarcoplasma leggero e grandi nuclei. NEL fibre cardiache conduttive(Purkinje) queste cellule sono grandi (vedere Fig.93).

3)cardiomiociti secretori (endocrini)si trovano negli atri (in particolare, a destra

vom) e sono caratterizzati da una forma di processo e uno sviluppo debole dell'apparato contrattile. Nel loro sarcoplasma, vicino ai poli del nucleo, ci sono densi granuli circondati da una membrana, contenente peptide natriuretico atriale(un ormone che causa perdita di sodio e acqua nelle urine, vasodilatazione, abbassamento della pressione sanguigna).

Inserire i dischi effettui la comunicazione di cardiomyotsit l'uno con l'altro. Al microscopio ottico, sembrano strisce trasversali diritte oa zig-zag che attraversano la fibra del muscolo cardiaco (vedi Fig.92). Sotto un microscopio elettronico, viene determinata la complessa organizzazione del disco intercellulare, che è un complesso di connessioni intercellulari di diversi tipi (vedi Fig.94). Nell'area delle sezioni trasversali (orientate perpendicolarmente alla posizione delle miofibrille) del disco intercalare, i cardiomiociti adiacenti formano numerose interdigitazioni associate a contatti del tipo desmosomee fascia adesiva.I filamenti di actina si attaccano alle porzioni trasversali del disco intercalare sarcolemma a linee Z.Sul sarcolemma delle sezioni longitudinali del disco intercalare, giunti gap (nessi),fornendo legame ionico di cardiomiociti e trasmissione dell'impulso di contrazione.

Tessuto muscolare liscioparte della parete degli organi interni cavi (tubolari) - bronchi, stomaco, intestino, utero, tube di Falloppio, ureteri, vescica (tessuto muscolare liscio viscerale),così come le navi (tessuto muscolare liscio vascolare).Il tessuto muscolare liscio si trova anche nella pelle, dove forma i muscoli che sollevano i capelli, nelle capsule e nelle trabecole di alcuni organi (milza, testicolo). A causa dell'attività contrattile di questo tessuto, vengono fornite l'attività del tratto digestivo, la regolazione della respirazione, il flusso sanguigno e linfatico, l'escrezione di urina, il trasporto di cellule germinali, ecc. La fonte dello sviluppo del tessuto muscolare liscio nell'embrione è mesenchima.Alcune cellule di altra origine hanno anche le proprietà dei miociti lisci - cellule mioepiteliali(cellule epiteliali contrattili modificate in alcune ghiandole) e cellule myoneuraliride dell'occhio (si sviluppa dal rudimento neurale). L'unità strutturale e funzionale del tessuto muscolare liscio è miocita liscio (cellula muscolare liscia).

Miociti lisci (cellule muscolari lisce) - le cellule allungate sono per lo più fede

a forma di teno, non avendo una striatura trasversale e formando numerosi collegamenti tra loro (Fig. 95-97). Sarcolemmaogni miocita liscio è circondato membrana basale,in cui si intrecciano sottili fibre reticolari, collagene ed elastiche. I miociti lisci contengono un nucleo diploide allungato con una predominanza di eucromatina e 1-2 nucleoli situati nella parte centrale ispessita della cellula. Nel sarcoplasma dei miociti lisci, organelli moderatamente sviluppati di importanza generale si trovano insieme a inclusioni in aree a forma di cono ai poli del nucleo. La sua parte periferica è occupata dall'apparato contrattile - actinae miofilamenti di miosina,che non formano miofibrille nei miociti lisci. I miofilamenti di actina sono attaccati nel sarcoplasma all'ovale o al fusiforme corpi densi(vedi Fig. 97) - strutture omologhe alle linee Z nei tessuti striati; vengono chiamate formazioni simili associate alla superficie interna del sarcolemma piatti densi.

La contrazione dei miociti lisci è fornita dall'interazione dei miofilamenti e si sviluppa secondo il modello del filamento scorrevole. Come nei tessuti muscolari striati, la contrazione dei miociti lisci è indotta dall'afflusso di Ca 2+ nel sarcoplasma, che è secreto in queste cellule reticolo sarcoplasmaticoe caveolas- numerose invaginazioni a forma di fiasco della superficie del sarcolemma. A causa della spiccata attività sintetica, i miociti lisci producono e secernono (come i fibroblasti) collageni, elastina e componenti amorfi. Sono anche in grado di sintetizzare e secernere una serie di fattori di crescita e citochine.

Tessuto muscolare liscio negli organi solitamente rappresentati da strati, fasci e strati di miociti lisci (vedi Fig. 95), all'interno dei quali le cellule sono collegate da giunzioni di interdigitazione, adesive e gap. La disposizione dei miociti lisci negli strati è tale che la parte stretta di una cellula è adiacente alla parte larga dell'altra. Ciò contribuisce al compattamento più compatto dei miociti, assicurando la massima area dei loro contatti reciproci e un'elevata resistenza dei tessuti. In connessione con la disposizione descritta delle cellule muscolari lisce nello strato, le sezioni trasversali dei miociti, tagliate nella parte larga e nella regione del bordo stretto, sono adiacenti in sezioni trasversali (vedi Fig.95).

TESSUTO MUSCOLARE

Figura: 87. Tessuto muscolare striato scheletrico

1 - fibra muscolare: 1.1 - sarcolemma ricoperto da una membrana basale, 1.2 - sarcoplasma, 1.2.1 - miofibrille, 1.2.2 - campi di miofibrille (Congame); 1.3 - nuclei delle fibre muscolari; 2 - endomisio; 3 - strati di tessuto connettivo fibroso sciolto tra i fasci di fibre muscolari: 3.1 - vasi sanguigni, 3.2 - cellule adipose

Figura: 88. Fibra muscolare scheletrica (diagramma):

1 - membrana basale; 2 - sarcolemma; 3 - miosatellitociti; 4 - il nucleo del myosimplast; 5 - disco isotropo: 5.1 - telophragm; 6 - disco anisotropo; 7 - miofibrille

Figura: 89. Area miofibrillare del tessuto muscolare scheletrico (sarcomero)

Disegnare con EMF

1 - disco isotropo: 1.1 - miofilamenti sottili (actina), 1.2 - telophragm; 2 - disco anisotropo: 2,1 - miofilamenti spessi (miosina), 2,2 - mesofragma, banda 2,3 - H; 3 - sarcomero

Figura: 90. Muscolo scheletrico (sezione trasversale)

Colorazione: ematossilina-eosina

1 - epimisium; 2 - perimisium: 2.1 - vasi sanguigni; 3 - fasci di fibre muscolari: 3.1 - fibre muscolari, 3.2 - endomisio: 3.2.1 - vasi sanguigni

Figura: 91. Tipi di fibre muscolari (sezione trasversale del muscolo scheletrico)

Reazione istochimica per la rilevazione della succinato deidrogenasi (SDH)

1 - fibre di tipo I (fibre rosse) - con elevata attività SDH (lenta, ossidativa, resistente alla fatica); 2 - fibre di tipo IIB (fibre bianche) - con bassa attività SDH (veloce, glicolitico, affaticato); Fibre 3 - tipo IIA (fibre intermedie) - con moderata attività SDH (veloce, ossidativo-glicolitico, resistente alla fatica)

Figura: 92. Tessuto muscolare striato cardiaco

Colore: ematossilina di ferro

A - sezione longitudinale; B - sezione trasversale:

1 - cardiomiociti (formano fibre muscolari cardiache): 1.1 - sarcolemma, 1.2 - sarcoplasma, 1.2.1 - miofibrille, 1.3 - nucleo; 2 - inserire dischi; 3 - anastomosi tra fibre; 4 - tessuto connettivo fibroso sciolto: 4.1 - vasi sanguigni

Figura: 93. Organizzazione ultrastrutturale di vari tipi di cardiomyocytes

Disegni con EMF

A - cardiomiocita contrattile (funzionante) del ventricolo del cuore:

1 - membrana basale; 2 - sarcolemma; 3 - sarcoplasma: 3.1 - miofibrille, 3.2 - mitocondri, 3.3 - gocce lipidiche; 4 - core; 5 - inserisci il disco.

