Kuņģa sulas sekrēcijas nervu un humorālā regulēšana. Kuņģa sekrēcijas regulēšana Gremošanas trakta motora funkcija

Kuņģa sekrēcijas regulēšana I.P. Pavlovs nosacīti tika sadalīts trīs fāzēs. I fāze - komplekss reflekss(smadzeņu, galvas) sastāv no kondicionētiem un beznosacījumu refleksu mehānismiem. Pārtikas veids, ēdiena smarža, runāšana par to izraisa nosacītu refleksu sulas sekrēciju. Izceļas sula I.P. Pavlovs sauca par ēstgribu, "drošinātāju".

Šī sula sagatavo kuņģi ēdiena uzņemšanai, tai ir augsts skābums un enzīmu aktivitāte, tāpēc šai sulai tukšā dūšā var būt kaitīga iedarbība (piemēram, ēdiena veids un nespēja to apēst, košļājamās gumijas tukšā dūšā) . Beznosacījuma reflekss tiek aktivizēts, kad ēdiens stimulē mutes dobuma receptorus.

6. att. Kuņģa sekrēcijas regulēšanas beznosacījuma refleksa shēma

1 - sejas nervs, 2 - glossopharyngeal nervs, 3 - augšējais balsenes nervs, 4 - klejotājnerva sensorās šķiedras, 5 - klejotājnerva eferentās šķiedras, 6 - postganglioniskā simpātiskā šķiedra, G - gastrīnu izdalošā šūna.

Kuņģa sekrēcijas sarežģītas refleksfāzes klātbūtne pierāda "iedomātas barošanas" pieredzi. Eksperiments tiek veikts ar suni, kuram iepriekš tika veikta kuņģa fistula un ezofagotomija (barības vads tika pārgriezts, un tā gali tika sašūti kakla ādas griezumā). Eksperimenti tiek veikti pēc dzīvnieka atveseļošanās. Barojot šādu suni, barība izkrita no barības vada, nenokļūstot kuņģī, bet caur atvērto kuņģa fistuli izdalījās kuņģa sula. Barojot ar jēlu gaļu 5 minūtes, kuņģa sula izdalās 45-50 minūtes. Vienlaikus atdalītajai sulai ir augsts skābums un proteolītiskā aktivitāte. Šajā fāzē klejotājnervs aktivizē ne tikai kuņģa dziedzeru šūnas, bet arī G-šūnas, kas izdala gastrīnu (6. att.).

II kuņģa sekrēcijas fāze - kuņģa- saistīts ar pārtikas ieplūšanu kuņģī. Kuņģa piepildīšana ar pārtiku uzbudina mehānoreceptorus, no kuriem informācija tiek nosūtīta pa vagusa nerva jutīgajām šķiedrām uz tā sekrēcijas kodolu. Šī nerva efektīvās parasimpātiskās šķiedras stimulē kuņģa sekrēciju. Tādējādi pirmā kuņģa fāzes sastāvdaļa ir tīri reflekss (6. att.).

Pārtikas un tās hidrolīzes produktu saskare ar kuņģa gļotādu uzbudina ķīmijreceptorus un aktivizē lokālos refleksus un humorālos mehānismus. Rezultātā Gpīlora šūnas izdala hormonu gastrīnu aktivizējot galvenās dziedzeru šūnas un jo īpaši parietālās šūnas. Mast šūnas (ECL) izdala histamīnu, kas stimulē parietālās šūnas. Centrālo refleksu regulējumu papildina ilgstoša humorālā regulācija. Gastrīna sekrēcija palielinās, kad parādās olbaltumvielu sagremošanas produkti - oligopeptīdi, peptīdi, aminoskābes un ir atkarīga no pH vērtības kuņģa pīlora daļā. Ja palielinās sālsskābes sekrēcija, tad izdalās mazāk gastrīna. Pie pH-1,0 tā sekrēcija apstājas, savukārt kuņģa sulas tilpums strauji samazinās. Tādējādi tiek veikta gastrīna un sālsskābes sekrēcijas pašregulācija.

Gastrīns: stimulē HCl un pepsinogēnu sekrēciju, pastiprina kuņģa un zarnu kustīgumu, stimulē aizkuņģa dziedzera sekrēciju, aktivizē kuņģa un zarnu gļotādas augšanu un atjaunošanos.

Turklāt pārtika satur bioloģiski aktīvas vielas (piemēram, gaļas ekstraktvielas, dārzeņu sulas), kas arī šajā fāzē uzbudina gļotādas receptorus un stimulē sulas sekrēciju.

HCl sintēze ir saistīta ar glikozes aerobo oksidēšanu un ATP veidošanos, enerģiju, ko izmanto H + jonu aktīvās transportēšanas sistēma. Iebūvēts apikālajā membrānā H + / UZ + ATPāze, kas izsūknē no šūnasH + jonus apmaiņā pret kāliju. Viena teorija liecina, ka galvenais ūdeņraža jonu piegādātājs ir ogļskābe, kas veidojas oglekļa dioksīda hidratācijas rezultātā, šo reakciju katalizē karboanhidrāze. Ogļskābes anjons atstāj šūnu caur bazālo membrānu apmaiņā pret hloru, kas pēc tam tiek izvadīts caur apikālās membrānas hlorīda kanāliem. Citā teorijā ūdens tiek uzskatīts par ūdeņraža avotu (7. att.).

7. att. IzdalījumiHClparietālā šūna un sekrēcijas regulēšana. Joni H + tiek pārnesti lūmenā, piedaloties H-K-ATPāzei, kas iebūvēta apikālajā membrānā. joniCl - iekļūt šūnā apmaiņā pret HCO joniem 3 - un izdalās caur apikālās membrānas hlorīda kanāliem; H joni + veidojas no H 2 SO 3 un mazākā mērā no ūdens.

Tiek uzskatīts, ka kuņģa dziedzeru parietālās šūnas tiek uzbudinātas trīs veidos:

klejotājnervs tieši iedarbojas uz tiem caur muskarīna holīnerģiskiem receptoriem (M-holīnerģiskiem receptoriem) un netieši, aktivizējot pīlora kuņģa G-šūnas.

gastrīnam ir tieša ietekme uz tiem caur specifiskiem G receptoriem.

gastrīns aktivizē ECL (mast) šūnas, kas izdala histamīnu. Histamīns caur H 2 receptoriem aktivizē parietālās šūnas.

Holīnerģisko receptoru bloķēšana ar atropīnu samazina sālsskābes sekrēciju. H 2 receptoru un M-holīnerģisko receptoru blokatorus izmanto kuņģa hiperskābes slimību ārstēšanā. Sālsskābes sekrēcijas kavēšana izraisa hormona sekretīnu. Tā sekrēcija ir atkarīga no kuņģa satura pH: jo lielāks skābums ir chyme, kas nonāk divpadsmitpirkstu zarnā, jo vairāk izdalās sekretīns. Taukaini ēdieni stimulē holecistokinīna (HC) sekrēciju. HC samazina sulas sekrēciju kuņģī un kavē parietālo šūnu darbību. Samaziniet sālsskābes un citu hormonu un peptīdu sekrēciju: glikagonu, GIP, VIP, somatostatīnu, neirotenzīnu.

III fāze - zarnu- sākas ar chyme evakuāciju no kuņģa tievajās zarnās. Tievās zarnas mehānisko, ķīmisko receptoru kairinājums ar pārtikas gremošanas produktiem regulē sekrēciju galvenokārt lokālu nervu un humorālo mehānismu dēļ. Enterogastrīnu, bombesīnu, motilīnu izdala gļotādas slāņa endokrīnās šūnas, šie hormoni palielina sulas sekrēciju. VIP (vazoaktīvais zarnu peptīds), somatostatīns, bulbogastrons, sekretīns, GIP (gastroinhibitējošs peptīds) - kavē kuņģa sekrēciju, kad tauki, sālsskābe un hipertoniski šķīdumi iedarbojas uz tievās zarnas gļotādu.

Tādējādi kuņģa sulas sekrēciju kontrolē centrālie un lokālie refleksi, kā arī daudzi hormoni un bioloģiski aktīvas vielas.

Sulas daudzums, izdalīšanās ātrums un sastāvs ir atkarīgs no ēdiena kvalitātes, par ko liecina I. P. Pavlova laboratorijā iegūtās sulas sekrēcijas līknes, kad kuņģī tiek ievadīts vienāds daudzums maizes, gaļas un piena. no suņiem. Spēcīgākie kuņģa sekrēcijas stimulatori ir gaļa un maize. Lietojot, izdalās daudz sulas ar augstu proteolītisko aktivitāti.

Kuņģa sulas veidošanos un sekrēciju kontrolē nervu un humorālie mehānismi.

Kuņģa sulas atdalīšana notiek 2 fāzēs:

1) Pirmā sekrēcijas fāze refleksu sekrēcija:

Noteikti reflekss kuņģa sula izdalās, kairinot mutes dobuma, rīkles, barības vada ožas receptorus;

kondicionēts reflekss sulas sekrēcija notiek, ja tiek stimulēti redzes, ožas, dzirdes receptori, t.i. skats, ēdiena smarža utt.

Sula tajā pašā laikā atdalījās, sauca Pavlovs ugunīgs vai ēstgribu - tas sagatavo kuņģi ēdiena saņemšanai. Tas tika pētīts eksperimentos ar "Iedomāta barošana ”, kad ēdiens atrodas tikai mutes dobumā, bet neieplūst kuņģī, bet izkrīt pa barības vada atveri.

2) Otrā sekrēcijas fāze kuņģa vai neirohumorāls, ir saistīta ar kuņģa gļotādas pārtikas receptoru kairinājumu: mehānisks un ķīmisks kairinājums → sensorais neirons → iegarenās smadzenes → motorais neirons → darba orgāns (sulas sekrēcija). Sākas uzreiz pēc ēšanas un ilgst 2 stundas.

Nervu regulēšanas centri:

Gremošana, siekalošanās,

sulas sekrēcija - iegarenās smadzenes;

Bads un sāta sajūta - diencefalons;

Garšas zona – priekšsmadzenes

Defekācija - muguras smadzenes.

Spēcīgi kairinātāji ir olbaltumvielu (gaļas, zivju, dārzeņu buljonu), minerālsāļu, ūdens sagremošanas produkti. Kuņģa sulas izdalīšanās notiek tik ilgi, kamēr kuņģī ir pārtika: trekni pārtikas produkti tiek sagremoti 7-8 stundas, ogļhidrātu saturoši ēdieni tiek sagremoti daudz ātrāk.

Regulēšanas humorālā fāze : Kuņģa gļotāda izdala hormonu asinīs gastrīns, tas iekļūst dziedzeros un rodas kuņģa sulas sekrēcijas aktivizēšana un kuņģa un zarnu peristaltikas regulēšana (sākas 2 stundas pēc ēdienreizes, to veic paša kuņģa-zarnu trakta hormoni ( histamīns, gastrīns, sekretīns)). Turklāt hipofīzes priekšējās daļas un virsnieru garozas hormoni veicina gremošanas enzīmu sintēzi. simpātisks autonomā nervu sistēma palēninās, a parasimpātisks – stimulē gremošanas sulas sekrēcija.

Liels nopelns gremošanas fizioloģijas izpētē pieder Pavlovam, kurš ierosināja un izmantoja: metodes: fistulas metode; Kuņģa fistulas metode ar barības vada šķērsgriezumu (iedomāta barošana); "Izolēta kambara" veidošanās.

