Il cervelletto raggiunge il massimo sviluppo evolutivo. cervelletto - anatomia comparata ed evoluzione

data: 19.07.2019

(Lat. cervelletto - letteralmente "piccolo cervello") - una sezione del cervello vertebrale che è responsabile del coordinamento dei movimenti, della regolazione dell'equilibrio e del tono muscolare. Nell'uomo si trova dietro il midollo allungato e il ponte di prezzemolo, sotto il lobo occipitale degli emisferi cerebrali. Con l'aiuto di tre paia di gambe, il cervelletto riceve informazioni dalla corteccia cerebrale, dai gangli della base del sistema extrapiramidale, dal tronco cerebrale e dal midollo spinale. In diversi taxa vertebrati, le relazioni con altre parti del cervello possono variare.

Nei vertebrati con corteccia cerebrale, il cervelletto è un ramo funzionale dell'asse principale "corteccia cerebrale - midollo spinale". Il cervelletto riceve una copia delle informazioni afferenti trasmesse dal midollo spinale alla corteccia cerebrale, così come le informazioni efferenti dai centri motori della corteccia cerebrale al midollo spinale. Il primo segnala lo stato corrente della variabile controllata (tono muscolare, posizione del corpo e degli arti nello spazio), e il secondo dà un'idea dello stato finale desiderato della variabile. Correlando il primo e il secondo, la corteccia cerebellare può calcolare l'errore riportato dai centri motori. Pertanto, il cervelletto corregge uniformemente i movimenti sia spontanei che automatici.

Sebbene il cervelletto sia associato alla corteccia cerebrale, la sua attività non è controllata dalla coscienza.

Anatomia comparata ed evoluzione

Il cervelletto si è sviluppato filogeneticamente negli organismi pluricellulari a causa del miglioramento dei movimenti non autorizzati e della complessità della struttura di controllo del corpo. L'interazione del cervelletto con altre parti del sistema nervoso centrale consente a quest'area del cervello di fornire movimenti del corpo accurati e coordinati in varie condizioni esterne.

In diversi gruppi di animali, il cervelletto varia notevolmente in dimensioni e forma. Il grado del suo sviluppo è correlato al grado di complessità dei movimenti del corpo.

Il cervelletto è presente in rappresentanti di tutte le classi di vertebrati, compresi i ciclostomi, in cui cambia la forma della piastra trasversale, si diffonde attraverso la sezione anteriore della fossa romboidale.

La funzione cerebellare si trova in tutte le classi di vertebrati, inclusi pesci, rettili, uccelli e mammiferi. Anche i cefalopodi hanno una formazione cerebrale.

Esistono significative varietà di forme e dimensioni in varie specie biologiche. Ad esempio, il cervelletto dei vertebrati inferiori è collegato all'ombelico da una piastra continua in cui i fasci di fibre non si distinguono anatomicamente. Nei mammiferi, questi fasci formano tre coppie di strutture chiamate zampe del cervelletto. Attraverso le gambe del cervelletto, il cervelletto si collega con altre parti del sistema nervoso centrale.

Ciclostomi e pesci

Il cervelletto ha la più ampia gamma di variabilità tra i centri sensomotori del cervello. Si trova sul bordo anteriore dell'ombelico e può raggiungere dimensioni enormi, coprendo l'intero cervello. Il suo sviluppo dipende da diverse circostanze. Il più ovvio è legato allo stile di vita pelagico, al furto o alla capacità di nuotare efficacemente nella colonna d'acqua. Il cervelletto raggiunge il suo massimo sviluppo negli squali pelagici. Forma veri solchi e convoluzioni, che sono assenti nella maggior parte dei pesci ossei. In questo caso, lo sviluppo del cervelletto è causato dal complesso movimento degli squali nell'ambiente tridimensionale degli oceani. I requisiti per l'orientamento spaziale sono troppo grandi per non influire sul supporto neuromorfologico dell'apparato vestibolare e del sistema sensomotorio. Questa conclusione è confermata da uno studio sul cervello degli squali, che conduce uno stile di vita bentonico. Lo squalo tata non ha un cervelletto sviluppato e la cavità del ventricolo IV è completamente aperta. Il suo habitat e il suo stile di vita non impongono requisiti così rigorosi come lo squalo dalle ali lunghe. La conseguenza fu la dimensione relativamente modesta del cervelletto.