B - cardiomiocita del sistema di conduzione cardiaca (dalla rete subendocardica delle fibre di Purkinje):

1 - membrana basale; 2 - sarcolemma; 3 - sarcoplasma: 3.1 - miofibrille, 3.2 - mitocondri; 3.3 - granuli di glicogeno, 3.4 - filamenti intermedi; 4 - core; 5 - inserisci il disco.

B - cardiomiociti endocrini dall'atrio:

1 - membrana basale; 2 - sarcolemma; 3 - sarcoplasma: 3.1 - miofibrille, 3.2 - mitocondri, 3.3 - granuli secretori; 4 - core; 5 - inserisci il disco

Figura: 94. Organizzazione ultrastrutturale dell'area del disco intercalare tra cardiomiociti adiacenti

Disegnare con EMF

1 - membrana basale; 2 - sarcolemma; 3 - sarcoplasma: 3.1 - miofibrille, 3.1.1 - sarcomero, 3.1.2 - disco isotropo, 3.1.3 - disco anisotropo, 3.1.4 - striscia chiara H, 3.1.5 - telophragm, 3.1.6 - mesofragma, 3.2 - mitocondri, 3.3 - tubuli T, 3.4 - elementi del reticolo sarcoplasmatico, 3.5 - gocce lipidiche, 3.6 - granuli di glicogeno; 4 - inserire il disco: 4.1 - interdigitazione, 4.2 - fascia adesiva, 4.3 - desmosoma, 4.4 - giunzione gap (nexus)

Figura: 95. Tessuto muscolare liscio

Colorazione: ematossilina-eosina

A - sezione longitudinale; B - sezione trasversale:

1 - miociti lisci: 1.1 - sarcolemma, 1.2 - sarcoplasma, 1.3 - nucleo; 2 - strati di tessuto connettivo fibroso sciolto tra fasci di miociti lisci: 2.1 - vasi sanguigni

Figura: 96. Cellule muscolari lisce isolate

Colore: ematossilina

1 - nucleo; 2 - sarcoplasma; 3 - sarcolemma

Figura: 97. Organizzazione ultrastrutturale del miocita liscio (sito cellulare)

Disegnare con EMF

1 - sarcolemma; 2 - sarcoplasma: 2.1 - mitocondri, 2.2 - corpi densi; 3 - core; 4 - membrana basale

TESSUTO MUSCOLARE CARDIACO - sezione Agricoltura, Anatomia e istologia degli animali da fattoria Questo tessuto forma uno degli strati della parete del cuore: il miocardio. Lei.

Questo tessuto forma uno degli strati della parete del cuore: il miocardio.

Figura: 66. Schema della struttura del tessuto muscolare cardiaco:

1 - fibra muscolare; 2 - inserire dischi; 3 - core; 4 - uno strato di tessuto connettivo sciolto; 5 - sezione trasversale della fibra muscolare; un nucleo; b - fasci di miofibrille situati lungo i raggi.

In realtà cardiaco, muscolare il tessuto, nelle sue proprietà fisiologiche, occupa una posizione intermedia tra la muscolatura liscia degli organi interni e quella striata (scheletrica). Si contrae più velocemente dei muscoli lisci, ma più lentamente dei muscoli striati, lavora ritmicamente e si stanca un po '. A questo proposito, la sua struttura ha una serie di caratteristiche peculiari (Fig.66). Questo tessuto è costituito da singole cellule muscolari (miociti), di forma quasi rettangolare, disposte una dopo l'altra in una colonna. In generale, si ottiene una struttura simile a una fibra a strisce incrociate, divisa in segmenti da partizioni trasversali - inserire dischi, che sono aree del plasmalemma di due cellule adiacenti in contatto tra loro. Le fibre distese vicine sono collegate da anastomosi, che consente loro di contrarsi simultaneamente. I gruppi di fibre muscolari sono circondati da strati di tessuto connettivo simili all'endomisio. Al centro di ogni cellula ci sono 1-2 nuclei ovali. Le miofibrille si trovano alla periferia della cellula e hanno una striatura trasversale. Tra le miofibrille nel sarcoplasma c'è un gran numero di mitocondri (sarcos), estremamente ricchi di creste, che indica la loro elevata attività energetica. All'esterno, la cellula è ricoperta, oltre al plasmalemma, da una membrana basale. La ricchezza del citoplasma e un apparato trofico ben sviluppato forniscono al muscolo cardiaco continuità di attività.

Sistema conduttivo del cuore è costituito da fili di tessuto muscolare poveri di miofibrille, in grado di coordinare il lavoro dei muscoli disconnessi dei ventricoli e degli atri.

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Anatomia e istologia degli animali da fattoria

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Di tutti i fattori ambientali, l'alimentazione ha l'effetto più forte sulle prestazioni degli animali. Dal cibo l'animale riceve materiale strutturale per costruire tessuti, energia e sostanze, reg

Il valore nutritivo del mangime è la sua proprietà di soddisfare i bisogni naturali dell'animale. Dipende dalla composizione chimica del mangime. Una parte significativa della maggior parte dei mangimi è l'acqua (Figura 18).

Il valore nutritivo del mangime è inteso come la proprietà di questi ultimi di soddisfare le naturali esigenze alimentari degli animali. Valutare il valore nutritivo dei mangimi in base alla loro composizione chimica e al loro contenuto

Per una crescita normale, gli animali devono necessariamente ricevere con il cibo i cosiddetti amminoacidi essenziali: lisina, triptofano, leucina, isoleucina, fenilalanina, treonina, metionina, valina, arginina. Nome

Gli animali in crescita e adulti con un'elevata produttività sono i più esigenti per l'assunzione di proteine \u200b\u200bcomplete. La mancanza di alcuni aminoacidi in alcuni mangimi può essere reintegrata

Le vitamine sono composti organici biologicamente attivi necessari per le funzioni vitali del corpo. L'assenza o la carenza di una vitamina nei mangimi causa gravi malattie negli animali

Quasi tutti gli elementi chimici presenti in natura si trovano nel corpo degli animali. A seconda della loro quantità si dividono in macronutrienti (calcio, fosforo, magnesio, potassio, sodio, zolfo

FORAGGIO VERDE Il foraggio verde è un'erba di prati naturali e coltivata appositamente per le esigenze della zootecnia. L'importante valore biologico dell'erba è spiegato dalla ricchezza di proteine,

I rifiuti delle industrie lattiero-casearie, della carne e del pesce contengono molte proteine \u200b\u200bad alto valore biologico, minerali e vitamine. Si nutrono principalmente di giovani

Una miscela di mangime essiccato e frantumato, compilata secondo ricette scientificamente fondate, è solitamente chiamata mangime composto. Sono disponibili in forma friabile, granulare e bricchettata. Distinguere a

Per una nutrizione completa degli animali, sono necessari mangimi minerali, i cosiddetti additivi. Il sale da cucina è usato per tutti gli animali come fonte di sodio e cloro, che non lo sono

I bovini digeriscono meglio alimenti ricchi di fibre rispetto ad altre specie animali. A causa della sintesi di amminoacidi nel proventricolo come risultato dell'attività vitale dei microrganismi

Lo stomaco dei ruminanti è complesso, a più camere. Esemplifica l'adattamento evolutivo degli animali al consumo e alla digestione di grandi quantità di cibo vegetale. Tali animali sono chiamati

Il succo gastrico è un liquido acido incolore (pH \u003d 0,8-1,2) contenente sostanze organiche e inorganiche. Sostanze inorganiche Yones Na, K, Mg, HCO

La razza olandese è la razza più antica e altamente produttiva, creata, secondo la maggior parte dei ricercatori, senza l'aggiunta di altre razze. Secondo P.N.