Ar pirmo divu metožu palīdzību tika pierādīta kuņģa sekrēcijas pirmās fāzes esamība, trešā - otrās sekrēcijas fāzes esamība.

Kuņģa fistula ir parādīta vēdera sienas ārējā pusē. Eksperimentos par veidošanu "izolēts kambaris"ķirurģiski no kuņģa atdalot mazu kambari un uzliekot tam fistulu, saglabājot inervāciju un asins piegādi, bija iespējams iegūt tīru kuņģa sulu. Tas ļāva noskaidrot, ka izdalītās sulas daudzums un sastāvs ir atkarīgs no pārtikas ķīmiskā sastāva - proteīna pārtikai izdalās vairāk sulas ar augstāko enzīmu saturu, mazāk ogļhidrātiem, bet vēl mazāk taukiem.

Kuņģa funkcijas:

Mehānisks

Gremošanas trakts (vai kuņģa-zarnu trakts - GIT) ir muskuļu caurule, kas izklāta ar gļotādu, caurules lūmenis ir ārējā vide. Gļotāda satur limfas folikulus un var ietvert vienkāršus eksokrīnos dziedzerus (piemēram, kuņģī). Dažu gremošanas trakta daļu (barības vada, divpadsmitpirkstu zarnas) submukozā ir sarežģīti dziedzeri. Uz gļotādas virsmas atveras visu gremošanas trakta eksokrīno dziedzeru (ieskaitot siekalu, aknu un aizkuņģa dziedzera) ekskrēcijas vadi. Kuņģa-zarnu traktam ir savs nervu aparāts (zarnu nervu sistēma) un savu endokrīno šūnu sistēmu (enteroendokrīnā sistēma). Kuņģa-zarnu trakts kopā ar lielajiem dziedzeriem veido gremošanas sistēmu, kas vērsta uz ienākošās pārtikas pārstrādi. (gremošana) un barības vielu, elektrolītu un ūdens plūsmu ķermeņa iekšējā vidē (iesūkšana).

Katra kuņģa-zarnu trakta daļa veic noteiktas funkcijas: mutes dobums - košļāšana un mitrināšana ar siekalām, rīkle - rīšana, barības vads - barības bolusu izvadīšana, kuņģis - nogulsnēšanās un sākotnējā gremošana, tievās zarnas - gremošana un uzsūkšanās ( 2-4 stundas pēc pārtikas nonākšanas kuņģa-zarnu traktā), resnās un taisnās zarnas - fekāliju sagatavošana un noņemšana (defekācija notiek no 10 stundām līdz vairākām dienām pēc ēšanas). Tādējādi gremošanas sistēma nodrošina: - pārtikas, tievās zarnas satura (chyme) un fekāliju kustību no mutes uz tūpļa; - gremošanas sulu sekrēcija un pārtikas gremošana; -sagremotas pārtikas, ūdens un elektrolītu uzsūkšanās; - asiņu kustība pa gremošanas orgāniem un uzsūkto vielu pārnešana; -o izkārnījumu izvadīšana; -o visu šo funkciju humorālā un nervu kontrole.

Kuņģa-zarnu trakta funkciju nervu regulēšana

Enterālā nervu sistēma- kuņģa-zarnu trakta savu nervu šūnu kopums (intramurālie neironi ar kopējo skaitu aptuveni 100 miljoni), kā arī autonomo neironu procesi, kas atrodas ārpus kuņģa-zarnu trakta (ārpusēji neironi). Kuņģa-zarnu trakta motorās un sekrēcijas aktivitātes regulēšana ir zarnu nervu sistēmas galvenā funkcija. Kuņģa-zarnu trakta siena satur spēcīgus nervu pinumu tīklus.

Plexus(22.-1. att.). Pareizu gremošanas trakta nervu aparātu pārstāv submukozālie un starpmuskulārie pinumi.

Starpmuskulārais nervu pinums(Auerbahs) atrodas gremošanas trakta muskuļu membrānā, sastāv no gangliju saturoša nervu šķiedru tīkla. Neironu skaits ganglijā svārstās no vienībām līdz simtiem. Starpmuskulārais nervu pinums ir nepieciešams galvenokārt, lai kontrolētu gremošanas caurules kustīgumu.

Rīsi. 22-1. zarnu nervu sistēma. 1 - muskuļu membrānas gareniskais slānis; 2 - starpmuskulārais (Auerbaha) nervu pinums; 3 - muskuļu membrānas apļveida slānis; 4 - submukozālais (Meisnera) nervu pinums; 5 - gļotādas muskuļu slānis; 6 - asinsvadi; 7 - endokrīnās šūnas; 8 - mehānoreceptori; 9 - ķīmijreceptori; 10 - sekrēcijas šūnas

0 Submukozālais nervu pinums(Meissner) atrodas submukozā. Šis pinums regulē gļotādas muskuļu slāņa SMC kontrakcijas, kā arī gļotādas un submucosa dziedzeru sekrēciju.

Kuņģa-zarnu trakta inervācija

0 parasimpātiskā inervācija. Parasimpātisko nervu uzbudinājums stimulē zarnu nervu sistēmu, palielinot gremošanas trakta darbību. Parasimpātiskais motora ceļš sastāv no diviem neironiem.

0 simpātiskā inervācija. Simpātiskās nervu sistēmas uzbudinājums kavē gremošanas trakta darbību. Neironu ķēdē ir divi vai trīs neironi.

0 Aferenti. Jutīgie ķīmij- un mehānoreceptori kuņģa-zarnu trakta membrānās veido pašu enterālās nervu sistēmas neironu gala zarus (2. tipa Dogela šūnas), kā arī mugurkaula mezglu primāro sensoro neironu aferentās šķiedras.

Humorālie regulējošie faktori. Papildus klasiskajiem neirotransmiteriem (piemēram, acetilholīnam un norepinefrīnam) zarnu sistēmas nervu šūnas, kā arī ekstramurālo neironu nervu šķiedras izdala daudzas bioloģiski aktīvas vielas. Daži no tiem darbojas kā neirotransmiteri, bet lielākā daļa darbojas kā kuņģa-zarnu trakta funkciju parakrīnie regulatori.

Vietējie refleksu loki. Gremošanas caurules sieniņā ir vienkāršs refleksu loks, kas sastāv no diviem neironiem: jutīgiem (2. tipa Dogel šūnas), kuru procesu gala atzari reģistrē situāciju dažādās gremošanas trakta membrānās; un motoriskās (1. tipa Dogel šūnas), kuru aksonu gala zari veido sinapses ar muskuļu un dziedzeru šūnām un regulē šo šūnu darbību.

Kuņģa-zarnu trakta refleksi. Zarnu nervu sistēma ir iesaistīta visos refleksos, kas kontrolē kuņģa-zarnu trakta darbību. Pēc slēgšanas līmeņa šie refleksi tiek iedalīti lokālos (1), slēgtos simpātiskā stumbra līmenī (2) vai muguras smadzeņu un CNS stumbra līmenī (3).

0 1. Vietējie refleksi kontrolē kuņģa un zarnu sekrēciju, peristaltiku un citas kuņģa-zarnu trakta darbības.

0 2. Refleksi, kas saistīti ar simpātisko stumbru, ietver kuņģa-zarnu trakta reflekss, izraisot, kad kuņģis ir aktivizēts, resnās zarnas satura evakuāciju; kuņģa-zarnu trakta reflekss, kas kavē kuņģa sekrēciju un kustīgumu; ki-

kuņģa-zarnu trakta reflekss(reflekss no resnās zarnas uz ileumu), kavē ileuma satura iztukšošanu resnajā zarnā. 0 3. Refleksi, kas aizveras muguras smadzeņu un smadzeņu stumbra līmenī, ietver refleksi no kuņģa un divpadsmitpirkstu zarnas ar ceļiem uz smadzeņu stumbru un atpakaļ uz kuņģi caur klejotājnervu(kontrolēt kuņģa motorisko un sekrēcijas darbību); sāpju refleksi, izraisot vispārēju gremošanas trakta inhibīciju, un defekācijas refleksi ar traktiem, iet no resnās un taisnās zarnas uz muguras smadzenēm un muguru (izraisa spēcīgas resnās un taisnās zarnas un vēdera muskuļu kontrakcijas, kas nepieciešamas defekācijai).

Kuņģa-zarnu trakta funkciju humorālā regulēšana

Kuņģa-zarnu trakta dažādu funkciju humorālo regulēšanu veic dažādas informatīva rakstura bioloģiski aktīvās vielas (neirotransmiteri, hormoni, citokīni, augšanas faktori u.c.), t.i. parakrīna regulatori. Šo vielu molekulas (viela P, gastrīns, gastrīnu atbrīvojošais hormons, histamīns, glikagons, kuņģa inhibējošais peptīds, insulīns, metionīns-enkefalīns, motilīns, neiropeptīds Y, neirotenzīns, kalcitonīna gēnu saistītais peptīds, sekretīns, serotonīns, somatostatīns, holecistokinīns, epidermas augšanas faktors, VIP, urogastrons) nāk no enteroendokrīnajām, nervu un dažām citām šūnām, kas atrodas gan kuņģa-zarnu trakta sieniņās, gan ārpus tās.

Enteroendokrīnās šūnas ir atrodami gļotādā un ir īpaši daudz divpadsmitpirkstu zarnā. Pārtikai nonākot kuņģa-zarnu trakta lūmenā, dažādas endokrīnās šūnas sieniņu stiepšanās, paša ēdiena vai pH izmaiņu ietekmē kuņģa-zarnu trakta lūmenā sāk izdalīt hormonus audos un šūnās. asinis. Enteroendokrīno šūnu darbību kontrolē veģetatīvā nervu sistēma: vagusa nerva stimulācija (parasimpatiskā inervācija) veicina hormonu izdalīšanos, kas uzlabo gremošanu, un palielina splanhnisko nervu aktivitāti (simpātiskā inervācija) rada pretēju efektu.

Neironi. izdalās no nervu galiem gastrīnu atbrīvojošais hormons; peptīdu hormoni nāk no nervu šķiedru galiem, no asinīm un no saviem (intraurālajiem) kuņģa-zarnu trakta neironiem: neiropeptīds Y(izdalās kopā ar norepinefrīnu), kas saistīti ar kalcitonīna gēna peptīdu.

Citi avoti.Histamīns ko izdala tuklās šūnas, nāk no dažādiem avotiem serotonīns, bradikinīns, prostaglandīns E.

Bioloģiski aktīvo vielu funkcijas gremošanas traktā

Adrenalīns un norepinefrīnsapspiest zarnu peristaltika un kuņģa kustīgums, savilkt asinsvadu lūmenu.

Acetilholīnsstimulē visa veida sekrēcija kuņģī, divpadsmitpirkstu zarnā, aizkuņģa dziedzerī, kā arī kuņģa un zarnu kustīgums.

Bradikinīnsstimulē kuņģa kustīgums. Vazodilatators.

VIPstimulē kustīgums un sekrēcija kuņģī, peristaltika un sekrēcija zarnās. Spēcīgs vazodilatators.

Viela P izraisa nelielu neironu depolarizāciju starpmuskuļu pinuma ganglijās, samazināšana MMC.

Gastrīnsstimulē gļotu, bikarbonātu, enzīmu, sālsskābes sekrēcija kuņģī, nomāc evakuācija no kuņģa stimulē zarnu peristaltika un insulīna sekrēcija, stimulēšūnu augšana gļotādā.

Gastrīnu atbrīvojošais hormonsstimulē gastrīna un aizkuņģa dziedzera hormonu sekrēcija.