La struttura interna del cervelletto nei pesci è diversa dall'umano. Il cervelletto di pesce non contiene nuclei profondi; le cellule di Purkinje sono assenti.

Le dimensioni e la forma del cervelletto nei vertebrati della prima acqua possono differire non solo in relazione allo stile di vita pelagico o relativamente stabile. Poiché il cervelletto è il centro di analisi della sensibilità somatica, occupa la parte più attiva nell'elaborazione dei segnali dell'elettrorecettore. Molti vertebrati primogeniti hanno un'elettrorecezione (70 specie di pesci hanno sviluppato elettrorecettori, 500 possono generare scariche elettriche di varie capacità, 20 sono in grado di generare e preparare campi elettrici). In tutti i pesci con elettrorecezione, il cervelletto è estremamente ben sviluppato. Se il principale sistema di afferentazione diventa elettrorecezione del proprio campo elettromagnetico o campi elettromagnetici esterni, allora il cervelletto inizia a fungere da centro sensoriale e motorio. Spesso le dimensioni del cervelletto sono così grandi che coprono l'intero cervello dalla superficie dorsale (posteriore).

Molte specie di vertebrati hanno regioni del cervello che sono simili al cervelletto in termini di citoarchitettonica cellulare e neurochimica. La maggior parte delle specie di pesci e anfibi ha una linea laterale - un organo che cattura i cambiamenti della pressione dell'acqua. L'area del cervello che riceve informazioni dalla linea laterale, il cosiddetto nucleo octavolaterale, ha una struttura simile al cervelletto.

Anfibi e rettili

Negli anfibi, il cervelletto è poco sviluppato ed è costituito da una stretta placca trasversale sopra la fossa romboidale. Nei rettili si nota un aumento delle dimensioni del cervelletto, che è una giustificazione evolutiva. I blocchi di carbone giganti, costituiti principalmente da saccheggiatori, equiseti e felci, potrebbero diventare un mezzo adatto per la formazione del sistema nervoso nei rettili. In tali ostruzioni di molti metri da tronchi d'albero cariati o vuoti, si sarebbero potute sviluppare condizioni ideali per l'evoluzione dei rettili. I moderni depositi di carbone indicano direttamente che tali blocchi dai tronchi degli alberi erano molto diffusi e potevano diventare un ambiente di transizione su larga scala dagli anfibi ai rettili. Per sfruttare i benefici biologici dei detriti del legno, sono state richieste diverse caratteristiche speciali. Innanzitutto, è stato necessario imparare a navigare bene nello spazio tridimensionale. Per gli anfibi, questo non è un compito facile, poiché il loro cervelletto è piuttosto piccolo. Anche nelle raganelle specializzate, che sono un ramo senza uscita dell'evoluzione, il cervelletto è molto più piccolo di quello dei rettili. Nei rettili, si formano relazioni neuronali tra il cervelletto e la corteccia cerebrale.

Il cervelletto di serpenti e lucertole, come gli anfibi, ha la forma di uno stretto piatto verticale sopra il bordo anteriore della fossa romboidale; nelle tartarughe e nei coccodrilli è molto più ampio. Allo stesso tempo, nei coccodrilli la sua parte centrale è diversa per dimensioni e convessità.

uccelli

Il cervelletto dell'uccello è costituito da una grande parte posteriore e due piccole appendici laterali. Copre completamente la fossa romboidale. La parte centrale del cervelletto è divisa da solchi trasversali in numerosi volantini. Il rapporto tra massa cerebellare e massa di tutto il cervello è il più grande tra gli uccelli. Ciò è dovuto alla necessità di un coordinamento rapido e accurato dei movimenti in volo.

Negli uccelli, il cervelletto è costituito da un'enorme parte centrale (verme), intersecata principalmente da 9 convoluzioni, e da due piccole particelle che sono omologhe al fascio di cervelletto dei mammiferi, compresi gli umani. La perfezione dell'apparato vestibolare e del sistema di coordinazione dei movimenti è caratteristica degli uccelli. Il risultato dell'intenso sviluppo dei centri sensomotori di coordinazione fu la comparsa di un grande cervelletto con pieghe reali - scanalature e convoluzioni. Il cervelletto degli uccelli divenne la prima struttura cerebrale vertebrale, dovuta al morbillo e alla struttura piegata. Movimenti complessi nello spazio tridimensionale hanno causato lo sviluppo del cervelletto degli uccelli come centro sensomotorio di coordinazione dei movimenti.

mammiferi

Una caratteristica del cervelletto dei mammiferi è un aumento delle parti laterali del cervelletto, che interagiscono principalmente con la corteccia cerebrale. Nel contesto dell'evoluzione, si verifica un aumento delle parti laterali del cervelletto (neocerebellum) insieme a un aumento dei lobi frontali della corteccia cerebrale.