Razza Simmental. La patria del bestiame Simmental è la Svizzera. Non c'è consenso sulla sua origine, ma è noto che negli ultimi secoli questo bestiame lo ha fatto

L'ingrasso del bestiame è di grande importanza per aumentare la produzione di carne nel paese. Con la corretta organizzazione dell'alimentazione animale, il costo della carne diminuisce e l'allevamento di bovini da carne diventa un'attività altamente redditizia

L'alimentazione è l'ingrasso del bestiame su pascoli naturali. Nelle regioni profonde del Kazakistan, della Siberia, della regione del Basso Volga, della Transcaucasia, del Caucaso settentrionale, dell'Estremo Oriente, degli Urali, ci sono ampie aree

Un'elevata produttività può essere ottenuta solo da animali di razza adattati a una determinata zona climatica e condizioni di alimentazione. Tutte le razze in termini di produttività sono suddivise in

Indicatori Produttività Numero di parti da 1 scrofa all'anno 2.0-2.2 Fertilità delle scrofe, capo

Quando si imposta un maialino per l'ingrasso, è necessario prestare attenzione alla sua razza, salute e sviluppo. La condizione dei polmoni merita un'attenzione particolare. Con la loro sconfitta, il maialino respira pesantemente, spesso, ascoltando

L'ingrasso è il principale tipo di ingrasso per la maggior parte delle scrofette (dai 3-4 ai 6-8 mesi di età al raggiungimento del kg). Quando si ingrassa la carne, il guadagno medio giornaliero all'inizio del dol

Razza. I suini di razze domestiche e la maggior parte delle razze straniere, nonché i loro ibridi, con ingrasso intensivo entro i 6,5-8 mesi di età, raggiungono il peso vivo kg a un

Tutti i mangimi sono suddivisi in tre gruppi in base alla loro influenza sulla qualità della carne e del lardo. Primo gruppo. Questi sono mangimi per cereali che contribuiscono alla produzione di carne di maiale di alta qualità: orzo, grano, segale, piselli

La sua scelta può essere diversa e dipende dalla domanda della popolazione di carni suine di diverse varietà, dai relativi prezzi di mercato e dalla possibilità di ottenere una certa quantità di carne suina per capo. NEL

Prima della macellazione i suini smettono di nutrirsi per 12 ore, l'acqua viene somministrata ad libitum. È meglio uccidere un maiale mentre è appeso, senza prima stordirlo. Dopo aver appeso con un coltello stretto e affilato, viene applicato il maiale

L'agnello occupa un posto significativo nell'equilibrio della carne. Una delle sue preziose caratteristiche è il più basso contenuto di colesterolo rispetto alla carne di altri animali. Economicamente

Negli allevamenti di pecore l'anno inizia con la preparazione delle pecore per l'accoppiamento. Le pecore della maggior parte delle razze vengono a cacciare nella seconda metà dell'anno. Solo le pecore della razza Romanov sono capaci

Direzione della produttività a lana fine Merino sovietico (carne di lana, lana fine). La razza ha un'origine complessa. Nella sua educazione,

Nella regione di Belgorod, puoi allevare pecore di varie razze: tutto dipenderà da ciò che vogliono ottenere. Se la fattoria vuole ottenere agnello di buona qualità e lana bianca, adatta per

L'allevamento ovino è un ramo importante dell'allevamento produttivo del bestiame. In termini di numero di razze e varietà di prodotti, supera gli altri settori. Pelli di pecora di lana, pelliccia e pelliccia erano

Periodo di pascolo. Le pecore possono essere trasferite al pascolo nella nostra regione nella seconda metà di aprile - inizio maggio. Allo stesso tempo, durante i primi 5-7 giorni prima del pascolo su un pa

Sebbene l'intero periodo di gravidanza duri 5 mesi, i primi tre mesi il fabbisogno di nutrienti nel feto in via di sviluppo è piccolo, quindi, in presenza di buona erba da pascolo, un ulteriore

Polli domestici, pollame dell'ordine dei polli, il tipo più comune di pollame. Discendente da galline selvatiche (Gallus bankiva), addomesticate in India circa 5mila anni fa. Personaggio

I prodotti a base di pollame includono uova, carne, piumino, piume e letame usato come prezioso fertilizzante. L'uovo è uno degli alimenti più preziosi. Nutrizionalmente 1 uovo

Il pollame giovane può essere ottenuto da sotto la gallina o mediante incubazione artificiale di uova. Durata dell'incubazione delle uova: pollo, anatra, tacchino, oca, anatre mute -

Il successo dell'allevamento di polli da carne (broiler) dipende in modo significativo dalle qualità di allevamento dei polli. A 2 mesi di età, i polli da carne, con una corretta alimentazione e manutenzione, hanno un peso vivo superiore a 1,5 kg.

Le oche sono caratterizzate da alti tassi di crescita. Il loro peso sulla schiena aumenta immediatamente e raggiunge i 4 kg o più. È possibile rimuovere fino a 300 g di piume dalla carcassa di 1 oca, di cui 60 g di piumino. Piuma e lanugine gu

Il mangime per pollame è convenzionalmente suddiviso in carboidrati (tutti i cereali, da succosi - patate, barbabietole, da rifiuti industriali - crusca, melassa, polpa); proteico (di origine animale -

I pulcini devono essere nutriti non appena si asciugano, ma preferibilmente non oltre 8-12 ore dopo la schiusa. I pulcini deboli vengono nutriti con una pipetta con una miscela di pollo

La dieta per i polli dovrebbe consistere in cereali integrali e una miscela di farina composta da mangimi di origine vegetale, animale e minerale. Un uccello adulto viene nutrito 3-4 volte al giorno. Al mattino sì

È necessario nutrire le oche in modo tale che in primavera durante la stagione riproduttiva abbiano una buona grassezza. Per nutrire le papere nei primi giorni di vita, viene preparato un mosto inumidito di uova sode, ze

Le anatre domestiche hanno un buon appetito, una digestione vigorosa. Con grande successo utilizzano ampi paddock asciutti e soprattutto specchi d'acqua poco profondi, dove mangiano in grandi quantità varie

In primavera, con l'aspetto del verde, fino al tardo autunno, i tacchini dovrebbero essere pascolati sui pascoli. Anche in inverno, quando il tempo è favorevole, i tacchini devono essere calpestati. I tacchini al pascolo mangiano un numero significativo

I polli delle uova sono molto mobili, hanno una piccola massa, ossa leggere, piumaggio denso, cresta e amenti ben sviluppati. Il peso di un uccello di solito non supera 1,7-1,9 kg (polli). Si nutrono bene

La produttività delle singole linee e croci è notevolmente superiore. Incrociando maschi di una linea con femmine di un'altra e viceversa si ottengono incroci. I risultati dell'incrocio sono controllati per la compatibilità delle linee per qualità

In questa direzione, non solo la produttività della carne stessa (costi dei mangimi per unità di produzione, maturità precoce), ma anche l'aumento della produzione di uova (il numero di polli da carne ottenuti da

I polli di razze da uova e da carne si sono sempre distinti per la loro vitalità, buona adattabilità alle condizioni locali, superando significativamente le razze di uova in peso vivo e peso delle uova, il che giustifica alcuni

Pechino Questa è una delle razze di carne più comuni, sviluppata dagli allevatori di pollame in Cina più di trecento anni fa. Le anatre alla pechinese sono resistenti, tollerano bene gli inverni rigidi, loro

Kholmogorskaya Questa è una delle principali razze domestiche di oche. Le varietà bianche e grigie sono più comuni nel colore del piumaggio. La deposizione delle uova nelle oche inizia in età avanzata.

Caucaso settentrionale Allevato nel territorio di Stavropol incrociando tacchini bronzo locali con bronzo a petto largo. Il corpo è massiccio, largo davanti, verso la coda.

Broiler (English Broiler, da broil - fry on fire), carne di pollo, caratterizzata da p

Prima di macellare un uccello, è necessaria una certa preparazione per prevenire il rapido deterioramento della carcassa. Prima di tutto, dovresti pulire il tratto gastrointestinale dai detriti alimentari. Per questo, polli, anatre e

1. Khrustaleva IV, Mikhailov NV, Shneiberg NI e altri Anatomia degli animali domestici: Libro di testo Ed. 4 °, rivisto e integrato. Mosca: Kolos, 1994, p. 2. Vrakin V.F., Sidorova M.V. Moe

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Tessuto muscolare cardiaco

Tessuto muscolare cardiaco forma la membrana centrale (miocardio) degli atri e dei ventricoli del cuore ed è rappresentata da due tipi di funzionamento e conduzione.