Histamīnsstimulē sekrēcija kuņģa dziedzeros un peristaltika.

Glikagonsstimulē gļotu un bikarbonātu sekrēcija, nomāc zarnu peristaltika.

Kuņģa inhibējošais peptīdsnomāc kuņģa sekrēcija un kuņģa kustīgums.

Motilīnsstimulē kuņģa kustīgums.

Neiropeptīds Ynomāc kuņģa kustīgums un zarnu peristaltika, pastiprina norepinefrīna vazokonstriktora iedarbība daudzos asinsvados, tostarp celiakijā.

Peptīds, kas saistīts ar kalcitonīna gēnunomāc sekrēcija kuņģī, vazodilatators.

Prostaglandīns Estimulē gļotu un bikarbonātu sekrēcija kuņģī.

Secretinnomāc zarnu peristaltika, aktivizējas evakuācija no kuņģa stimulē aizkuņģa dziedzera sulas sekrēcija.

Serotonīnsstimulē peristaltiku.

Somatostatīnsnomāc visi procesi gremošanas traktā.

Holecistokinīnsstimulē zarnu peristaltiku, bet nomāc kuņģa kustīgums; stimulēŽults iekļūst zarnās un izdala aizkuņģa dziedzeris pastiprina atbrīvot-

insulīnu. Holecistokinīns ir svarīgs lēnas kuņģa satura evakuācijas procesam, sfinktera atslābināšanai Savādi.

epidermas augšanas faktorsstimulē epitēlija šūnu reģenerācija kuņģa un zarnu gļotādās.

Hormonu ietekme uz galvenajiem procesiem gremošanas traktā

Gļotu un bikarbonātu sekrēcija kuņģī.Stimulēt: gastrīns, gastrīnu atbrīvojošais hormons, glikagons, prostaglandīns E, epidermas augšanas faktors. Nomāc somatostatīns.

Pepsīna un sālsskābes sekrēcija kuņģī.Stimulēt acetilholīns, histamīns, gastrīns. apspiest somatostatīns un kuņģa inhibējošais peptīds.

Kuņģa kustīgums.Stimulēt acetilholīns, motilīns, VIP. apspiest somatostatīns, holecistokinīns, epinefrīns, norepinefrīns, kuņģa inhibējošais peptīds.

Zarnu peristaltika.Stimulēt acetilholīns, histamīns, gastrīns (nomāc evakuāciju no kuņģa), holecistokinīns, serotonīns, bradikinīns, VIP. apspiest somatostatīns, sekretīns, epinefrīns, norepinefrīns.

Aizkuņģa dziedzera sulas sekrēcija.Stimulēt acetilholīns, holecistokinīns, sekretīns. Nomāc somatostatīns.

žults sekrēcija.Stimulēt gastrīns, holecistokinīns.

GREMOŠANAS TRAKTA MOTORĀ FUNKCIJA

Miocītu elektriskās īpašības. Kuņģa un zarnu kontrakciju ritmu nosaka gludo muskuļu lēno viļņu biežums (22-2A att.). Šie viļņi ir lēnas, viļņotas MP izmaiņas, kuru virsotnē tiek ģenerēti darbības potenciāli (AP), kas izraisa muskuļu kontrakciju. Kontrakcijas notiek, kad MP samazinās līdz -40 mV (gludo muskuļu MP miera stāvoklī ir no -60 līdz -50 mV).

0 Depolarizācija. Faktori, kas depolarizē SMC membrānu: ♦ muskuļu stiepšanās, ♦ acetilholīns, ♦ parasimpātiskā stimulācija, ♦ kuņģa-zarnu trakta hormoni.

0 Hiperpolarizācija miocītu membrānas. To izraisa adrenalīns, noradrenalīns un postganglionisko simpātisko šķiedru stimulācija.

Motorisko prasmju veidi. Atšķiriet peristaltiku un sajaukšanas kustības.

Rīsi. 22-2. Peristaltika. BET.Virs - lēni depolarizācijas viļņi ar daudziem AP, lejā zem- ierakstīšanas saīsinājumi. B. Peristaltikas viļņa izplatīšanās. AT. Tievās zarnas segmentācija

^ Peristaltiskās kustības- Propulsīvās (dzinējspēka) kustības. Peristaltika ir galvenais motoriskās aktivitātes veids, kas veicina pārtiku (22-2B, C att.). Peristaltiskā kontrakcija - lokāla refleksa rezultāts peristaltiskais reflekss vai mioenteriskais reflekss. Parasti peristaltikas vilnis virzās anālajā virzienā. Tiek saukts peristaltiskais reflekss kopā ar peristaltikas kustības anālo virzienu zarnu likums.^ Sajaukšanas kustības. Dažos departamentos peristaltiskās kontrakcijas veic sajaukšanas funkciju, īpaši tur, kur pārtikas kustību aizkavē sfinkteri. Var rasties lokālas mainīgas kontrakcijas, saspiežot zarnu no 5 līdz 30 sekundēm, pēc tam atkal saspiežot citā vietā utt. Peristaltiskās un saspiešanas kontrakcijas ir pielāgotas pārtikas pārvietošanai un sajaukšanai dažādās gremošanas trakta daļās. KOŠĻĀŠANA- košļājamo muskuļu, lūpu, vaigu un mēles muskuļu apvienotā darbība. Šo muskuļu kustības koordinē galvaskausa nervi (V, VII, IX-XII pāri). Košļājamā kontrole ietver ne tikai smadzeņu stumbra kodolus, bet arī hipotalāmu, amigdalu un smadzeņu garozu.

košļājamā reflekss piedalās brīvprātīgi kontrolētā košļāšanas aktā (košļājamo muskuļu stiepšanās regulēšana).

Zobi. Priekšējie zobi (priekšzobi) nodrošina griešanas darbību, aizmugurējie zobi (molāri) - slīpēšanu. Košļājamie muskuļi, saspiežot zobus, attīsta 15 kg spēku priekšzobiem un 50 kg dzerokļiem.

NORĪŠANA sadalīta patvaļīgā, rīkles un barības vada fāzē.

Patvaļīga fāze sākas ar košļāšanas pabeigšanu un brīža noteikšanu, kad ēdiens ir gatavs norīšanai. Barības boluss virzās uz rīkli, no augšas nospiežot mēles sakni un aiz muguras ir mīkstas aukslējas. No šī brīža rīšana kļūst piespiedu kārtā, gandrīz pilnībā automātiska.

rīkles fāze. Pārtikas boluss stimulē rīkles receptoru zonas, nervu signāli nonāk smadzeņu stumbrā (rīšanas centrs) izraisot virkni rīkles muskuļu kontrakciju.

Barības vada norīšanas fāze atspoguļo barības vada galveno funkciju – ātru pārtikas pāreju no rīkles uz kuņģi. Parasti barības vadā ir divu veidu peristaltika - primārā un sekundārā.

F- Primārā peristaltika- peristaltikas viļņa turpinājums, kas sākas rīklē.Vilnis pāriet no rīkles uz kuņģi 5-10 s laikā. Šķidrums plūst ātrāk.

F- sekundārā peristaltika. Ja primārais peristaltiskais vilnis nevar pārvietot visu pārtiku no barības vada uz kuņģi, tad rodas sekundārais peristaltiskais vilnis, ko izraisa barības vada sieniņu izstiepšana ar atlikušo pārtiku. Sekundārā peristaltika turpinās, līdz visa pārtika nonāk kuņģī.

F- Apakšējais barības vada sfinkteris(gastroezofageālā gludo muskuļu sfinkteris) atrodas netālu no barības vada savienojuma vietas ar kuņģi. Parasti notiek tonizējoša kontrakcija, kas neļauj kuņģa saturam (refluksam) iekļūt barības vadā. Peristaltiskajam vilnim virzoties lejup pa barības vadu, sfinkteris atslābinās. (uztvērēja relaksācija).

Kuņģa kustīgums

Visu kuņģa daļu sieniņās muskuļu membrāna ir stipri attīstīta, īpaši pīlora (pyloric) daļā. Apļveida muskuļu membrānas slānis kuņģa savienojuma vietā divpadsmitpirkstu zarnā veido pīlora sfinkteru, kas pastāvīgi atrodas tonizējošas kontrakcijas stāvoklī. Muskuļu membrāna nodrošina kuņģa motoriskās funkcijas - barības uzkrāšanos, barības sajaukšanu ar kuņģa izdalījumiem un pārvēršot to daļēji izšķīdinātā formā (hīmā) un iztukšošanu no kuņģa divpadsmitpirkstu zarnā.

Izsalcis vēdera kontrakcijas rodas, ja kuņģis vairākas stundas paliek bez ēdiena. Izsalkušās kontrakcijas - rit-

atdarina kuņģa ķermeņa peristaltiskās kontrakcijas - var saplūst nepārtrauktā tetāniskā kontrakcijā, kas ilgst 2-3 minūtes. Izsalkušo kontrakciju smagums palielinās līdz ar zemu cukura līmeni asins plazmā.

Pārtikas nogulsnēšanās. Pārtika nonāk sirds rajonā atsevišķās porcijās. Jaunas porcijas atgrūž iepriekšējās, kas rada spiedienu uz kuņģa sieniņu un izraisa vago-vagālais reflekss samazinot muskuļu tonusu. Rezultātā tiek radīti apstākļi jaunu un jaunu porciju saņemšanai, līdz pat pilnīgai kuņģa sieniņu atslābināšanai, kas notiek, ja kuņģa dobuma tilpums ir no 1,0 līdz 1,5 litriem.

Ēdienu sajaukšana. Kuņģī, kas piepildīts ar pārtiku un atslābināts, uz lēnu spontānu gludo muskuļu MP svārstību fona, rodas vāji peristaltiskie viļņi - viļņu sajaukšana. Tie izplatās gar kuņģa sieniņu pīlora daļas virzienā ik pēc 15-20 s. Šos lēnos un vājos peristaltiskos viļņus uz PD parādīšanās fona aizstāj ar spēcīgākām muskuļu membrānas kontrakcijām. (peristaltiskās kontrakcijas), kas, pārejot uz pīlora sfinkteru, arī sajauc chyme.

Kuņģa iztukšošana. Atkarībā no pārtikas sagremošanas pakāpes un šķidrā ķimeņa veidošanās peristaltiskās kontrakcijas kļūst arvien spēcīgākas, spēj ne tikai sajaukt, bet arī pārvietot himu divpadsmitpirkstu zarnā (22.-3. att.). Progresējot kuņģa iztukšošanās, peristaltiska push kontrakcijas sāciet no ķermeņa augšdaļām un kuņģa apakšas, pievienojot to saturu pīlora chyme. Šo kontrakciju intensitāte ir 5-6 reizes lielāka nekā sajaukšanas peristaltikas kontrakciju spēks. Katrs spēcīgs peristaltikas vilnis izspiež vairākus

Rīsi. 22-3. Secīgas kuņģa iztukšošanas fāzes. A, B- pīlora sfinkteris slēgts.AT- pīlora sfinkteris atvērts

mililitrus chyme nonāk divpadsmitpirkstu zarnā, radot dzinējspēku sūknēšanas darbību (piloriskais sūknis).

Kuņģa iztukšošanas regulēšana

❖ Kuņģa iztukšošanas ātrums regulē signāli no kuņģa un divpadsmitpirkstu zarnas.

❖ Palielinot chyme apjomu kuņģī veicina intensīvu iztukšošanos. Tas nav saistīts ar spiediena palielināšanos kuņģī, bet gan vietējo refleksu īstenošanas un pīlora sūkņa aktivitātes palielināšanās dēļ.