Nei mammiferi, il cervelletto è costituito da un verme e da emisferi accoppiati. I mammiferi sono inoltre caratterizzati da un aumento della superficie del cervelletto a causa della formazione di solchi e pieghe.

Nel passaggio singolo, come negli uccelli, la parte centrale del cervelletto prevale sul lato laterale, che si trova sotto forma di appendici minori. In marsupiali, anomali, pipistrelli e roditori, la sezione centrale non è inferiore alla laterale. Solo nei carnivori e negli ungulati le parti laterali sono grandi nella parte centrale, formando gli emisferi cerebellari. Nei primati, la sezione centrale, rispetto agli emisferi, è piuttosto non sviluppata.

I predecessori di man e lat. Homo sapiens durante il Pleistocene, un aumento dei lobi frontali era più veloce del cervelletto.

Anatomia del cervelletto umano

Una caratteristica del cervelletto umano è che, come il cervello, è costituito dagli emisferi destro e sinistro (lat. Hemispheria cerebelli) e una strana struttura, sono collegati da un "worm" (lat. Vermis cerebelli). Il cervelletto occupa quasi l'intera fossa cranica posteriore. La dimensione trasversale del cervelletto (9-10 cm) è significativamente più grande della sua dimensione antero-posteriore (3-4 cm).

La massa del cervelletto in un adulto varia da 120 a 160 grammi. Al momento della nascita, il cervelletto è meno sviluppato degli emisferi cerebrali, ma nel primo anno di vita si sviluppa più velocemente di altre parti del cervello. Un marcato aumento del cervelletto si osserva tra il quinto e l'undicesimo mese di vita, quando il bambino impara a sedersi e camminare. La massa cerebellare del bambino è di circa 20 grammi, a 3 mesi raddoppia, a 5 mesi aumenta 3 volte, alla fine del 9 ° mese - 4 volte. Quindi il cervelletto cresce più lentamente e fino a 6 anni la sua massa raggiunge il limite inferiore della norma di un adulto - 120 grammi.

Sopra il cervelletto sono i lobi occipitali degli emisferi cerebrali. Il cervelletto è delimitato dal cervello da una profonda lacuna in cui si aggancia il processo della dura madre del cervello, la tenda del cervelletto. Tentorium cerebelli), allungato sopra la fossa cranica posteriore. Di fronte al cervelletto si trova un ponte e un midollo allungato.

Il verme cerebellare è più corto dell'emisfero; pertanto, si formano delle tacche sui bordi corrispondenti del cervelletto: il margine anteriore - il margine anteriore, il margine posteriore - il margine posteriore. Le sezioni più sporgenti dei bordi anteriore e posteriore formano gli angoli anteriori e posteriori corrispondenti e le sezioni laterali più sporgenti formano gli angoli laterali.

Spazio orizzontale (lat. Fissura horizontalis), che va dalle gambe centrali del cervelletto alla tacca cerebellare posteriore, divide ogni emisfero del cervelletto in due superfici: la parte superiore, obliquamente discendente lungo i bordi e la parte inferiore relativamente uniforme e convessa. Con la sua superficie inferiore, il cervelletto è adiacente al midollo allungato, in modo che quest'ultimo sia premuto nel cervelletto, formando una invaginazione - la valle cerebellare (lat. Vallecula cerebelli), in fondo alla quale c'è un verme.

Sul verme del cervelletto, si distinguono la superficie superiore e inferiore. I solchi che corrono lungo i lati del verme lo separano dagli emisferi cerebellari: sulla superficie anteriore - la più piccola, sul retro - più profonda.