L'apparato contrattile dei miociti, così come nel tessuto muscolare scheletrico, è costituito da miofibrille, che occupano la parte periferica della cellula. Il loro diametro va da 1 a 3 micron.

Le miofibrille sono simili alle miofibrille del tessuto muscolare scheletrico. Sono anche costruiti da dischi anisotropi e isotropi, che causano anche striature incrociate.

I tubi a T nei cardiomiociti di lavoro cardiaco formano le diadi, cioè sono collegati alle cisterne del reticolo sarcoplasmatico su un solo lato. I cardiomiociti funzionanti hanno lunghezze, larghezze. Il numero di miofibrille in esse contenute è inferiore a quello delle fibre muscolari.

L'intensità e la frequenza delle contrazioni del muscolo cardiaco sono regolate dagli impulsi nervosi.

TESSUTO MUSCOLARE CARDIACO

SVILUPPO. La fonte dello sviluppo del tessuto muscolare cardiaco è la placca mioepicardica, una parte del potome spruzzatore viscerale nella regione cervicale dell'embrione. Le sue cellule si trasformano in mioblasti, che si dividono attivamente per mitosi e si differenziano. Nel citoplasma dei mioblasti, i miofilamenti vengono sintetizzati per formare miofibrille. Inizialmente, le miofibrille non hanno striature e un orientamento definito nel citoplasma. Nel processo di ulteriore differenziazione, assumono un orientamento longitudinale e, con sottili miofilamenti, si attaccano ai sigilli di formazione del sarcolemma (sostanza Z).

Come risultato del sempre crescente ordinamento dei miofilamenti, le miofibrille acquisiscono una striatura trasversale. Si formano cardiomiociti. Nel loro citoplasma cresce il contenuto di organelli: mitocondri, EPS granulare, ribosomi liberi. Nel processo di differenziazione, i cardiomiociti non perdono immediatamente la capacità di dividersi e continuano a moltiplicarsi. Alcune cellule possono mancare della citotomia, il che porta alla comparsa di cardiomiociti binucleati. I cardiomiociti in via di sviluppo hanno un orientamento spaziale strettamente definito, allineandosi sotto forma di catene e formando contatti intercellulari tra loro - dischi intercalati. Come risultato della differenziazione divergente, i cardiomiociti si trasformano in tre tipi di cellule: 1) cellule contrattili o tipiche, funzionanti; 2) conduttivo o atipico; 3) secretorio (endocrino). Come risultato della differenziazione terminale, i cardiomiociti al momento della nascita o nei primi mesi dell'ontogenesi postnatale perdono la capacità di dividersi. Nel tessuto muscolare cardiaco maturo, le cellule cambiali sono assenti.

STRUTTURA. Il tessuto muscolare cardiaco è formato da cellule di cardiomiociti. I cardiomiociti sono l'unico elemento del tessuto del muscolo cardiaco. Sono collegati tra loro per mezzo di dischi intercalati e formano fibre muscolari funzionali, o symplast funzionale, che non è un symplast in termini morfologici. Le fibre funzionali si ramificano e anastomizzano le superfici laterali, risultando in una complessa rete tridimensionale (Fig. 12.15).

I cardiomiociti hanno una forma rettangolare allungata debolmente processionale. Sono costituiti da un nucleo e da un citoplasma. Molte cellule (più della metà in un adulto) sono binucleate e poliploidi. Il grado di poliploidizzazione è diverso e riflette le capacità adattative del miocardio. I nuclei sono grandi, leggeri, situati al centro dei cardiomiociti.

Il citoplasma (sarcoplasma) dei cardiomiociti ha un'ossifilia pronunciata. Contiene un gran numero di organelli e inclusioni. La parte periferica del sarcoplasma è occupata da miofibrille striate longitudinalmente, costruite allo stesso modo del tessuto muscolare scheletrico (Fig. 12.16). A differenza delle miofibrille del tessuto muscolare scheletrico, che giacciono strettamente isolate, nei cardiomiociti le miofibrille spesso si fondono tra loro per formare un'unica struttura e contengono proteine \u200b\u200bcontrattabili chimicamente diverse dalle proteine \u200b\u200bcontrattabili delle miofibrille muscolari scheletriche.

SIR e tubuli T sono meno sviluppati rispetto al tessuto muscolare scheletrico, che è associato all'automaticità del muscolo cardiaco e alla minore influenza del sistema nervoso. A differenza del tessuto muscolare scheletrico, i tubuli SPR e T non formano triadi, ma diadi (una cisterna SPR è adiacente al tubulo T). Non ci sono serbatoi terminali tipici. SPR accumula il calcio meno intensamente. All'esterno, i cardiociti sono ricoperti di sarcolemma, costituito dal plasmolemma del cardiompocita e dalla membrana basale all'esterno. La membrana vasale è strettamente collegata alla sostanza intercellulare, in essa sono intrecciate le fibre di collagene e elastiche. La membrana basale è assente nei siti dei dischi di inserimento. I componenti del citoscheletro sono associati ai dischi di inserimento. Attraverso le integrine del citolema, sono anche associate alla sostanza extracellulare. I dischi intercalati sono il posto di contatti di due cardiomyocytes, complessi di contatti intercellulari. Forniscono la comunicazione sia meccanica che chimica, funzionale di cardiomyocytes. In un microscopio ottico, sembrano strisce trasversali scure (Fig. 12.14 b). In un microscopio elettronico, i dischi dell'inserto hanno un aspetto a zig-zag, a gradini o seghettato. Possono essere suddivisi in sezioni orizzontali e verticali e tre zone (Fig. 12.1,12.15 6).

1. Aree di desmosomi e strisce adesive. Si trovano sulle sezioni verticali (trasversali) dei dischi. Fornire una connessione meccanica dei cardiomiociti.

2. Le zone di nessi (giunzioni di spazio vuoto) - i posti di trasferimento di eccitazione da una gabbia all'altra, provvedono la comunicazione chimica di cardiomyotsit. Trovato su sezioni longitudinali dei dischi dell'inserto.3. Le aree di attacco delle miofibrille si trovano sulle sezioni trasversali dei dischi intercalati. Servono come punti di attacco dei filamenti di actina al sarcolemma del cardiomiocita. Questo attaccamento si verifica alle strisce Z che si trovano sulla superficie interna del sarcolemma e linee Z simili. Nell'area dei dischi di inserimento si trova una grande quantità di caderine (molecole adesive che effettuano l'adesione calcio-dipendente dei cardiomiociti tra loro).

Tipi di cardiomiociti: i cardiomiociti hanno proprietà diverse in diverse parti del cuore. Quindi, negli atri, possono dividersi per mitosi, ma nei ventricoli non si dividono mai. Esistono tre tipi di cardiomiociti che differiscono significativamente l'uno dall'altro sia nella struttura che nelle funzioni: lavoratori, secretori, conduzione.

1. I cardiomiociti funzionanti hanno la struttura descritta sopra.

2. Tra i miociti atriali ci sono i cardiomiociti secretori, che producono il fattore natriuretico (NUF), che aumenta la secrezione di sodio dai reni. Inoltre, NUF rilassa i miociti lisci delle pareti arteriose e sopprime la secrezione di ormoni che causano l'ipertensione (aldosterone e vasopressina). Tutto ciò porta ad un aumento della produzione di urina e del lume arterioso, una diminuzione del volume del fluido circolante e, di conseguenza, a una diminuzione della pressione sanguigna. I cardiomiociti secretori sono localizzati principalmente nell'atrio destro. Va notato che nell'embriogenesi tutti i cardiomiociti hanno la capacità di sintetizzare, ma nel processo di differenziazione, i cardiomiociti ventricolari perdono reversibilmente questa capacità, che può essere ripristinata qui quando il muscolo cardiaco è sovraccaricato.