❖ gastrīns, izdalās kuņģa sieniņu stiepšanās laikā, uzlabo pīlora sūkņa darbu un pastiprina kuņģa peristaltisko darbību.

❖ Evakuācija kuņģa saturs inhibē kuņģa-zarnu trakta refleksi no divpadsmitpirkstu zarnas.

❖ Faktori izraisot inhibējošus kuņģa-zarnu trakta refleksus: divpadsmitpirkstu zarnā esošās sēnītes skābums, sieniņu izstiepšanās un divpadsmitpirkstu zarnas gļotādas kairinājums, sīpola osmolalitātes palielināšanās, olbaltumvielu un tauku šķelšanās produktu koncentrācijas palielināšanās.

❖ Holecistokinīns, kuņģa inhibējošais peptīdskavē kuņģa iztukšošanos.

Tievās zarnas kustīgums

Tievās zarnas gludās muskulatūras kontrakcijas sajaucas un virza čimu zarnu lūmenā uz resno zarnu.

Maisīšanas saīsinājumi(22-2B att.). Tievās zarnas stiepšanās izraisa satraucošas kontrakcijas (segmentācijas). Periodiski saspiežot čimu ar frekvenci 2 līdz 3 reizes minūtē (biežums ir iestatīts lēni elektriskie viļņi) segmentācija nodrošina pārtikas daļiņu sajaukšanos ar gremošanas sekrēciju.

Peristaltika. Peristaltiskie viļņi pārvietojas pa zarnām ar ātrumu no 0,5 līdz 2,0 cm/sek. Katrs vilnis izzūd pēc 3–5 cm, tāpēc čima kustība ir lēna (apmēram 1 cm/min): no pīlora sfinktera līdz ileocekālajam vārstam nepieciešamas 3–5 stundas.

peristaltikas kontrole. Hima iekļūšana divpadsmitpirkstu zarnā pastiprina peristaltiku. Tāda pati ietekme ir kuņģa-zarnu trakta refleksam, kas rodas, izstiepjot kuņģi un izplatās pa starpmuskuļu pinumu no kuņģa, kā arī gastrīnam, holecistokinīnam, insulīnam un serotonīnam. sekretīns un glikagons lēnāk tievās zarnas kustīgums.

Ileocekālais sfinkteris(muskuļu membrānas apļveida sabiezējums) un ileocekālais vārsts (gļotādas pusmēness krokas) novērš refluksu - resnās zarnas saturs nonāk tievajās zarnās. Atloku krokas cieši aizveras, palielinoties spiedienam aklajā zarnā, izturot 50–60 cm ūdens spiedienu. Dažus centimetrus no vārsta muskuļu membrāna ir sabiezējusi, tas ir ileocekālais sfinkteris. Sfinkteris parasti pilnībā nenosedz zarnu lūmenu, kas nodrošina lēna iztukšošana tukšajā zarnā aklajā zarnā. Izraisa kuņģa-zarnu trakta reflekss ātra iztukšošana atslābina sfinkteru, kas ievērojami palielina chyme kustību. Parasti aklo zarnā katru dienu nonāk apmēram 1500 ml chyme.

Ileocekālā sfinktera funkcijas kontrole. Refleksi no aklās zarnas kontrolē ileocekālā sfinktera kontrakcijas pakāpi un tukšās zarnas peristaltikas intensitāti. Aklās zarnas izstiepšana palielina ileocekālā sfinktera kontrakciju un kavē tukšās zarnas kustīgumu, aizkavējot tās iztukšošanos. Šie refleksi tiek realizēti enterālā pinuma un ekstramurālo simpātisko gangliju līmenī.

Resnās zarnas kustīgums

Proksimālajā resnajā zarnā pārsvarā notiek uzsūkšanās (galvenokārt ūdens un elektrolītu uzsūkšanās), distālajā - fekāliju uzkrāšanās. Jebkurš resnās zarnas kairinājums var izraisīt intensīvu peristaltiku.

Saīsinājumu sajaukšana. Muskuļu membrānas gareniskā slāņa gludie muskuļi no aklās zarnas līdz taisnajai zarnai ir sagrupēti trīs sloksņu veidā, ko sauc par lentēm. (taenia coli) kas resnajai zarnai piešķir segmentālu maisam līdzīgu pagarinājumu izskatu. Maisveida pagarinājumu maiņa gar resno zarnu nodrošina lēnu progresēšanu, sajaukšanos un ciešu satura saskari ar gļotādu. Svārsta kontrakcijas notiek galvenokārt segmentos, attīstās 30 sekunžu laikā un lēnām atslābina.

Kustīgas kontrakcijas- dzinējspēka peristaltika lēnu un pastāvīgu svārsta kontrakciju veidā. Ir nepieciešamas vismaz 8-15 stundas, līdz ķīms no ileocekālā vārstuļa iziet cauri resnajai zarnai, lai ķīms pārvērstos fekālo masā.

Masīva kustība. No šķērseniskās resnās zarnas sākuma līdz sigmoidajai resnajai zarnai pāriet 1 līdz 3 reizes dienā pastiprināts peristaltiskais vilnis- masveida kustība, veicināt-

saturs taisnās zarnas virzienā. Paaugstinātas peristaltikas laikā resnās zarnas svārsta un segmentālās kontrakcijas uz laiku pazūd. Pilna pastiprinātu peristaltisko kontrakciju sērija ilgst no 10 līdz 30 minūtēm. Ja fekāliju masas tiek virzītas taisnajā zarnā, tad rodas vēlme izkārnīties. Pēc ēdienreizes tiek paātrināta masveida fekālo masu kustība kuņģa-zarnu trakta un divpadsmitpirkstu-zarnu trakta refleksi.Šie refleksi rodas kuņģa un divpadsmitpirkstu zarnas stiepšanās rezultātā, un tos veic autonomā nervu sistēma.

Citi refleksi ietekmē arī resnās zarnas kustīgumu. Vēdera-zarnu reflekss rodas, ja vēderplēve ir kairināta, tas spēcīgi nomāc zarnu refleksus. Nieru-zarnu un pūslīšu-zarnu refleksi, kas rodas no nieru un urīnpūšļa kairinājuma, kavē zarnu kustīgumu. Somato-zarnu refleksi kavē zarnu kustīgumu, ja ir kairināta vēdera virsmas āda.

defekācija

funkcionāls sfinkteris. Parasti taisnajā zarnā nav izkārnījumu. Tas ir funkcionālā sfinktera sasprindzinājuma rezultāts, kas atrodas sigmoidālās resnās zarnas savienojuma vietā ar taisno zarnu, un akūtā leņķa klātbūtne šajā krustojumā, kas rada papildu pretestību taisnās zarnas aizpildīšanai.

anālie sfinkteri. Pastāvīgu fekāliju plūsmu caur anālo atveri novērš tonizējoša iekšējā un ārējā anālā sfinktera kontrakcija (22.-4A att.). iekšējais anālais sfinkteris- apļveida gludās muskulatūras sabiezējums, kas atrodas tūpļa iekšpusē. Ārējais anālais sfinkteris sastāv no šķērssvītrotiem muskuļiem, kas ieskauj iekšējo sfinkteru. Ārējo sfinkteri inervē pudenda nerva somatiskās nervu šķiedras, un tas tiek apzināti kontrolēts. Beznosacījuma refleksu mehānisms pastāvīgi notur sfinkteru savilktu, līdz signāli no smadzeņu garozas palēnina kontrakciju.

Defekācijas refleksi. Defekācijas darbību regulē defekācijas refleksi.

❖ Pašu taisnās-sfinktera reflekss rodas, kad taisnās zarnas sieniņu izstiepj fekāliju masas. Aferentie signāli caur starpmuskuļu pinumu aktivizē peristaltiskos viļņus lejupejošā, sigmoīdajā un taisnajā zarnā, liekot fekālijām virzīties uz tūpļa pusi.

Tajā pašā laikā iekšējais anālais sfinkteris atslābina. Ja vienlaikus tiek saņemti apzināti signāli ārējā anālā sfinktera atslābināšanai, tad sākas defekācijas akts.

❖ Parasimpātisks defekācijas reflekss iesaistot muguras smadzeņu segmentus (22.-4A att.), pastiprina savu taisnās-sfinktera refleksu. Signāli no nervu galiem taisnās zarnas sieniņā nonāk muguras smadzenēs, reversais impulss pa iegurņa nervu parasimpātiskajām šķiedrām nonāk lejupejošā resnajā, sigmoīdajā un taisnajā zarnā un tūpļa virzienā. Šie impulsi ievērojami palielina peristaltiskos viļņus un iekšējo un ārējo anālo sfinkteru relaksāciju.

❖ aferenti impulsi, iekļūstot muguras smadzenēs defekācijas laikā, tiek aktivizēta virkne citu efektu (dziļa elpa, balss acs aizvēršana un vēdera priekšējās sienas muskuļu kontrakcija).

GĀZES ZARNU TRAKTS. Gāzu avoti kuņģa-zarnu trakta lūmenā: gaisa rīšana (aerofagija), baktēriju darbība, gāzu difūzija no asinīm.

Rīsi. 22-4. MOTORITĀTES (A) UN SEKRECIJAS REGULĒŠANA(B). BET- Defekācijas refleksa parasimpātiskais mehānisms. B- Kuņģa sekrēcijas fāzes. II. Kuņģa fāze (lokālie un vagālie refleksi, gastrīna izdalīšanās stimulēšana). III. Zarnu fāze (nervu un humorālie mehānismi). 1 - vagusa nerva centrs (medulla oblongata); 2 - aferenti; 3 - vagusa nerva stumbrs; 4 - sekrēcijas šķiedras; 5 - nervu pinumi; 6 - gastrīns; 7 - asinsvadi

Vēders. Gāzes kuņģī ir slāpekļa un skābekļa maisījums no norītā gaisa, ko izvada atraugas.

Tievās zarnas satur maz gāzu, kas nāk no kuņģa. Divpadsmitpirkstu zarnā CO 2 uzkrājas kuņģa sālsskābes un aizkuņģa dziedzera bikarbonātu reakcijas dēļ.

Kols. Galvenais gāzu daudzums (CO 2 , metāns, ūdeņradis u.c.) rodas baktēriju darbības rezultātā. Daži pārtikas produkti izraisa ievērojamu gāzu veidošanos no tūpļa: zirņi, pupiņas, kāposti, gurķi, ziedkāposti, etiķis. Resnajā zarnā katru dienu veidojas vidēji 7 līdz 10 litri gāzu un caur tūpļa atveri tiek izspiesti apmēram 0,6 litri. Atlikušās gāzes uzsūcas zarnu gļotādā un izdalās caur plaušām.

GREMOŠANAS LĪDZEKĻA SEKRETORIJAS FUNKCIJA

Gremošanas sistēmas eksokrīnie dziedzeri izdala gremošanas enzīmi no mutes dobuma līdz distālajai tukšajai zarnai un izdalās gļotas visā GI traktā. Sekrēciju regulē autonomā inervācija un daudzi humorālie faktori. Parasimpātiskā stimulācija, kā likums, stimulē sekrēciju, bet simpātiskā - nomāc.