Il cervelletto è composto da materia grigia e bianca. La materia grigia degli emisferi e del verme cerebellare, situata nello strato superficiale, forma la corteccia cerebellare (lat. Cortex cerebelli), e l'accumulo di materia grigia nelle profondità del cervelletto è il nucleo del cervelletto (lat. Nuclei cerebelli). Materia bianca - cervelletto cerebrale (lat. Corpus medullare cerebelli), risiede nello spessore del cervelletto e, attraverso la mediazione di tre paia di zampe cerebellari (superiore, media e inferiore), lega la materia grigia del cervelletto al tronco cerebrale e al midollo spinale.

Il verme

Il verme cerebellare guida la postura, il tono, i movimenti di supporto e l'equilibrio del corpo. La disfunzione del verme nell'uomo si manifesta sotto forma di atassia locomotoria-statica (posizione e camminata compromesse).

quota

Le superfici degli emisferi cerebrali e del verme cerebellare sono divise in ragadi cerebellari più o meno profonde (lat. Fissurae cerebelli) su varie dimensioni numerose foglie curve ad arco del cervelletto (lat. Folia cerebelli), la maggior parte dei quali si trovano quasi paralleli tra loro. La profondità di questi solchi non supera i 2,5 cm Se fosse possibile raddrizzare le foglie del cervelletto, l'area della sua corteccia sarebbe di 17 x 120 cm I gruppi di convoluzioni formano lobi separati del cervelletto. Le stesse parti di entrambi gli emisferi sono delimitate da un altro solco, che passa dal verme da un emisfero all'altro, a seguito del quale una certa proporzione del verme corrisponde alle due parti - destra e sinistra - dello stesso emisfero.

Le singole particelle formano parti del cervelletto. Esistono tre parti di questo tipo: anteriore, posteriore e shred-nodular.

Azioni a vite senza fine	Lobi degli emisferi
lingua (lat. lingula)	briglia della lingua (lat. vinculum linguale)
parte centrale (lat. lobulus centralis)	ala della parte centrale (lat. ala lobuli centralis)
top (lat. culmen)	lobo quadrangolare anteriore (lat. lobulis quadrangularis anteriore)
rampa (lat. declive)	lobo quadrangolare posteriore (lat. lobulis quadrangularis posteriore)
lettera senza fine (lat. folium vermis)	lobi semestrali superiori e inferiori (lat. lobuli semilunares superior et inferior)
gobba di un verme (lat. tuber vermis)	parte sottile (lat. lobulis gracilis)
piramide (lat. pyramis)	Lobo doppio addominale (lat. lobulus biventer)
lingua (lat. ugola)	tonsille (lat. tonsilla con esibizione di bilyaklaptevim (lat. paraflocculus)
nodo (lat. nodulus)	patta (lat. flocculus)

Il verme e gli emisferi sono ricoperti di materia grigia (corteccia cerebellare), all'interno della quale è presente sostanza bianca. La sostanza bianca ramificata penetra in ogni giro sotto forma di strisce bianche (lat. Laminae albae). Sulle sezioni a forma di freccia del cervelletto, si vede uno schema particolare, chiamato "albero della vita" (lat. Arbor vitae cerebelli). All'interno della sostanza bianca si trovano i nuclei subcorticali del cervelletto.

Con strutture cerebrali adiacenti, il cervelletto è collegato attraverso tre paia di gambe. Gambe del cervelletto (lat. Pedunculi cerebellares) rappresentano un sistema di strade motrici, le cui fibre vanno verso il cervelletto e da esso:

Gambe cerebellari inferiori (lat. Pedunculi cerebellares inferiores) passare dal midollo allungato al cervelletto.
Gambe cerebellari centrali (lat. Pedunculi cerebellares medii) - dal ponte warolium al cervelletto.
Gambe cerebellari superiori (lat. Pedunculi cerebellares superiores) - vengono inviati al mesencefalo.

Noccioli

I nuclei cerebellari sono gruppi accoppiati di materia grigia, che giacciono nello spessore del bianco, più vicino al centro, cioè il verme cerebellare. Si distinguono i seguenti kernel:

Nucleo dentato (lat. Nucleus dentatus) risiede nelle sezioni inferiori mediali della sostanza bianca. Questo nucleo è una piastra piegata a forma di onda di materia grigia con una breve interruzione nella regione centrale, che è chiamata la porta del nucleo dentato (lat. Hilum nuclei dentait). Il nucleo seghettato è simile al nucleo di un olio. Questa somiglianza non è casuale, poiché entrambi i nuclei sono collegati da percorsi conduttivi, da fibre cerebellari di piombo (lat. Fibrae olivocerebellares) e ogni torsione del nucleo dell'olio è simile alla torsione dell'altro.
Nucleo corticale (lat. Nucleus emboliformis) situato medialmente e parallelo al nucleo dentato.
Nucleo sferico (lat. Nucleus globosus) si trova leggermente al centro del nucleo simile a una crosta e nella sezione può essere rappresentato come diverse palline.
Il nucleo della tenda (lat. Nucleus fastigii) localizzato nella sostanza bianca del verme, su entrambi i lati del suo piano mediano, sotto il lobulo della lingua e lobulo centrale, nel tetto del quarto ventricolo.