3. I cardiomiociti conduttori (atipici) sono significativamente diversi dai cardiomiociti attivi e formano il sistema di conduzione del cuore (vedi "sistema cardiovascolare"). Sono due volte più grandi dei cardiomiociti funzionanti. Queste cellule contengono poche miofibrille, un volume aumentato di sarcoplasma, in cui viene rilevata una quantità significativa di glicogeno. A causa del contenuto di quest'ultimo, il citoplasma dei cardiomiociti atipici non percepisce bene il colore. Le cellule contengono molti lisosomi e non ci sono tubi a T. La funzione dei cardiomiociti atipici è quella di generare impulsi elettrici e trasmetterli alle cellule funzionanti. Nonostante l'automatismo, il lavoro del tessuto muscolare cardiaco è strettamente regolato dal sistema nervoso autonomo. Il sistema nervoso simpatico accelera e rafforza, il parasimpatico - taglia e indebolisce il battito cardiaco.

RIGENERAZIONE DEL TESSUTO MUSCOLARE CARDIACO. Rigenerazione fisiologica Si realizza a livello intracellulare e procede con elevata intensità e velocità, poiché il muscolo cardiaco sopporta un carico enorme. Aumenta ancora di più con il duro lavoro fisico e in condizioni patologiche (ipertensione, ecc.). In questo caso, c'è un'usura costante dei componenti del citoplasma dei cardiomiociti e la loro sostituzione con quelli di nuova formazione. Con un aumento del carico sul cuore, si verificano ipertrofia (un aumento delle dimensioni) e iperplasia (un aumento del numero) di organelli, comprese le miofibrille, con un aumento del numero di sarcomeri in questi ultimi. In giovane età si notano anche la poliploidizzazione dei cardiomiociti e l'aspetto delle cellule binucleate. L'ipertrofia miocardica lavorativa è caratterizzata da un'adeguata proliferazione adattativa del suo letto vascolare. In patologia (ad esempio, difetti cardiaci, che causano anche ipertrofia dei cardiomiociti), ciò non accade e dopo un po ', a causa della malnutrizione, parte dei cardiomiociti muore con la loro sostituzione con tessuto cicatriziale (cardiosclerosi).

Rigenerazione riparativa Si verifica con lesioni del muscolo cardiaco, infarto miocardico e in altre situazioni. Non essendoci cellule cambiali nel tessuto muscolare cardiaco, quando il miocardio ventricolare è danneggiato, avvengono processi rigenerativi e adattativi a livello intracellulare nei cardiomiociti vicini: aumentano di dimensioni e assumono la funzione di cellule morte. Al posto dei cardiomiociti morti, si forma una cicatrice del tessuto connettivo. Recentemente, è stato stabilito che la necrosi dei cardiomiociti nell'infarto del miocardio cattura solo i cardiomiociti di un'area relativamente piccola della zona dell'infarto e della zona adiacente. Un numero più significativo di cardiomiociti che circondano la zona dell'infarto muoiono per apptosi e questo processo sta portando alla morte delle cellule muscolari cardiache. Pertanto, il trattamento dell'infarto del miocardio dovrebbe essere mirato principalmente a sopprimere l'apoptosi dei cardiomiociti nel primo giorno dopo l'inizio dell'infarto.

In caso di danno al miocardio atriale in un piccolo volume, è possibile eseguire la rigenerazione a livello cellulare.

Stimolazione della rigenerazione riparativa del tessuto muscolare cardiaco. 1) Prevenzione dell'apoptosi dei cardiomiociti prescrivendo farmaci che migliorano la microcircolazione miocardica, riducono la coagulazione del sangue, la sua viscosità e migliorano le proprietà reologiche del sangue. Una lotta efficace contro l'apoptosi postinfartuale dei cardiomiociti è una condizione importante per un'ulteriore rigenerazione miocardica di successo; 2) Nomina di farmaci anabolizzanti (complesso vitaminico, farmaci RNA e DNA, ATP, ecc.); 3) Uso precoce dell'attività fisica dosata, una serie di esercizi di terapia fisica.

Negli ultimi anni, in condizioni sperimentali, è stato utilizzato il trapianto di miosatellitociti di tessuto muscolare scheletrico per stimolare la rigenerazione del tessuto muscolare cardiaco. È stato scoperto che i miosatellitociti introdotti nel miocardio formano fibre muscolari scheletriche che stabiliscono una stretta connessione non solo strutturale, ma anche funzionale con i cardiomiociti. Poiché la sostituzione del difetto miocardico con tessuto muscolare scheletrico che mostra attività contrattile è più vantaggiosa funzionalmente e anche meccanicamente, piuttosto che con un tessuto connettivo inerte, l'ulteriore sviluppo di questo metodo può essere promettente nel trattamento dell'infarto miocardico negli esseri umani.

Tessuto muscolare unisce la capacità di contrarre.

Caratteristiche strutturali: l'apparato contrattile, che occupa una parte significativa nel citoplasma degli elementi strutturali del tessuto muscolare ed è costituito da filamenti di actina e miosina, che formano organelli per scopi speciali - miofibrille .

Classificazione del tessuto muscolare

1. Classificazione morfofunzionale:

1) Tessuto muscolare striato o striato: scheletrico e cardiaco;

2) Tessuto muscolare indefinito: liscio.

2. Classificazione istogenetica (a seconda delle fonti di sviluppo):

1) Tipo somatico (da miotomi somiti) - tessuto muscolare scheletrico (striato);

2) Tipo celomico (dalla placca mioepicardica del foglio viscerale dello splancnotomo) - tessuto muscolare cardiaco (striato);

3) Tipo mesenchimale (si sviluppa dal mesenchima) - tessuto muscolare liscio;

4) Da ectoderma cutaneo e piastra precordale - cellule mioepiteliali delle ghiandole (miociti lisci);

5) Neurale origine (dal tubo neurale) - cellule miourali (muscoli lisci che restringono e dilatano la pupilla).

Funzioni del tessuto muscolare: movimento di un corpo o di sue parti nello spazio.

TESSUTO MUSCOLARE SCHELETRICO

Tessuto muscolare striato (striato) costituisce il 40% della massa di un adulto, fa parte dei muscoli scheletrici, dei muscoli della lingua, della laringe, ecc. Si riferisce ai muscoli volontari, poiché le loro contrazioni obbediscono alla volontà di una persona. Sono questi muscoli che sono coinvolti nello sport.

Istogenesi. Il tessuto muscolare scheletrico si sviluppa dalle cellule miotomiche mioblastiche. Ci sono miotomi testa, cervicale, toracico, lombare, sacrale. Crescono nelle direzioni dorsale e ventrale. I rami dei nervi spinali crescono presto in essi. Alcuni dei mioblasti si differenziano in situ (formano muscoli autoctoni), mentre altri da 3 settimane di sviluppo intrauterino migrano nel mesenchima e, fondendosi tra loro, formano tubi muscolari (miotubi) con grandi nuclei orientati centralmente. Nei miotubi si verifica la differenziazione di organelli speciali di miofibrille. Inizialmente, si trovano sotto il plasmolemma e quindi riempiono la maggior parte del miotubo. I nuclei sono spostati alla periferia. I centri cellulari ei microtubuli scompaiono e il gEPS viene significativamente ridotto. Questa struttura multicore è chiamata symplast e per il tessuto muscolare - myosimplast ... Alcuni dei mioblasti si differenziano in miosatellitociti, che si trovano sulla superficie dei miosimplasti e successivamente partecipano alla rigenerazione del tessuto muscolare.

La struttura del tessuto muscolare scheletrico

Considerare la struttura del tessuto muscolare a diversi livelli di organizzazione degli esseri viventi: a livello di organo (muscolo come organo), a livello di tessuto (tessuto muscolare stesso), a livello cellulare (la struttura della fibra muscolare), a livello subcellulare (struttura della miofibrilla) ea livello molecolare (struttura dei fili di actina e miosina).