SIELU SEKRETS. Trīs siekalu dziedzeru pāri (pieauss, apakšžokļa, zemmēles), kā arī daudzi vaigu dziedzeri katru dienu izdala no 800 līdz 1500 ml siekalu. Hipotoniskās siekalas satur serozu komponentu (ieskaitot α-amilāzi cietes sagremošanai) un gļotādu komponentu (galvenokārt mucīnu, kas apņem pārtikas bolusu un aizsargā gļotādu no mehāniskiem bojājumiem). Parotid dziedzeri izdala serozus izdalījumus apakšžokļa un zemmēles- gļotādas un serozas, vaigu dziedzeri ir tikai gļotādas. Siekalu pH svārstās no 6,0 līdz 7,0. Siekalas satur lielu skaitu faktoru, kas kavē baktēriju augšanu (lizocīms, laktoferīns, tiocianāta joni) un saista Ag (sekrējošo IgA). Siekalas samitrina pārtiku, apņem barības bolus, lai vieglāk izietu caur barības vadu, veic sākotnējo cietes (a-amilāze) un tauku (lingvālās lipāzes) hidrolīzi. Siekalu sekrēcijas stimulēšana izvada impulsus, kas nāk pa parasimpātiskām nervu šķiedrām no smadzeņu stumbra augšējā un apakšējā siekalu kodola. Šos kodolus uzbudina garšas un taustes stimuli no mēles un citām mutes dobuma un rīkles zonām, kā arī refleksi, kas rodas kuņģī un zarnu augšdaļā. Parasimpātisks

Šī stimulācija arī palielina asins plūsmu siekalu dziedzeros. Simpātiskā stimulācija ietekmē asins plūsmu siekalu dziedzeros divās fāzēs: vispirms tā samazina, izraisot vazokonstrikciju, un pēc tam palielina to.

BALTĪBAS VADA SEKRETĀRA FUNKCIJA. Barības vada sienā visā ir vienkārši gļotādas dziedzeri; un tuvāk kuņģim un barības vada sākuma daļā - sarežģīti sirds tipa gļotādas dziedzeri. Dziedzeru noslēpums aizsargā barības vadu no ienākošās pārtikas kaitīgās iedarbības un barības vadā izmestās kuņģa sulas gremošanas darbības.

kuņģa sekrēcijas funkcija

Kuņģa eksokrīnā funkcija ir vērsta uz kuņģa sieniņu aizsardzību no bojājumiem (ieskaitot pašgremošanu) un pārtikas sagremošanu. Virsmas epitēlijs Kuņģa gļotāda ražo mucīnus (gļotas) un bikarbonātus, tādējādi aizsargājot gļotādu, veidojot gļotu-bikarbonāta barjeru. Gļotāda dažādās kuņģa daļās satur sirds, pamatnes un pīlora dziedzeri. Sirds dziedzeri ražo galvenokārt gļotas, fundus (80% no visiem kuņģa dziedzeriem) - pepsinogēnu, sālsskābi, pils iekšējo faktoru un nedaudz gļotu; pīlora dziedzeri izdala gļotas un gastrīnu.

Gļotu bikarbonāta barjera

Gļotādas-bikarbonāta barjera aizsargā gļotādu no skābes, pepsīna un citiem iespējamiem kaitīgiem līdzekļiem.

Gļotas pastāvīgi izdalās uz kuņģa sienas iekšējās virsmas.

Bikarbonāts(joniem HCO 3 -), ko izdala virspusējās gļotādas šūnas (22.-5.1. att.), piemīt neitralizējoša iedarbība.

pH. Gļotu slānim ir pH gradients. Gļotu slāņa virsmā pH ir 2, bet gandrīz membrānas daļā tas ir lielāks par 7.

H+. Kuņģa gļotādas šūnu plazmolemmas caurlaidība H+ ir atšķirīga. Tas ir nenozīmīgs šūnu membrānā, kas vērsts pret orgāna lūmenu (apikāls), un diezgan augsts bazālajā daļā. Ar gļotādas mehāniskiem bojājumiem un kad tā tiek pakļauta oksidācijas produktu, spirta, vāju skābju vai žults iedarbībai, palielinās H + koncentrācija šūnās, kas izraisa šūnu nāvi un barjeras iznīcināšanu.

Rīsi. 22-5. KUŅĢA-zarnu trakta SEKRECIJA. Es-. HC0 3 ~ sekrēcijas mehānisms ar kuņģa un divpadsmitpirkstu zarnas gļotādas epitēlija šūnām: A - HC0 3 ~ izdalīšanās apmaiņā pret C1 ~ stimulē dažus hormonus (piemēram, glikagonu) un nomāc transporta blokatoru C1. ~ furosemīds. B- aktīvā HC0 3 ~ transportēšana, neatkarīgi no C - transporta. AT un G- HC0 3 ~ transportēšana caur šūnas bazālās daļas membrānu šūnā un caur starpšūnu telpām (atkarīgs no hidrostatiskā spiediena gļotādas subepiteliālajos saistaudos). II - Parietālā šūna. Intracelulāro kanāliņu sistēma ievērojami palielina plazmas membrānas virsmas laukumu. AT ATP ražo daudzi mitohondriji, lai nodrošinātu plazmas membrānas jonu sūkņu darbību

Rīsi. 22-5. Turpinājums.III - Parietālā šūna: jonu transportēšana un HC1 sekrēcija. Na+ ,K + -ATPāze ir iesaistīta K + transportēšanā šūnā. C1 ~ iekļūst šūnā apmaiņā pret HC0 3 ~ caur sānu virsmas membrānu (1) un iziet caur apikālo membrānu; 2 - Na + apmaiņa pret H +. Viena no svarīgākajām saitēm ir H + izdalīšanās caur apikālo membrānu pa visu intracelulāro kanāliņu virsmu apmaiņā pret K + ar H +, K + -ATPāzes palīdzību. IV - Parietālo šūnu aktivitātes regulēšana. Histamīna stimulējošā iedarbība ir saistīta ar cAMP, savukārt acetilholīna un gastrīna iedarbību veicina Ca 2+ pieplūduma palielināšanās šūnā. Prostaglandīni samazina HC1 sekrēciju, inhibējot adenilāta ciklāzi, kas izraisa intracelulārā cAMP līmeņa pazemināšanos. H + , K + -ATPāzes blokators (piemēram, omeprazols) samazina HC1 veidošanos. PC - proteīna kināze, ko aktivizē cAMP; fosforilē membrānas proteīnus, uzlabojot jonu sūkņu darbību.

regula. Bikarbonāta un gļotu sekrēcija paplašināt glikagons, prostaglandīns E, gastrīns, epidermas augšanas faktors. Lai novērstu bojājumus un atjaunotu bojāto barjeru, tiek izmantoti antisekretāri līdzekļi (piemēram, histamīna receptoru blokatori), prostaglandīni, gastrīns un cukura analogi (piemēram, sukralfāts).

Barjeras iznīcināšana. Nelabvēlīgos apstākļos barjera tiek iznīcināta dažu minūšu laikā, epitēlija šūnas iet bojā, veidojas tūska un asinsizplūdumi pašā gļotādas slānī. Faktori, par kuriem zināms, ka tie ir nelabvēlīgi barjeras uzturēšanai: -Fnesteroīdie pretiekaisuma līdzekļi (piemēram, aspirīns, indometacīns); - Fetanols; -žultsskābju psāļi; -f- Helicobacter pylori ir gramnegatīva baktērija, kas izdzīvo skābā kuņģa vidē. H. pylori ietekmē kuņģa virspusējo epitēliju un iznīcina barjeru, veicinot gastrīta un kuņģa sieniņu čūlaino defektu attīstību. Šis mikroorganisms ir izolēts no 70% pacientu ar kuņģa čūlu un 90% pacientu ar divpadsmitpirkstu zarnas čūlu.

Reģenerācija epitēlijs, kas veido bikarbonāta gļotu slāni, rodas cilmes šūnu dēļ, kas atrodas kuņģa bedrīšu apakšā; šūnu atjaunošanas laiks - apmēram 3 dienas. Reģenerācijas stimulatori: o gastrīns no kuņģa endokrīnajām šūnām; o gastrīnu atbrīvojošais hormons no endokrīnajām šūnām un vagusa nervu šķiedru galiem; o epidermas augšanas faktors no siekalu, pīlora, divpadsmitpirkstu zarnas un citiem avotiem.

Gļotas. Papildus kuņģa gļotādas virspusējām šūnām gļotas izdala gandrīz visu kuņģa dziedzeru šūnas.

Pepsinogēns. Pamatnes dziedzeru galvenās šūnas sintezē un izdala pepsīna prekursorus (pepsinogēnu), kā arī nelielu daudzumu lipāzes un amilāzes. Pepsinogēnam nav gremošanas aktivitātes. Sālsskābes un īpaši iepriekš izveidotā pepsīna ietekmē pepsinogēns tiek pārveidots par aktīvo pepsīnu. Pepsīns ir proteolītisks enzīms, kas aktīvs skābā vidē (optimālais pH no 1,8 līdz 3,5). Ja pH ir aptuveni 5, tam praktiski nav proteolītiskas aktivitātes un tas tiek pilnībā inaktivēts īsā laikā.

iekšējais faktors. B 12 vitamīna uzsūkšanai zarnās ir nepieciešams Castle (iekšējais) faktors, ko sintezē kuņģa parietālās šūnas. Faktors saista B 12 vitamīnu un pasargā to no noārdīšanās ar fermentiem. Iekšējā faktora komplekss ar vitamīnu B 12 Ca 2 + jonu klātbūtnē mijiedarbojas ar epitēlija receptoriem.

distālā ileuma liāla šūna. Šajā gadījumā B 12 vitamīns nonāk šūnā, un tiek atbrīvots iekšējais faktors. Iekšējā faktora trūkums izraisa anēmijas attīstību.

Sālsskābe

Sālsskābi (HCl) ražo parietālās šūnas, kurām ir spēcīga intracelulāro kanāliņu sistēma (22.-5.11. att.), kas ievērojami palielina sekrēcijas virsmu. Šūnu membrāna, kas vērsta pret kanāliņu lūmenu, satur protonu sūknis(H +,K + -LTPāze), izsūknējot H + no šūnas apmaiņā pret K +. Hlora bikarbonāta anjonu apmaiņas līdzeklis iebūvēts šūnu sānu un bazālās virsmas membrānā: Cl - iekļūst šūnā apmaiņā pret HCO 3 - caur šo anjonu apmainītāju un iziet kanāliņu lūmenā. Tādējādi abas sālsskābes sastāvdaļas atrodas kanāliņu lūmenā: gan Cl -, gan H +. Visi pārējie molekulārie komponenti (enzīmi, jonu sūkņi, transmembrānu nesēji) ir vērsti uz jonu līdzsvara saglabāšanu šūnā, galvenokārt uz intracelulārā pH uzturēšanu.

Sālsskābes sekrēcijas regulēšana attēlā parādīts. 22-5, IV. Parietālā šūna tiek aktivizēta caur muskarīna holīnerģiskiem receptoriem (blokators - atropīns), H 2 -histamīna receptoriem (blokators - cimetidīns) un gastrīna receptoriem (blokators - proglumīds). Šos blokatorus vai to analogus, kā arī vagotomiju izmanto, lai nomāktu sālsskābes sekrēciju. Ir vēl viens veids, kā samazināt sālsskābes veidošanos - H +, K + -ATPāzes blokāde.

kuņģa sekrēcija

Klīniskie termini "kuņģa sekrēcija", "kuņģa sula" nozīmē pepsīna sekrēciju un sālsskābes sekrēciju, t.i. kombinētā pepsīna un sālsskābes sekrēcija.

Stimulanti kuņģa sulas sekrēcija: o pepsīns(optimāla fermentu aktivitāte pie skābām pH vērtībām); par Cl- un H+(sālsskābe); par gastrīns; par histamīns; par acetilholīns.