Il nucleo della tenda, essendo il più mediale, si trova ai lati della linea mediana nell'area in cui la tenda viene premuta nel cervelletto (lat. Fastigio). Bichnishe da lui è rispettivamente nucleo sferico, simile a una crosta e dentato. Questi nuclei hanno epoche filogenetiche diverse: nucleo fastigii si riferisce alla parte antica del cervelletto (lat. Archicerebellum), collegato all'apparato vestibolare; nuclei emboliformis et globosus - prima parte vecchia (lat. Paleocerebellum), in aumento in connessione con i movimenti del corpo, e nucleo dentato - al nuovo (lat. neocerebellum), sviluppato in connessione con il movimento con l'aiuto degli arti. Pertanto, quando ciascuna di queste parti è danneggiata, vengono violati vari aspetti della funzione motoria corrispondenti a diversi stadi della filogenesi, vale a dire: quando danneggiati archicerebellum l'equilibrio del corpo è disturbato, con danni paleocerebellum il lavoro dei muscoli del collo e del tronco è compromesso, se danneggiato neocerebellum - lavoro dei muscoli degli arti.

Il nucleo della tenda si trova nella sostanza bianca del verme, i restanti nuclei si trovano negli emisferi cerebellari. Quasi tutte le informazioni provenienti dal cervelletto vengono trasferite ai suoi nuclei (ad eccezione della connessione del lobulo glomerulare-nodulare con il nucleo vestibolare dei Deiteri).

Cervello di squalo Il cervelletto è evidenziato in blu.

Il cervelletto si è sviluppato filogeneticamente negli organismi pluricellulari grazie al miglioramento dei movimenti volontari e alla complicazione della struttura di controllo del corpo. L'interazione del cervelletto con altre parti del sistema nervoso centrale consente a questa parte del cervello di fornire movimenti del corpo accurati e coordinati in varie condizioni esterne.

In diversi gruppi di animali, il cervelletto varia notevolmente in dimensioni e forma. Il grado del suo sviluppo è correlato al grado di complessità dei movimenti del corpo.

I rappresentanti di tutte le classi di vertebrati hanno un cervelletto, compresi i ciclostomi, in cui ha la forma di una piastra trasversale, che getta attraverso la sezione anteriore della fossa romboidale.

Le funzioni del cervelletto sono simili in tutte le classi di vertebrati, inclusi pesci, rettili, uccelli e mammiferi. Anche i cefalopodi hanno una formazione cerebrale simile.

Esistono differenze significative nella forma e nelle dimensioni nelle diverse specie. Ad esempio, il cervelletto dei vertebrati inferiori è collegato all'ombelico da una piastra continua in cui i fasci di fibre non si distinguono anatomicamente. Nei mammiferi, questi fasci formano tre coppie di strutture chiamate zampe del cervelletto. Attraverso le gambe del cervelletto, il cervelletto è collegato con altre parti del sistema nervoso centrale.

Ciclostomi e pesci

Il cervelletto ha la più ampia gamma di variabilità tra i centri sensomotori del cervello. Si trova sul bordo anteriore dell'ombelico e può raggiungere dimensioni enormi, coprendo l'intero cervello. Il suo sviluppo dipende da diversi motivi. Il più ovvio è associato allo stile di vita pelagico, alla predazione o alla capacità di nuotare efficacemente nella colonna d'acqua. Il cervelletto raggiunge il suo massimo sviluppo negli squali pelagici. In esso si formano veri solchi e convoluzioni, che sono assenti nella maggior parte dei pesci ossei. In questo caso, lo sviluppo del cervelletto è causato dal complesso movimento degli squali nell'ambiente tridimensionale degli oceani. I requisiti per l'orientamento spaziale sono troppo grandi per non influire sul supporto neuromorfologico dell'apparato vestibolare e del sistema sensomotorio. Questa conclusione è confermata da uno studio sul cervello degli squali che vivono vicino al fondo. Lo squalo tata non ha un cervelletto sviluppato e la cavità del ventricolo IV è completamente aperta. Il suo habitat e il suo stile di vita non impongono requisiti così rigorosi sull'orientamento spaziale come quello di uno squalo dalle ali lunghe. La conseguenza fu la dimensione relativamente modesta del cervelletto.