Sul carrello:

1 - muscolo gastrocnemio (a livello di organo), 2 - sezione trasversale muscolare (a livello di tessuto) - fibre muscolari, tra le quali RVCT: 3 - endomisio, 4 - fibra nervosa, 5 - vaso sanguigno; 6 - sezione trasversale della fibra muscolare (livello cellulare): 7 - nucleo della fibra muscolare - symplast, 8 - mitocondri tra miofibrille, reticolo blu - sarcoplasmatico; 9 - sezione trasversale della miofibrilla (livello subcellulare): 10 - filamenti di actina sottili, 11 - filamenti di miosina spessi, 12 - teste di filamenti di miosina spessi.

1) Livello dell'organo: struttura muscoli come un organo.

Il muscolo scheletrico è costituito da fasci di fibre muscolari collegate tra loro da un sistema di componenti del tessuto connettivo. Endomisio- intercalari di PBST tra le fibre muscolari, dove passano i vasi sanguigni, le terminazioni nervose ... Perimisium - circonda 10-100 fasci di fibre muscolari. Epimisius - il guscio esterno del muscolo è rappresentato da un tessuto fibroso denso.

2) Livello del tessuto: struttura tessuto muscolare.

L'unità strutturale e funzionale del tessuto muscolare scheletrico striato (striato) è fibra muscolare - una formazione cilindrica con un diametro di 50 micron e una lunghezza da 1 a 10-20 cm La fibra muscolare è composta da 1) myosimplast (vedi la sua formazione sopra, struttura - sotto), 2) piccole cellule cambiali - miosatellitocitiadiacente alla superficie del myosimplast e situato nelle depressioni del suo plasmolemma, 3) la membrana basale, che copre il plasmolemma. Viene chiamato il complesso di plasmolemma e membrana basale sarcolemma... La fibra muscolare è caratterizzata da striature trasversali, i nuclei sono spostati verso la periferia. Tra fibre muscolari - intercalari di RVST (endomisio).

3) Livello cellulare: struttura fibra muscolare (myosimplast).

Il termine "fibra muscolare" significa "myosimplast", poiché il myosimplast svolge una funzione di contrazione, i miosatellitociti sono coinvolti solo nella rigenerazione.

Myosimplast, come una cellula, è composta da 3 componenti: un nucleo (più precisamente, molti nuclei), citoplasma (sarcoplasma) e plasmolemma (che è coperto da una membrana basale e si chiama sarcolemma). Quasi l'intero volume del citoplasma è pieno di miofibrille: organelli per scopi speciali, organelli per uso generale: gREPS, aEPS, mitocondri, complesso di Golgi, lisosomi e nuclei sono spostati alla periferia della fibra.

Nella fibra muscolare (myosimplast) si distinguono apparati funzionali: membrana, fibrillare (contrattile) e trofico.

Apparato troficocomprende nuclei, sarcoplasma e organelli citoplasmatici: mitocondri (sintesi energetica), gEPS e complesso di Golgi (sintesi di proteine \u200b\u200b- componenti strutturali di miofibrille), lisosomi (fagocitosi di componenti di fibre strutturali usurate).

Apparato a membrana: ogni fibra muscolare è ricoperta di sarcolemma, dove si distingue la membrana basale esterna e il plasmolemma (sotto la membrana basale), che forma invaginazioni ( T-tubuli). A ogni T-tubulo è adiacente da due serbatoi triade: Due L-tubuli (serbatoi aEPS) e uno T-tubulo (invaginazione del plasmolemma). I serbatoi AEPS si concentrano Circa 2+ richiesto durante il taglio. I miosatellitociti sono adiacenti al plasmolemma all'esterno. Se la membrana basale è danneggiata, inizia il ciclo mitotico dei miosatellitociti.

Apparato fibrillareLa maggior parte del citoplasma delle fibre striate è occupata da organelli di scopo speciale: miofibrille, orientate longitudinalmente, che forniscono la funzione contrattile del tessuto.

4) Livello subcellulare: struttura miofibrille.

Quando si esaminano le fibre muscolari e le miofibrille al microscopio ottico, si verifica un'alternanza di aree scure e chiare in esse: i dischi. I dischi scuri sono birifrangenti e sono chiamati dischi anisotropi, o E- dischi. I dischi di colore chiaro non hanno birifrangenza e sono chiamati isotropi o io-dischi.

Al centro del disco E c'è un'area più chiara - H- una zona in cui sono contenuti solo filamenti spessi di proteina di miosina. Nel mezzo H-zone (da qui E-disco) il più scuro M- una linea composta da miomesina (necessaria per assemblare fili spessi e fissarli durante la contrazione). Al centro del disco io c'è una linea densa Z, che è costruito da molecole fibrillari proteiche. Z-linea è collegata alle miofibrille vicine usando la proteina desmina, e quindi tutte le linee e i dischi con nome delle miofibrille vicine coincidono e viene creata un'immagine della striatura striata della fibra muscolare.

L'unità strutturale della miofibrilla è sarcomero (S) — è un fascio di miofilamenti tra due Z-Linee. La miofibrilla è costituita da molti sarcomeri. Formula che descrive la struttura del sarcomero:

S = Z 1 + 1/2 io 1 + E + 1/2 io 2 + Z 2

5) Livello molecolare: struttura actina e filamenti di miosina .

Sotto un microscopio elettronico, le miofibrille rappresentano aggregati di spessore, o miosinae thin, o actina, filamenti. I filamenti sottili (7-8 nm di diametro) si trovano tra i filamenti spessi.

Filamenti spessi o filamenti di miosina,(diametro 14 nm, lunghezza 1500 nm, distanza tra loro 20-30 nm) sono costituiti da molecole della proteina miosina, che è la più importante proteina contrattile del muscolo, 300-400 molecole di miosina in ogni filamento. La molecola della miosina è un esamero composto da due catene pesanti e quattro leggere. Le catene pesanti sono due filamenti polipeptidici elicoidali. Portano teste sferiche alle loro estremità. Tra la testa e la catena pesante c'è una sezione di cerniera con la quale la testa può cambiare la sua configurazione. Nella zona delle teste sono presenti catene leggere (due su ciascuna). Le molecole di miosina sono disposte in un filamento spesso in modo tale che le loro teste siano rivolte verso l'esterno, sporgendo sopra la superficie del filamento spesso, e le catene pesanti formano il nucleo del filamento spesso.

La miosina ha attività ATPasi: l'energia rilasciata viene utilizzata per la contrazione muscolare.

Filamenti sottili o filamenti di actina, (diametro 7-8 nm), formato da tre proteine: actina, troponina e tropomiosina. La principale proteina in peso è l'actina, che forma una spirale. Le molecole di tropomiosina si trovano nel solco di questa elica, le molecole di troponina si trovano lungo l'elica.

I filamenti spessi occupano la parte centrale del sarcomero - E-disco, ripresa sottile io- dischi e parzialmente entrano tra miofilamenti grossi. H- la zona è composta solo da fili spessi.

A riposo interazione di fili sottili e spessi (miofilamenti)impossibile, perché i siti di legame della miosina dell'actina sono bloccati dalla troponina e dalla tropomiosina. Ad un'alta concentrazione di ioni calcio, i cambiamenti conformazionali della tropomiosina portano allo sblocco dei siti di legame della miosina delle molecole di actina.

Innervazione motoria delle fibre muscolari... Ogni fibra muscolare ha il proprio apparato di innervazione (placca motoria) ed è circondata da una rete di emocapillari situati nella RVST adiacente. Questo complesso è chiamato mion. Viene chiamato un gruppo di fibre muscolari innervate da un motoneurone unità neuromuscolare. In questo caso, le fibre muscolari potrebbero non essere posizionate l'una accanto all'altra (un'estremità nervosa può controllare da una a decine di fibre muscolari).

Quando gli impulsi nervosi arrivano lungo gli assoni dei motoneuroni, contrazione delle fibre muscolari.