Inhibitori un blokatori kuņģa sulas sekrēcija: o kuņģa inhibējošais peptīds; par sekretīns; par somatostatīns; par receptoru blokatori gastrīns, sekretīns, histamīns un acetilholīns.

Kuņģa sekrēcijas fāzes

Kuņģa sekrēcija tiek veikta trīs fāzēs - smadzeņu, kuņģa un zarnu (22.-4B att.).

smadzeņu fāze sākas, pirms ēdiens nonāk kuņģī, ēšanas laikā. Ēdienu redze, smarža, garša palielina sekrēciju

kuņģa sula. Nervu impulsi, kas izraisa smadzeņu fāzi, nāk no smadzeņu garozas un bada centriem hipotalāmā un amigdalā. Tie tiek pārnesti caur vagusa nerva motorajiem kodoliem un pēc tam caur tā šķiedrām uz kuņģi. Kuņģa sulas sekrēcija šajā fāzē ir līdz 20% no sekrēta, kas saistīta ar uzturu.

Kuņģa fāze sākas, kad ēdiens nonāk kuņģī. Ienākošā barība izraisa vago-vagālos refleksus, lokālus zarnu nervu sistēmas refleksus un gastrīna izdalīšanos. Gastrīns stimulē kuņģa sulas izdalīšanos dažu stundu laikā pēc ēšanas kuņģī. Kuņģa fāzē izdalītās sulas daudzums ir 70% no kopējā kuņģa sulas sekrēta (1500 ml).

Zarnu fāze ir saistīta ar barības iekļūšanu divpadsmitpirkstu zarnā, kas izraisa nelielu kuņģa sulas sekrēcijas palielināšanos (10%), jo stiepšanās un ķīmisko stimulu ietekmē no zarnu gļotādas izdalās gastrīns.

Kuņģa sekrēcijas regulēšana ar zarnu faktoriem

Pārtika, kas no kuņģa nonākusi tievajās zarnās, kavē kuņģa sulas izdalīšanos. Pārtikas klātbūtne tievajās zarnās izraisa inhibīciju kuņģa-zarnu trakta reflekss, tiek veikta caur zarnu nervu sistēmu, simpātiskām un parasimpātiskām šķiedrām. Refleksu ierosina tievās zarnas sieniņas stiepšanās, skābes klātbūtne galvaskausa tievajās zarnās, olbaltumvielu sadalīšanās produktu klātbūtne un zarnu gļotādas kairinājums. Šis reflekss ir daļa no sarežģīta refleksu mehānisma, kas palēnina pārtikas pāreju no kuņģa uz divpadsmitpirkstu zarnu.

Skābju, tauku un olbaltumvielu sadalīšanās produktu, hiper- vai hipoosmotisku šķidrumu vai jebkura cita kairinātāja klātbūtne galvaskausa tievajās zarnās izraisa vairāku zarnu peptīdu hormonu - sekretīna, kuņģa inhibējošā peptīda un VIP - izdalīšanos. Secretin- vissvarīgākais aizkuņģa dziedzera sekrēcijas stimulēšanas faktors - kavē kuņģa sekrēciju. Kuņģa inhibējošajam peptīdam, VIP un somatostatīnam ir mērena inhibējoša iedarbība uz kuņģa sekrēciju. Tā rezultātā zarnu faktoru izraisītā kuņģa sekrēcijas kavēšana noved pie tā, ka palēninās chyme plūsma no kuņģa uz zarnu, kad tā jau ir pilna. Kuņģa sekrēcija pēc ēšanas. Kuņģa sekrēcija kādu laiku pēc ēšanas (2-4 stundas) ir vairākas

mililitrus kuņģa sulas katrai "intergremošanas perioda" stundai. Galvenokārt izdalās gļotas un pepsīna pēdas, ar nelielu sālsskābes daudzumu vai bez tās. Tomēr emocionāli stimuli bieži palielina sekrēciju līdz 50 ml vai vairāk stundā ar augstu pepsīna un sālsskābes līmeni.

aizkuņģa dziedzera sekrēcijas funkcija

Katru dienu aizkuņģa dziedzeris izdala apmēram 1 litru sulas. Aizkuņģa dziedzera sula (enzīmi un bikarbonāti), reaģējot uz kuņģa iztukšošanos, plūst pa garo izvadkanālu. Šis kanāls, savienojoties ar kopējo žults ceļu, veido hepato-aizkuņģa dziedzera ampulu, kas atveras uz lielās divpadsmitpirkstu zarnas (Vater) papillas divpadsmitpirkstu zarnā, ko ieskauj MMC (Oddi sfinktera) mīkstums. Aizkuņģa dziedzera sula, kas nonāk zarnu lūmenā, satur gremošanas enzīmus, kas nepieciešami ogļhidrātu, olbaltumvielu un tauku sagremošanai, un lielu daudzumu bikarbonāta jonu, kas neitralizē skābo ķīmi.

Proteolītiskie enzīmi- tripsīns, himotripsīns, karboksipeptidāze, elastāze, kā arī nukleāzes, kas degradē DNS un RNS makromolekulas. Tripsīns un himotripsīns sadala olbaltumvielas peptīdos, bet karboksipeptidāze sadala peptīdus atsevišķās aminoskābēs. Proteolītiskie enzīmi ir neaktīvi (tripsinogēns, himotripsinogēns un prokarboksipeptidāze) un kļūst aktīvi tikai pēc iekļūšanas zarnu lūmenā. Tripsinogēns aktivizē enterokināzi no zarnu gļotādas šūnām, kā arī tripsīnu. Himotripsinogēnu aktivizē tripsīns, un prokarboksipeptidāzi aktivizē karboksipeptidāze.

Lipāzes. Taukus šķeļ aizkuņģa dziedzera lipāze (hidrolizē triglicerīdus, lipāzes inhibitors – žults sāļus), holesterīna esterāze (hidrolizē holesterīna esterus) un fosfolipāze (šķeļ taukskābes no fosfolipīdiem).

α-amilāze(aizkuņģa dziedzera) sadala cieti, glikogēnu un lielāko daļu ogļhidrātu di- un monosaharīdos.

Bikarbonāta joni ko izdala mazu un vidēju kanālu epitēlija šūnas. HCO 3 sekrēcijas mehānisms - aplūkots attēlā.

Sekrēcijas fāzes aizkuņģa dziedzeris ir tāds pats kā kuņģa sekrēcija - smadzeņu (20% no visa sekrēta), kuņģa (5-10%) un zarnu (75%).

sekrēcijas regulēšana. Tiek stimulēta aizkuņģa dziedzera sulas sekrēcija acetilholīns un parasimpātiskā stimulācija holecistokinīns, sekretīns(īpaši ar ļoti skābu chyme) un progesterons. Sekrēcijas stimulantu darbībai ir pavairojoša iedarbība, tas ir, visu stimulu vienlaicīgas darbības ietekme ir daudz lielāka nekā katra stimula ietekmes summa atsevišķi.

žults sekrēcija

Viena no daudzveidīgajām aknu funkcijām ir žults veidošanās (no 600 līdz 1000 ml dienā). Žults ir sarežģīts ūdens šķīdums, kas sastāv no organiskiem savienojumiem un neorganiskām vielām. Galvenās žults sastāvdaļas ir holesterīns, fosfolipīdi (galvenokārt lecitīns), žults sāļi (holāti), žults pigmenti (bilirubīns), neorganiskie joni un ūdens. Žulti (pirmo žults daļu) pastāvīgi izdala hepatocīti, un caur kanālu sistēmu (šeit otrā daļa, ko stimulē sekretīns, kas satur daudz bikarbonāta un nātrija jonu, tiek pievienota žulti) nonāk kopējā aknā un pēc tam kopējā aknā. žultsvads. No šejienes aknu žults tiek iztukšots tieši divpadsmitpirkstu zarnā vai nonāk cistiskā kanālā, kas ved uz žultspūsli. Žultspūslis uzglabā un koncentrē žulti. No žultspūšļa koncentrēta žults (cistiskā žults) tiek izvadīta pa daļām caur cistisko un tālāk caur kopējo žults ceļu divpadsmitpirkstu zarnas lūmenā. Tievajā zarnā žults ir iesaistīts tauku hidrolīzē un uzsūkšanās procesā.

Žults koncentrācija.Žultspūšļa tilpums - no 30 līdz 60 ml,

bet 12 stundu laikā žultspūslī var nogulsnēties līdz 450 ml aknu žults, jo ūdens, nātrijs, hlorīdi un citi elektrolīti pastāvīgi uzsūcas caur urīnpūšļa gļotādu. Galvenais absorbcijas mehānisms ir aktīvā nātrija transportēšana, kam seko hlorīda jonu, ūdens un citu komponentu sekundārais transports. Žults koncentrējas 5 reizes, maksimums - 20 reizes.

Žultspūšļa iztukšošana tās sienas ritmisku kontrakciju dēļ rodas, kad pārtika (īpaši taukaina) nonāk divpadsmitpirkstu zarnā. Efektīva žultspūšļa iztukšošana notiek, vienlaikus atslābinot Oddi sfinkteru. Ievērojama daudzuma treknu pārtikas produktu uzņemšana stimulē pilnīgu žultspūšļa iztukšošanos 1 stundas laikā. Žultspūšļa iztukšošanas stimulators ir holecistokinīns, papildu stimuli nāk no vagusa nerva holīnerģiskajām šķiedrām.

Žultsskābju funkcijas. Ikdienas hepatocīti sintezē apmēram 0,6 g glikoholiskās un tauroholiskās žultsskābes. Žultsskābes - mazgāšanas līdzekļi, tie samazina tauku daļiņu virsmas spraigumu, kas izraisa tauku emulgāciju. Turklāt žultsskābes veicina taukskābju, monoglicerīdu, holesterīna un citu lipīdu uzsūkšanos. Bez žultsskābēm vairāk nekā 40% uztura lipīdu tiek zaudēti ar izkārnījumiem.

Žultsskābju enterohepātiskā cirkulācija.Žultsskābes no tievās zarnas uzsūcas asinīs un caur vārtu vēnu nonāk aknās. Šeit tos gandrīz pilnībā absorbē hepatocīti un izdalās atpakaļ žultī. Tādā veidā žultsskābes tiek cirkulētas līdz 18 reizēm, pirms tās pakāpeniski tiek izvadītas ar izkārnījumiem. Šo procesu sauc par enterohepātisko cirkulāciju.

Tievās zarnas sekrēcijas funkcija

Ik dienu tievajās zarnās tiek ražots līdz 2 litriem izdalījumu (zarnu sula) ar pH no 7,5 līdz 8,0. Noslēpuma avoti ir divpadsmitpirkstu zarnas zemgļotādas dziedzeri (Brunnera dziedzeri) un daļa no bārkstiņu un kriptu epitēlija šūnām.

Brunnera dziedzeri izdala gļotas un bikarbonātus. Brunnera dziedzeru izdalītās gļotas aizsargā divpadsmitpirkstu zarnas sieniņu no kuņģa sulas iedarbības un neitralizē no kuņģa nākošo sālsskābi.

Bumbiņu un kriptu epitēlija šūnas. Kausu šūnas izdala gļotas, un enterocīti izdala ūdeni, elektrolītus un fermentus zarnu lūmenā.