La struttura interna del cervelletto nei pesci è diversa dall'umano. Il cervelletto di pesce non contiene nuclei profondi; le cellule di Purkinje sono assenti.

Le dimensioni e la forma del cervelletto nei vertebrati acquatici primari possono variare non solo in relazione a uno stile di vita pelagico o relativamente stabile. Poiché il cervelletto è il centro di analisi della sensibilità somatica, partecipa attivamente all'elaborazione dei segnali elettro-recettori. Molti vertebrati acquatici primari possiedono l'elettrorecezione. In tutti i pesci con elettrorecezione, il cervelletto è estremamente ben sviluppato. Se il sistema di afferentazione principale diventa l'elettrorecezione del proprio campo elettromagnetico o campi elettromagnetici esterni, allora il cervelletto inizia a fungere da centro sensoriale e motorio. Spesso le dimensioni del cervelletto sono così grandi che coprono l'intero cervello dalla superficie dorsale.

Molte specie di vertebrati hanno regioni del cervello che sono simili al cervelletto in termini di citoarchitettonica cellulare e neurochimica. La maggior parte delle specie di pesci e anfibi ha un organo a linea laterale che cattura un cambiamento nella pressione dell'acqua. L'area del cervello che riceve informazioni da questo organo, il cosiddetto nucleo octavolaterale, ha una struttura simile al cervelletto.

Anfibi e Rettili

Negli anfibi, il cervelletto è molto poco sviluppato ed è costituito da una stretta placca trasversale sopra la fossa romboidale. Nei rettili si nota un aumento delle dimensioni del cervelletto, che ha una giustificazione evolutiva. I blocchi di carbone giganti, costituiti principalmente da saccheggiatori, equiseti e felci, potrebbero diventare un mezzo adatto per la formazione del sistema nervoso nei rettili. In tali ostacoli da più metri, tronchi d'albero marciti o cavi potrebbero creare le condizioni ideali per l'evoluzione dei rettili. I moderni depositi di carbone indicano direttamente che tali blocchi dai tronchi degli alberi erano molto diffusi e potevano diventare un ambiente di transizione su larga scala dagli anfibi ai rettili. Per sfruttare i benefici biologici dei detriti del legno, sono state richieste diverse qualità specifiche. Innanzitutto, è stato necessario imparare a navigare bene in un ambiente tridimensionale. Per gli anfibi questo non è un compito facile, poiché il loro cervelletto è molto piccolo. Anche le raganelle specializzate, che sono un ramo evolutivo vicolo cieco, hanno molto meno cervelletto dei rettili. Nei rettili, si formano relazioni neuronali tra il cervelletto e la corteccia cerebrale.

Il cervelletto nei serpenti e nelle lucertole, come negli anfibi, si trova sotto forma di una piastra verticale stretta sopra il bordo anteriore della fossa romboide; nelle tartarughe e nei coccodrilli è molto più ampio. Allo stesso tempo, nei coccodrilli, la sua parte centrale differisce per dimensioni e convessità.

uccelli

Il cervelletto degli uccelli è costituito da una parte centrale più grande e due piccole appendici laterali. Copre completamente la fossa romboidale. La parte centrale del cervelletto è divisa da scanalature trasversali in numerosi volantini. Il rapporto tra massa cerebellare e massa di tutto il cervello è maggiore negli uccelli. Ciò è dovuto alla necessità di un coordinamento rapido e accurato dei movimenti in volo.