Contrazione muscolare

Quando vengono contratte, le fibre muscolari si accorciano, ma la lunghezza dei filamenti di actina e miosina nelle miofibrille non cambia, ma il loro movimento avviene l'uno rispetto all'altro: i filamenti di miosina vengono inseriti negli spazi tra actina a, filamenti di actina - tra quelli di miosina. Di conseguenza, la larghezza io-disco, H- strisce e la lunghezza del sarcomero diminuisce; larghezza E-disco non cambia.

Formula completa del sarcomero della contrazione: S = Z 1 + E+ Z 2

Meccanismo molecolare della contrazione muscolare

1. Passaggio di un impulso nervoso attraverso la sinapsi neuromuscolare e depolarizzazione del plasmolemma della fibra muscolare;

2. L'onda di depolarizzazione passa T-tubuli (invaginazione del plasmolemma) a L-tubuli (cisterne del reticolo sarcoplasmatico);

3. Apertura dei canali del calcio nel reticolo sarcoplasmatico e rilascio di ioni Circa 2+ al sarcoplasma;

4. Il calcio si diffonde ai sottili filamenti del sarcomero, si lega alla troponina C, determinando cambiamenti conformazionali nella tropomiosina e liberando centri attivi per il legame di miosina e actina;

5. Interazione delle teste di miosina con centri attivi sulla molecola di actina con la formazione di "ponti" actina-miosina;

6. Le teste di miosina "camminano" lungo l'actina, formando nuovi legami di actina e miosina durante il movimento, mentre i filamenti di actina vengono trascinati nello spazio tra i filamenti di miosina per M-linee che mettono insieme due Z-Linee;

7. Rilassamento: Circa 2+ -ATP-ase delle pompe del reticolo sarcoplasmatico Circa 2+ dal sarcoplasma ai carri armati. Nella concentrazione del sarcoplasma Circa 2+ diventa basso. I legami di troponina sono rotti A PARTIRE DAL con il calcio, la tropomiosina chiude i siti di legame della miosina dei filamenti sottili e impedisce la loro interazione con la miosina.

Ogni movimento della testa della miosina (attaccamento all'actina e distacco) è accompagnato dal dispendio di energia ATP.

Innervazione sensibile (fusi neuromuscolari). Le fibre muscolari intrafusali insieme alle terminazioni nervose sensoriali formano fusi neuromuscolari, che sono recettori del muscolo scheletrico. Una capsula del fuso si forma all'esterno. Con la contrazione delle fibre muscolari striate (striate), la tensione della capsula del tessuto connettivo del fuso cambia e il tono delle fibre muscolari intrafusali (situate sotto la capsula) cambia di conseguenza. Si forma un impulso nervoso. Un eccessivo allungamento del muscolo crea una sensazione di dolore.

Classificazione e tipi di fibre muscolari

1. Per natura della riduzione: fase e tonicofibre muscolari. Phase sono in grado di effettuare contrazioni rapide, ma non possono mantenere il livello di accorciamento raggiunto per lungo tempo. Le fibre muscolari toniche (lente) forniscono il mantenimento della tensione o del tono statico, che gioca un ruolo nel mantenere una certa posizione del corpo nello spazio.

2. Per caratteristiche biochimiche e colore allocare fibre muscolari rosse e bianche... Il colore dei muscoli è determinato dal grado di vascolarizzazione e dal contenuto di mioglobina. Una caratteristica delle fibre muscolari rosse è la presenza di numerosi mitocondri, le cui catene si trovano tra le miofibrille. Nelle fibre muscolari bianche, i mitocondri sono meno e sono distribuiti uniformemente nel sarcoplasma della fibra muscolare.

3. Dal tipo di metabolismo ossidativo : ossidativo, glicolitico e intermedio... L'identificazione delle fibre muscolari si basa sulla rilevazione dell'attività dell'enzima succinato deidrogenasi (SDH), che è un marker dei mitocondri e del ciclo di Krebs. L'attività di questo enzima indica l'intensità del metabolismo energetico. Secerne le fibre muscolari E-tipo (glicolitico) con bassa attività SDH, A PARTIRE DAL-tipo (ossidativo) con elevata attività SDH. Fibre muscolari NEL-tipo occupano una posizione intermedia. La transizione delle fibre muscolari da E-digitare A PARTIRE DAL-il tipo di segni cambia dalla glicolisi anaerobica al metabolismo dipendente dall'ossigeno.

Per i velocisti (atleti che necessitano di una contrazione breve e veloce, bodybuilder), l'allenamento e l'alimentazione è finalizzata allo sviluppo di lupi muscolari glicolitici, veloci, bianchi: hanno molte riserve di glicogeno e l'energia si ottiene principalmente anaerobicamente (carne bianca nel pollo) . Nei restanti (atleti - maratoneti, in quegli sport in cui è necessaria resistenza) predominano le fibre muscolari ossidative, lente e rosse: hanno molti mitocondri per la glicolisi aerobica, i vasi sanguigni (è necessario l'ossigeno).

4. Nei muscoli striati si distinguono due tipi di fibre muscolari: extrafusale, che predominano e determinano l'effettiva funzione contrattile del muscolo e intrafusale, che fanno parte dei propriocettori - fusi neuromuscolari.

I fattori che determinano la struttura e la funzione del muscolo scheletrico sono l'influenza del tessuto nervoso, l'influenza ormonale, la localizzazione muscolare, il livello di vascolarizzazione e l'attività locomotoria.

TESSUTO MUSCOLARE CARDIACO

Il tessuto muscolare cardiaco si trova nello strato muscolare del cuore (miocardio) e nella bocca dei grandi vasi ad esso associati. Ha una struttura di tipo cellulare e la principale proprietà funzionale è la capacità di contrazioni ritmiche spontanee (contrazioni involontarie).

Si sviluppa dalla placca mioepicardica (foglio viscerale del mesoderma splancnotomo nel rachide cervicale), le cui cellule si moltiplicano per mitosi e quindi si differenziano. I miofilamenti compaiono nelle cellule, che poi formano le miofibrille.

Struttura... Unità strutturale del tessuto muscolare cardiaco - cellula cardiomiociti.Tra le cellule ci sono strati di PBST con vasi sanguigni e nervi.

Tipi di cardiomiociti : 1) tipico (lavoratori, contrattuali), 2) atipico(conduttivo), 3) secretoria.

Cardiomiociti tipici

Tipico (lavoratori, contrattile) cardiomiociti - le cellule sono cilindriche, lunghe fino a 100-150 micron e con un diametro di 10-20 micron. I cardiomiociti costituiscono la parte principale del miocardio, collegati tra loro in catene dalle basi dei cilindri. Queste zone sono chiamate inserire i dischi, in cui sono isolati contatti desmosomiali e nessi (contatti a fessura). I desmosomi forniscono un'adesione meccanica che impedisce la separazione dei cardiomiociti. I contatti a fessura facilitano la trasmissione della contrazione da un cardiomiocita all'altro.

Ogni cardiomiocita contiene uno o due nuclei, sarcoplasma e plasmolemma, circondati da una membrana basale. Esistono apparati funzionali, gli stessi della fibra muscolare: membrana, fibrillare (contrattile), trofico,e energico.

Apparato trofico comprende il nucleo, il sarcoplasma e gli organelli citoplasmatici: complesso gEPS e Golgi (sintesi di proteine \u200b\u200b- componenti strutturali delle miofibrille), lisosomi (fagocitosi dei componenti strutturali della cellula). I cardiomiociti, come gli olok del tessuto muscolare scheletrico, sono caratterizzati dalla presenza nel loro sarcoplasma di una mioglobina pigmentata legante l'ossigeno contenente ferro, che conferisce loro un colore rosso ed è simile per struttura e funzione all'emoglobina eritrocitaria.

Apparato energetico rappresentato da mitocondri e inclusioni, la cui scomposizione fornisce energia. I mitocondri sono numerosi, giacenti in file tra le fibrille, ai poli del nucleo e sotto il sarcolemma. L'energia richiesta dai cardiomiociti si ottiene scindendo: 1) il principale substrato energetico di queste cellule - acidi grassiche si depositano come trigliceridi nelle gocce lipidiche; 2) glicogeno situato in granuli situati tra le fibrille.