Fermenti. Uz enterocītu virsmas tievās zarnas bārkstiņās ir peptidāzes(sadalāt peptīdus aminoskābēs) disaharidāzes saharāze, maltāze, izomaltāze un laktāze (sašķeļ disaharīdus monosaharīdos) un zarnu lipāze(sašķeļ neitrālos taukus līdz glicerīnam un taukskābēm).

sekrēcijas regulēšana. sekrēciju stimulēt mehānisks un ķīmisks gļotādas kairinājums (lokālie refleksi), klejotājnerva, kuņģa-zarnu trakta hormonu (īpaši holecistokinīna un sekretīna) uzbudinājums. Sekrēciju kavē simpātiskās nervu sistēmas ietekme.

resnās zarnas sekrēcijas funkcija. Resnās zarnas kriptas izdala gļotas un bikarbonātus. Izdalīšanās daudzumu regulē gļotādas mehānisks un ķīmisks kairinājums un lokālie zarnu nervu sistēmas refleksi. Iegurņa nervu parasimpātisko šķiedru uzbudinājums izraisa nervu sistēmas atdalīšanās palielināšanos.

zi ar vienlaicīgu resnās zarnas peristaltikas aktivizēšanu. Spēcīgi emocionālie faktori var stimulēt zarnu kustību ar periodisku gļotu izdalīšanos bez fekāliju satura ("lāču slimība").

PĀRTIKAS GREMŠANA

Olbaltumvielas, tauki un ogļhidrāti gremošanas traktā tiek pārvērsti produktos, kurus var uzņemt (gremošana, gremošana). Gremošanas produkti, vitamīni, minerālvielas un ūdens iziet cauri gļotādas epitēlijai un nokļūst limfā un asinīs (absorbcija). Gremošanas pamats ir ķīmiskais hidrolīzes process, ko veic gremošanas enzīmi.

Ogļhidrāti.Ēdiens satur disaharīdi(saharoze un maltoze) un polisaharīdi(ciete, glikogēns), kā arī citi organiskie ogļhidrātu savienojumi. Celuloze tas netiek sagremots gremošanas traktā, jo cilvēkam nav fermentu, kas to varētu hidrolizēt.

par Mutes dobums un kuņģis.α-amilāze sadala cieti par disaharīdu maltozi. Īslaicīgas ēdiena uzturēšanās laikā mutes dobumā tiek sagremoti ne vairāk kā 5% no visiem ogļhidrātiem. Kuņģī ogļhidrāti turpina sagremot stundu, pirms ēdiens pilnībā sajaucas ar kuņģa sulu. Šajā periodā līdz 30% cietes tiek hidrolizētas par maltozi.

par Tievās zarnas. Aizkuņģa dziedzera sulas α-amilāze pabeidz cietes sadalīšanos par maltozi un citiem disaharīdiem. Laktāze, saharāze, maltāze un α-dekstrināze, kas atrodas enterocītu sukas malās, hidrolizē disaharīdus. Maltoze tiek sadalīta līdz glikozei; laktoze - uz galaktozi un glikozi; saharoze - līdz fruktozei un glikozei. Iegūtie monosaharīdi uzsūcas asinīs.

Vāveres

par Vēders. Pepsīns, aktīvs pie pH 2,0 līdz 3,0, pārvērš 10-20% olbaltumvielu par peptoniem un dažiem polipeptīdiem. par Tievās zarnas

♦ Aizkuņģa dziedzera enzīmi tripsīns un himotripsīns zarnu lūmenā sašķeļ polipeptīdus di- un tripeptīdos, karboksipeptidāze atdala aminoskābes no polipeptīdu karboksilgala. Elastāze sagremo elastīnu. Kopumā veidojas maz brīvo aminoskābju.

♦ Divpadsmitpirkstu zarnā un tukšajā zarnā norobežotu enterocītu mikrovillu virsmā ir izveidots trīsdimensiju blīvs tīkls - glikokalikss, kurā atrodas daudzas

peptidāzes. Tieši šeit šie fermenti veic tā saukto parietālā gremošana. Aminopolipeptidāzes un dipeptidāzes sašķeļ polipeptīdus di- un tripeptīdos, un di- un tripeptīdi tiek pārvērsti aminoskābēs. Tad aminoskābes, dipeptīdi un tripeptīdi caur mikrovillu membrānu viegli tiek transportēti enterocītos.

♦ Pierobežas enterocītos ir daudz peptidāžu, kas raksturīgas saitēm starp specifiskām aminoskābēm; dažu minūšu laikā visi atlikušie di- un tripeptīdi tiek pārvērsti atsevišķās aminoskābēs. Parasti vairāk nekā 99% olbaltumvielu sagremošanas produktu tiek absorbēti atsevišķu aminoskābju veidā. Peptīdi uzsūcas ļoti reti.

Tauki pārtikā atrodamas galvenokārt neitrālu tauku (triglicerīdu) veidā, kā arī fosfolipīdu, holesterīna un holesterīna esteru veidā. Neitrālie tauki ir daļa no dzīvnieku izcelsmes pārtikas, augu pārtikā to ir daudz mazāk. par Vēders. Lipāzes sadala mazāk nekā 10% triglicerīdu. par Tievās zarnas

♦ Tauku sagremošana tievajās zarnās sākas ar lielu tauku daļiņu (globulu) pārvēršanu sīkās lodiņās - tauku emulgācija(22.-7A att.). Šis process sākas kuņģī tauku sajaukšanās ietekmē ar kuņģa saturu. Divpadsmitpirkstu zarnā žultsskābes un fosfolipīds lecitīns emulģē taukus līdz daļiņu izmēram 1 µm, palielinot kopējo tauku virsmu 1000 reizes.

♦ Aizkuņģa dziedzera lipāze sadala triglicerīdus brīvās taukskābēs un 2-monoglicerīdos un spēj sagremot visus chyme triglicerīdus 1 minūtes laikā, ja tie ir emulģēti. Zarnu lipāzes loma tauku sagremošanā ir neliela. Monoglicerīdu un taukskābju uzkrāšanās tauku sagremošanas vietās aptur hidrolīzes procesu, taču tas nenotiek, jo micellas, kas sastāv no vairākiem desmitiem žultsskābju molekulu, to veidošanās brīdī izvada monoglicerīdus un taukskābes (22. att.). -7A). Holāta micellas transportē monoglicerīdus un taukskābes uz enterocītu mikrovillītēm, kur tās uzsūcas.

♦ Fosfolipīdi satur taukskābes. Holesterīna esterus un fosfolipīdus šķeļ īpašas aizkuņģa dziedzera sulas lipāzes: holesterīna esterāze hidrolizē holesterīna esterus, bet fosfolipāze L 2 sadala fosfolipīdus.

UZSŪCĪBA GREMOŠANAS TRAKTĀ

Uzsūkšanās – ūdens un tajā izšķīdušo vielu – gremošanas produktu, kā arī vitamīnu un neorganisko sāļu pārvietošanās no zarnu lūmena caur vienslāņainu epitēliju asinīs un limfā. Patiesībā uzsūkšanās notiek tievā un daļēji resnajā zarnā; kuņģī tiek absorbēti tikai šķidrumi, tostarp alkohols un ūdens.

Uzsūkšanās tievajās zarnās

Tievās zarnas gļotādā ir apļveida krokas, bārkstiņas un kapenes. Sakarā ar ielocēm sūkšanas laukums palielinās 3 reizes, pateicoties bārkstiņām un kriptām - 10 reizes, bet robežšūnu mikrovillīšu dēļ - 20 reizes. Kopumā krokas, bārkstiņas, kapenes un mikrovirsmas nodrošina 600 reižu palielinājumu absorbcijas laukā, un kopējā tievās zarnas sūkšanas virsma sasniedz 200 m 2 . Viena slāņa cilindriskais plakanšūnu epitēlijs satur plakanšūnas, kausa, enteroendokrīnas, Panetijas un kambijas šūnas. Absorbcija notiek caur robežšūnām. Robežšūnas(enterocītiem) uz apikālās virsmas ir vairāk nekā 1000 mikrovilli. Šeit atrodas glikokalikss. Šīs šūnas absorbē sagremotos olbaltumvielas, taukus un ogļhidrātus. par mikrovilli veido sūkšanas vai otas robežu enterocītu apikālajā virsmā. Caur absorbējošo virsmu notiek aktīva un selektīva transportēšana no tievās zarnas lūmena caur robežšūnām, caur epitēlija bazālo membrānu, caur sava gļotādas slāņa starpšūnu vielu, caur asins kapilāru sieniņu. asinīs un caur limfātisko kapilāru sieniņu (audu spraugām) limfā. par Starpšūnu kontakti. Kopš aminoskābju, cukuru, glicerīdu u.c. uzsūkšanās. notiek caur šūnām, un ķermeņa iekšējā vide nebūt nav vienaldzīga pret zarnu saturu (atgādināt, ka zarnu lūmenis ir ārējā vide), rodas jautājums, kā zarnu satura iekļūšana iekšējā vidē caur atstarpes starp epitēlija šūnām tiek novērstas. Faktiski esošo starpšūnu telpu "aizvēršana" tiek veikta, pateicoties specializētiem starpšūnu kontaktiem, kas aptver spraugas starp epitēlija šūnām. Katrai epitēlija šūnai visā apkārtmērā apikālajā reģionā ir nepārtraukta ciešu kontaktu josta, kas novērš zarnu satura iekļūšanu starpšūnu spraugās.

par Ūdens. Himas hipertoniskums izraisa ūdens pārvietošanos no plazmas uz himu, savukārt paša ūdens transmembrāna kustība notiek difūzijas ceļā, ievērojot osmozes likumus. Kamčatje kripta šūnas izdalīt Cl - zarnu lūmenā, kas ierosina Na +, citu jonu un ūdens plūsmu tajā pašā virzienā. Tajā pašā laikā villu šūnas"iesūknēt" Na + starpšūnu telpā un tādējādi kompensēt Na + un ūdens kustību no iekšējās vides zarnu lūmenā. Mikroorganismi, kas izraisa caurejas attīstību, izraisa ūdens zudumu, kavējot Na + uzsūkšanos bārkstiņu šūnās un palielinot Cl hipersekrēciju kriptu šūnās. Dienas ūdens apgrozījums gremošanas kanālā – ienākumi ir vienādi ar patēriņu – ir 9 litri.

par Nātrijs. Ikdienas uzņemšana no 5 līdz 8 g nātrija. No 20 līdz 30 g nātrija izdalās ar gremošanas sulām. Lai novērstu ar fekālijām izdalītā nātrija zudumu, zarnām ir jāuzņem 25 līdz 35 g nātrija, kas ir aptuveni 1/7 no kopējā nātrija satura organismā. Lielākā daļa Na + tiek absorbēta ar aktīvo transportu (22.-6. att.). Aktīvā Na + transportēšana ir saistīta ar glikozes, dažu aminoskābju un vairāku citu vielu uzsūkšanos. Glikozes klātbūtne zarnās veicina Na+ reabsorbciju. Tas ir fizioloģiskais pamats ūdens un Na + zuduma atjaunošanai caurejas gadījumā, dzerot sālītu ūdeni ar glikozi. Dehidratācija palielina aldosterona sekrēciju. Aldosterons 2-3 stundu laikā aktivizē visus mehānismus, kas uzlabo Na + uzsūkšanos. Palielinot Na + absorbciju, palielinās ūdens, Cl un citu jonu absorbcija.

par Hlors. Joni Cl - tiek izdalīti tievās zarnas lūmenā caur jonu kanāliem, ko aktivizē cAMP. Enterocīti absorbē Cl - kopā ar Na + un K +, un nātrijs kalpo kā nesējs (22.-6. att., III). Na+ kustība caur epitēliju rada hima elektronegativitāti un elektropozitivitāti starpšūnu telpās. Cl - joni pārvietojas pa šo elektrisko gradientu, "sekojot" Na + joniem.