Negli uccelli, il cervelletto è costituito da un'enorme parte centrale, di solito intersecata da 9 convoluzioni, e da due piccoli lobi che sono omologhi a un pezzo del cervelletto di mammiferi, inclusi gli umani. Gli uccelli sono caratterizzati da un'elevata perfezione dell'apparato vestibolare e dal sistema di coordinazione dei movimenti. Lo sviluppo intensivo di centri sensomotori di coordinazione ha portato alla comparsa di un grande cervelletto con pieghe reali - scanalature e convoluzioni. Il cervelletto degli uccelli divenne la prima struttura cerebrale vertebrale, che aveva una corteccia e una struttura piegata. I movimenti complessi in un mezzo tridimensionale sono diventati la causa dello sviluppo del cervelletto degli uccelli come centro sensomotorio di coordinazione dei movimenti.

mammiferi

Una caratteristica distintiva del cervelletto dei mammiferi è un aumento delle parti laterali del cervelletto, che interagiscono principalmente con la corteccia cerebrale. Nel contesto dell'evoluzione, si verifica un aumento delle parti laterali del cervelletto insieme a un aumento dei lobi frontali della corteccia cerebrale.

Nel passaggio singolo, come negli uccelli, la parte centrale del cervelletto prevale sul lato laterale, che si trova sotto forma di appendici minori. In marsupiali, anomali, pipistrelli e roditori, la sezione centrale non è inferiore alla laterale. Solo nei carnivori e negli ungulati le parti laterali diventano più grandi della sezione centrale, formando l'emisfero cerebellare. Nei primati, la sezione centrale, rispetto agli emisferi, è già abbastanza non sviluppata.

I predecessori di man e lat. homo sapiens del tempo pleistocenico, un aumento dei lobi frontali si è verificato più rapidamente rispetto al cervelletto.

Il cervelletto è una parte del cervello vertebrale che è responsabile del coordinamento dei movimenti, della regolazione dell'equilibrio e del tono muscolare. Nell'uomo si trova dietro il midollo allungato e il ponte di prezzemolo, sotto i lobi occipitali degli emisferi cerebrali. Attraverso tre paia di zampe, il cervelletto riceve informazioni dalla corteccia cerebrale, dai gangli della base del sistema extrapiramidale, dal tronco encefalico e dal midollo spinale. In diversi taxa vertebrati, le relazioni con altre parti del cervello possono variare.

Nei vertebrati con corteccia cerebrale, il cervelletto è un ramo funzionale dell'asse principale "corteccia cerebrale - midollo spinale". Il cervelletto riceve una copia delle informazioni afferenti trasmesse dal midollo spinale alla corteccia cerebrale, così come le informazioni efferenti dai centri motori della corteccia cerebrale al midollo spinale. Il primo segnala lo stato corrente della variabile controllata e il secondo dà un'idea dello stato finale desiderato. Confrontando il primo e il secondo, la corteccia cerebellare può calcolare l'errore riportato dai centri motori. Quindi il cervelletto corregge continuamente sia i movimenti volontari che quelli automatici.

Sebbene il cervelletto sia associato alla corteccia cerebrale, la sua attività non è controllata dalla coscienza.

Cervelletto - Anatomia comparata ed evoluzione

In diversi gruppi di animali, il cervelletto varia notevolmente in dimensioni e forma. Il grado del suo sviluppo è correlato al grado di complessità dei movimenti del corpo.

Le funzioni del cervelletto sono simili in tutte le classi di vertebrati, inclusi pesci, rettili, uccelli e mammiferi. Anche i cefalopodi hanno una formazione cerebrale simile.

Ciclostomi e pesci

Il cervelletto ha la più ampia gamma di variabilità tra i centri sensomotori del cervello. Si trova sul bordo anteriore dell'ombelico e può raggiungere dimensioni enormi, coprendo l'intero cervello. Il suo sviluppo dipende da diversi motivi. Il più ovvio è associato allo stile di vita pelagico, alla predazione o alla capacità di nuotare efficacemente nella colonna d'acqua. Il cervelletto raggiunge il suo massimo sviluppo negli squali pelagici. In esso si formano veri solchi e convoluzioni, che sono assenti nella maggior parte dei pesci ossei. In questo caso, lo sviluppo del cervelletto è causato dal complesso movimento degli squali nell'ambiente tridimensionale degli oceani. I requisiti per l'orientamento spaziale sono troppo grandi per non influire sul supporto neuromorfologico dell'apparato vestibolare e del sistema sensomotorio. Questa conclusione è confermata da uno studio sul cervello degli squali che vivono vicino al fondo. Lo squalo tata non ha un cervelletto sviluppato e la cavità del ventricolo IV è completamente aperta. Il suo habitat e il suo stile di vita non impongono requisiti così rigorosi sull'orientamento spaziale come quello di uno squalo dalle ali lunghe. La conseguenza fu la dimensione relativamente modesta del cervelletto.