Apparato a membrana : ogni cellula è ricoperta da una membrana costituita da un complesso di plasmolemma e membrana basale. La conchiglia forma invaginazioni ( T-tubuli). A ogni T- una cisterna è adiacente al tubulo (a differenza della fibra muscolare - ci sono 2 cisterne) reticolo sarcoplasmatico (aEPS modificato), formando diade: uno L-tubulo (serbatoio aEPS) e uno T-tubulo (invaginazione del plasmolemma). Ioni nelle vasche AEPS Circa 2+ non si accumulano attivamente come nelle fibre muscolari.

Apparato fibrillare (contrattile) La maggior parte del citoplasma del cardiomiocita è occupata da organelli di scopo speciale: miofibrille, orientate longitudinalmente e situate lungo la periferia della cellula.L'apparato contrattile dei cardiomiociti funzionanti è simile alle fibre muscolari scheletriche. Quando sono rilassati, gli ioni calcio vengono rilasciati nel sarcoplasma a una velocità bassa, il che garantisce automatismo e contrazioni frequenti dei cardiomiociti. T-tubuli sono larghi e formano diadi (uno T-tubulo e una cisterna di rete), che confluiscono nella zona Z-Linee.

I cardiomiociti, legandosi con l'aiuto di dischi intercalati, formano complessi contrattili che promuovono la sincronizzazione della contrazione; si formano anastomosi laterali tra cardiomiociti di complessi contrattili vicini.

Funzione dei cardiomiociti tipici: fornisce la forza di contrazione del muscolo cardiaco.

Cardiomiociti conduttivi (atipici) hanno la capacità di generare e condurre rapidamente impulsi elettrici. Formano nodi e fasci del sistema di conduzione cardiaca e sono suddivisi in diversi sottotipi: pacemaker (nel nodo senoatriale), transitori (nel nodo atrio-ventricolare) e cellule del fascio di His e fibre di Purkinje. I cardiomiociti conduttori sono caratterizzati da scarso sviluppo dell'apparato contrattile, citoplasma leggero e nuclei grandi. Non ci sono tubuli T o striature trasversali nelle cellule, poiché le miofibrille sono disordinate.

Funzione dei cardiomiociti atipici - generazione di impulsi e trasmissione a cardiomiociti funzionanti, assicurando l'automatismo della contrazione miocardica.

Cardiomiociti secretori

I cardiomiociti secretori si trovano negli atri, principalmente a destra; caratterizzato da una forma processionale e un debole sviluppo dell'apparato contrattile. Nel citoplasma, vicino ai poli del nucleo, ci sono dei granuli secretori contenenti fattore natriuretico o atriopeptina (un ormone che regola la pressione sanguigna). L'ormone provoca una perdita di sodio e acqua nelle urine, vasodilatazione, diminuzione della pressione, inibizione della secrezione di aldosterone, cortisolo, vasopressina.

Funzione dei cardiomiociti secretori: endocrino.

Rigenerazione dei cardiomiociti. Per i cardiomiociti, è caratteristica solo la rigenerazione intracellulare. I cardiomiociti non sono in grado di dividersi, mancano di cellule cambiali.

TESSUTO MUSCOLARE LISCIO

Il tessuto muscolare liscio forma le pareti degli organi cavi interni, i vasi sanguigni; caratterizzato dall'assenza di striature, contrazioni involontarie. L'innervazione è effettuata dal sistema nervoso autonomo.

Unità strutturale e funzionale del tessuto muscolare liscio non stirato - cellula muscolare liscia (SMC) o miocita liscio. Le celle sono a forma di fuso con una lunghezza di 20-1000 µm e uno spessore da 2 a 20 µm. Nell'utero, le cellule hanno un processo allungato.

Miocita liscio

Il miocita liscio è costituito da un nucleo a forma di bastoncello situato al centro, citoplasma con organelli e sarcolemma (complesso di plasmolemma e membrana basale). Nel citoplasma ai poli c'è il complesso di Golgi, molti mitocondri, ribosomi, reticolo sarcoplasmatico sviluppato. I miofilamenti si trovano obliquamente o lungo l'asse longitudinale. Nelle SMC, i filamenti di actina e miosina non formano miofibrille. Ci sono più filamenti di actina e si attaccano a corpi densi, che sono formati da speciali proteine \u200b\u200breticolanti. I monomeri della miosina (micromiosina) si trovano vicino ai filamenti di actina. Con lunghezze diverse, sono molto più corti dei fili sottili.

Contrazione delle cellule muscolari lisce è effettuato dall'interazione di filamenti di actina e miosina. Il segnale che percorre le fibre nervose provoca il rilascio di un mediatore, che modifica lo stato del plasmolemma. Forma invaginazioni a forma di fiasco (caveolae), dove sono concentrati gli ioni di calcio. La contrazione di SMC è indotta dall'afflusso di ioni calcio nel citoplasma: le caveole si staccano e, insieme agli ioni calcio, entrano nella cellula. Ciò porta alla polimerizzazione della miosina e alla sua interazione con l'actina. I filamenti di actina ei corpi densi si avvicinano, la forza viene trasmessa al sarcolemma e l'SMC si accorcia. La miosina nei miociti lisci è in grado di interagire con l'actina solo dopo la fosforilazione delle sue catene leggere da parte di uno speciale enzima - chinasi delle catene leggere. Dopo che il segnale cessa, gli ioni calcio lasciano le caveole; la miosina si depolarizza, perde la sua affinità per l'actina. Di conseguenza, i complessi del miofilamento si disintegrano; la contrazione si ferma.

Tipi speciali di cellule muscolari

Cellule mioepiteliali sono derivati \u200b\u200bdell'ectoderma, non hanno striature. Circondano le sezioni secretorie e i dotti escretori delle ghiandole (salivari, latte, lacrimali). Sono collegati alle cellule ghiandolari dai desmosomi. Riducendosi, contribuiscono alla secrezione di un segreto. Nelle sezioni terminali (secretorie), la forma cellulare è ellittica, stellata. Il nucleo è al centro, nel citoplasma, principalmente nei processi, sono localizzati i miofilamenti, che formano l'apparato contrattile. Queste cellule contengono anche filamenti intermedi di citocheratina, che sottolinea la loro somiglianza con le cellule epiteliali.

Cellule mionurali si sviluppano dalle cellule dello strato esterno della coppa ottica e formano un muscolo che restringe la pupilla e un muscolo che dilata la pupilla. La struttura del primo muscolo è simile alla SMC di origine mesenchimale. Il muscolo che dilata la pupilla è formato dai processi delle cellule situate radialmente e la parte nucleata della cellula si trova tra l'epitelio pigmentato e lo stroma dell'iride.

Miofibroblasti si riferiscono a tessuto connettivo lasso e sono fibroblasti modificati. Esibiscono le proprietà dei fibroblasti (sintetizzano la sostanza intercellulare) e dei miociti lisci (hanno proprietà contrattili pronunciate). Come variante di queste celle, si può considerare cellule mioidi come parte della parete del tubulo seminifero convoluto del testicolo e dello strato esterno della teca del follicolo ovarico. Durante la guarigione delle ferite, alcuni fibroblasti sintetizzano actine e miosine della muscolatura liscia. I miofibroblasti forniscono la contrazione dei bordi della ferita.

Miociti lisci endocrini - si tratta di SMC modificati, che rappresentano la componente principale dell'apparato iuxtaglomerulare dei reni. Si trovano nella parete delle arteriole corpuscolari renali, hanno un apparato sintetico ben sviluppato e un apparato contrattile ridotto. Viene prodotto l'enzima renina, che è in granuli ed entra nel flusso sanguigno mediante il meccanismo dell'esocitosi.

Rigenerazione del tessuto muscolare liscio.I miociti lisci sono caratterizzati dalla rigenerazione intracellulare. Con un aumento del carico funzionale, si verifica l'ipertrofia dei miociti e in alcuni organi l'iperplasia (rigenerazione cellulare). Quindi, durante la gravidanza, le cellule muscolari lisce dell'utero possono aumentare di 300 volte.