par Bikarbonāts. Bikarbonāta jonu absorbcija ir saistīta ar Na+ jonu absorbciju. Apmaiņā pret Na+ uzsūkšanos H+ joni tiek izdalīti zarnu lūmenā, savienojas ar bikarbonāta joniem un veido H 2 CO 3, kas sadalās H 2 O un CO 2 . Ūdens paliek šūnā, savukārt oglekļa dioksīds uzsūcas asinīs un izdalās caur plaušām.

par Kālijs. Daži K+ joni izdalās kopā ar gļotām zarnu dobumā; lielākā daļa K+ jonu tiek absorbēti

Rīsi. 22-6. ABSORBCIJA TIEVAJĀ ZARNĀ. es- Emulģēšana, sadalīšanās un tauku iekļūšana enterocītos. II- Tauku iekļūšana un izvadīšana no enterocītiem. 1 - lipāze; 2 - mikrovilli; 3 - emulsija; 4 - micellas; 5 - žultsskābju sāļi; 6 - monoglicerīdi; 7 - brīvās taukskābes; 8 - triglicerīdi; 9 - proteīns; 10 - fosfolipīdi; 11 - hilomikrons. III- HCO 3 sekrēcijas mehānisms - kuņģa un divpadsmitpirkstu zarnas gļotādas epitēlija šūnas. BET- HCO 3 izdalīšanās - apmaiņā pret Cl - stimulē dažus hormonus (piemēram, glikagonu) un nomāc Cl transporta blokatoru - furosemīdu. B- aktīvs HCO 3 - transports, neatkarīgi no Cl - transporta. AT un G- HCO 3 transportēšana - caur šūnas bazālās daļas membrānu šūnā un caur starpšūnu telpām (atkarīgs no hidrostatiskā spiediena gļotādas subepiteliālajos saistaudos).

tiek transportēts caur gļotādu difūzijas un aktīvā transporta ceļā.

par Kalcijs. No 30 līdz 80% no absorbētā kalcija uzsūcas tievajās zarnās aktīvā transporta un difūzijas ceļā. Aktīvā Ca 2+ transportēšana uzlabo 1,25-dihidroksikalciferolu. Olbaltumvielas aktivizē Ca 2+ uzsūkšanos, fosfāti un oksalāti to kavē.

par citi joni. No tievās zarnas aktīvi uzsūcas dzelzs, magnija, fosfātu joni. Ar pārtiku dzelzs nonāk Fe 3 + formā, kuņģī dzelzs pāriet šķīstošā Fe 2 + formā un uzsūcas zarnu galvaskausa daļās.

par Vitamīni.Ūdenī šķīstošie vitamīni uzsūcas ļoti ātri; Taukos šķīstošo vitamīnu A, D, E un K uzsūkšanās ir atkarīga no tauku uzsūkšanās. Ja nav aizkuņģa dziedzera enzīmu vai žults nenokļūst zarnās, tad tiek traucēta šo vitamīnu uzsūkšanās. Lielākā daļa vitamīnu uzsūcas galvaskausa tievajās zarnās, izņemot B 12 vitamīnu. Šis vitamīns apvienojas ar iekšējo faktoru (kuņģī izdalītu proteīnu), un iegūtais komplekss uzsūcas ileumā.

par Monosaharīdi. Glikozes un fruktozes uzsūkšanos tievās zarnas enterocītu sukas malās nodrošina GLUT5 nesējproteīns. Enterocītu bazolaterālās daļas GLUT2 nodrošina cukuru izdalīšanos no šūnām. 80% ogļhidrātu tiek absorbēti galvenokārt glikozes veidā - 80%; 20% ir fruktoze un galaktoze. Glikozes un galaktozes transportēšana ir atkarīga no Na + daudzuma zarnu dobumā. Augsta Na + koncentrācija uz zarnu gļotādas virsmas atvieglo, bet zema koncentrācija kavē monosaharīdu pārvietošanos epitēlija šūnās. Tas ir tāpēc, ka glikozei un Na+ ir kopīgs nesējs. Na + pa koncentrācijas gradientu pārvietojas zarnu šūnās (glikoze pārvietojas līdzi) un šūnā izdalās. Tad Na + aktīvi pārvietojas starpšūnu telpās, un glikoze sekundārā aktīvā transporta dēļ (šī transporta enerģija tiek nodrošināta netieši, pateicoties aktīvajai Na + transportēšanai) nonāk asinīs.

par Aminoskābes. Aminoskābju uzsūkšanās zarnās tiek realizēta ar gēnu kodētu nesēju palīdzību SLC. Neitrālās aminoskābes - fenilalanīns un metionīns - uzsūcas ar sekundāro aktīvo transportu, pateicoties aktīvā nātrija transporta enerģijai.Na + neatkarīgi nesēji veic neitrālu un sārmainu aminoskābju daļas pārnesi. Speciālie nesēji transportē dipeptīdus un tripepepu

Tids nonāk enterocītos, kur tie sadalās aminoskābēs un pēc tam ar vienkāršu un atvieglotu difūziju nonāk starpšūnu šķidrumā. Apmēram 50% sagremoto olbaltumvielu nāk no pārtikas, 25% no gremošanas sulām un 25% no izmestajām gļotādas šūnām. Tauki(22-6,II att.). Monoglicerīdi, holesterīns un taukskābes, ko micellas piegādā enterocītiem, tiek absorbētas atkarībā no to lieluma. Taukskābes, kas satur mazāk par 10-12 oglekļa atomiem, caur enterocītiem nonāk tieši vārtu vēnā un no turienes brīvo taukskābju veidā nonāk aknās. Taukskābes, kas satur vairāk nekā 10-12 oglekļa atomus, enterocītos pārvēršas triglicerīdos. Daļa no absorbētā holesterīna tiek pārvērsta holesterīna esteros. Triglicerīdi un holesterīna esteri ir pārklāti ar olbaltumvielām, holesterīnu un fosfolipīdu, veidojot hilomikronus, kas atstāj enterocītu un nonāk limfātiskajos traukos. uzsūkšanās resnajā zarnā. Katru dienu caur ileocekālo vārstu iziet apmēram 1500 ml chyme, bet resnā zarnā katru dienu tiek absorbēti 5 līdz 8 litri šķidruma un elektrolītu. Lielākā daļa ūdens un elektrolītu uzsūcas resnajā zarnā, atstājot ne vairāk kā 100 ml šķidruma un nedaudz Na + un Cl - izkārnījumos. Absorbcija galvenokārt notiek proksimālajā resnajā zarnā, kur distālā resnā zarna kalpo atkritumu uzglabāšanai un fekāliju veidošanai. Resnās zarnas gļotāda aktīvi absorbē Na + un līdz ar to Cl - . Na + un Cl uzsūkšanās rada osmotisko gradientu, kas izraisa ūdens kustību caur zarnu gļotādu. Resnās zarnas gļotāda izdala bikarbonātus apmaiņā pret līdzvērtīgu absorbētā Cl - daudzumu. Bikarbonāti neitralizē resnās zarnas baktēriju skābos galaproduktus.

Izkārnījumu veidošanās. Fekāliju sastāvā ir 3/4 ūdens un 1/4 cietas vielas. Blīvā viela satur 30% baktēriju, 10 līdz 20% tauku, 10-20% neorganisko vielu, 2-3% olbaltumvielu un 30% nesagremotas pārtikas atliekas, gremošanas enzīmus un atslāņojušos epitēliju. Resnās zarnas baktērijas ir iesaistītas neliela daudzuma celulozes sagremošanā, veido vitamīnus K, B 12, tiamīnu, riboflavīnu un dažādas gāzes (oglekļa dioksīdu, ūdeņradi un metānu). Izkārnījumu brūno krāsu nosaka bilirubīna atvasinājumi - sterkobilīns un urobilīns. Smarža rodas baktēriju darbības rezultātā un ir atkarīga no katra indivīda baktēriju floras un uzņemtā ēdiena sastāva. Vielas, kas piešķir fekālijām raksturīgu smaržu, ir indols, skatols, merkaptāni un sērūdeņradis.

Jautājumi rindkopas sākumā.

1. jautājums. Ar kādām metodēm IP Pavlovs pētīja gremošanu?

Lai pētītu gremošanu, Pavlovs izmantoja fistulas metodi. Fistula - mākslīgi izveidota atvere produktu noņemšanai, kas atrodas dobuma orgānos vai dziedzeros. Tātad, lai izpētītu siekalu dziedzera sekrēcijas, IP Pavlovs izvilka vienu no tā kanāliem un savāca siekalas. Tas ļāva to iegūt tīrā veidā un izpētīt sastāvu. Noskaidrots, ka siekalas izdalās gan ēdienam nonākot mutes dobumā, gan ieraugot, taču ar nosacījumu, ka dzīvnieks ir iepazinies ar šīs barības garšu.

2. jautājums. Kāda ir atšķirība starp beznosacījumu un nosacītajiem refleksiem?

Pēc IP Pavlova ieteikuma refleksi tika sadalīti beznosacījuma un nosacījuma.

Beznosacījumu refleksi ir iedzimti refleksi, kas raksturīgi visiem noteiktas sugas indivīdiem. Ar vecumu tie var mainīties, bet saskaņā ar stingri noteiktu programmu visiem šīs sugas indivīdiem tas pats. Beznosacījumu refleksi ir reakcija uz vitāli svarīgiem notikumiem: pārtiku, briesmām, sāpēm utt.

Nosacīti refleksi ir refleksi, kas iegūti dzīves laikā. Tie ļauj organismam pielāgoties mainīgajiem apstākļiem, uzkrāt dzīves pieredzi.

3. jautājums. Kā rodas izsalkums un sāta sajūta?

4. jautājums. Kā tiek veikta gremošanas humorālā regulēšana?

Pēc barības vielu uzsūkšanās asinīs sākas kuņģa sulas humorālā atdalīšanās. Starp uzturvielām ir bioloģiski aktīvās vielas, kuras, piemēram, ir atrodamas dārzeņu un gaļas buljonos. To sadalīšanās produkti caur kuņģa gļotādu uzsūcas asinīs. Ar asins plūsmu tie iekļūst kuņģa dziedzeros un sāk intensīvi izdalīt kuņģa sulu. Tas nodrošina ilgstošu sulas sekrēciju: olbaltumvielas tiek sagremotas lēni, dažreiz 6 stundas vai ilgāk. Tādējādi kuņģa sulas sekrēciju regulē gan nervu, gan humora ceļi.

Jautājumi rindkopas beigās.

1. jautājums. Vai siekalošanās sunim izskatās pēc barotavas ar barību – reflekss nosacīts vai beznosacījuma?

Šis reflekss ir nosacīts.

2. jautājums. Kā rodas izsalkuma un sāta sajūtas?

Bada sajūta rodas, kad kuņģis ir tukšs, un pazūd, kad tas ir piepildīts, un rodas sāta sajūta. Kuņģa piepildīšanai ir inhibējošs reflekss, kas brīdina no pārēšanās.

3. jautājums. Kā tiek veikta kuņģa sulas sekrēcijas humorālā regulēšana?

Bioloģiski aktīvo vielu šķelšanās produkti caur kuņģa gļotādu uzsūcas asinīs. Ar asins plūsmu tie nonāk kuņģa dziedzeros un izraisa sulas sekrēciju, kas turpinās visu laiku, kamēr ēdiens atrodas kuņģī.