La struttura interna del cervelletto nei pesci è diversa dall'umano. Il cervelletto di pesce non contiene nuclei profondi; le cellule di Purkinje sono assenti.

Le dimensioni e la forma del cervelletto nei vertebrati acquatici primari possono variare non solo in relazione a uno stile di vita pelagico o relativamente stabile. Poiché il cervelletto è il centro di analisi della sensibilità somatica, partecipa attivamente all'elaborazione dei segnali dell'elettrorecettore. Molti vertebrati acquatici primari possiedono l'elettrorecezione. In tutti i pesci con elettrorecezione, il cervelletto è estremamente ben sviluppato. Se il sistema di afferentazione principale diventa l'elettrorecezione del proprio campo elettromagnetico o campi elettromagnetici esterni, allora il cervelletto inizia a fungere da centro sensoriale e motorio. Spesso le dimensioni del cervelletto sono così grandi che coprono l'intero cervello dalla superficie dorsale.

Molte specie di vertebrati hanno regioni del cervello che sono simili al cervelletto in termini di citoarchitettonica cellulare e neurochimica. La maggior parte delle specie di pesci e anfibi ha un organo a linea laterale che cattura un cambiamento nella pressione dell'acqua. L'area del cervello che riceve informazioni da questo organo, il cosiddetto nucleo octavolaterale, ha una struttura simile al cervelletto.

Anfibi e Rettili

uccelli

mammiferi

Nel passaggio singolo, come negli uccelli, la parte centrale del cervelletto prevale sul lato laterale, che si trova sotto forma di appendici minori. In marsupiali, anomali, pipistrelli e roditori, la sezione centrale non è inferiore alla laterale. Solo nei carnivori e negli ungulati le parti laterali diventano più grandi della sezione centrale, formando l'emisfero cerebellare. Nei primati, la sezione centrale, rispetto agli emisferi, è già abbastanza non sviluppata.

I predecessori di man e lat. homo sapiens del tempo pleistocenico, un aumento dei lobi frontali si è verificato più rapidamente rispetto al cervelletto.

Cerebellum - Human Cerebellum Anatomy

Una particolarità del cervelletto umano è che, come il cervello, è costituito dagli emisferi destro e sinistro e dalla struttura spaiata che li collega: il "verme". Il cervelletto occupa quasi l'intera fossa cranica posteriore. Il diametro del cervelletto è significativamente più grande della sua dimensione antero-posteriore.

La massa cerebellare in un adulto varia da 120 a 160 g. Al momento della nascita, il cervelletto è meno sviluppato rispetto agli emisferi cerebrali, ma nel primo anno di vita si sviluppa più velocemente di altre parti del cervello. Un marcato aumento del cervelletto si osserva tra il 5 ° e l'11 ° mese di vita, quando il bambino impara a sedersi e camminare. La massa cerebellare del neonato è di circa 20 g, in 3 mesi raddoppia, in 5 mesi aumenta 3 volte, alla fine del nono mese - 4 volte. Quindi il cervelletto cresce più lentamente e all'età di 6 anni la sua massa raggiunge il limite inferiore della norma di un adulto - 120 g.

Sopra il cervelletto sono i lobi occipitali degli emisferi cerebrali. Il cervelletto è separato dal cervello da una profonda fessura, in cui è incastrato il processo della dura madre del cervello - una trappola del cervelletto allungata sulla fossa cranica posteriore. Di fronte al cervelletto si trova il ponte e il midollo allungato.

Il verme cerebellare è più corto dell'emisfero, pertanto si formano delle tacche sui bordi corrispondenti del cervelletto: il margine anteriore - il margine anteriore, il margine posteriore - il margine posteriore. Le sezioni più sporgenti dei bordi anteriore e posteriore formano gli angoli anteriori e posteriori corrispondenti e le sezioni laterali più sporgenti sono gli angoli laterali.

Uno spazio orizzontale che si estende dalle gambe centrali del cervelletto alla tacca posteriore del cervelletto divide ogni emisfero del cervelletto in due superfici: la parte superiore, relativamente piatta e obliquamente discendente ai bordi e la parte inferiore convessa. Con la sua superficie inferiore, il cervelletto è adiacente al midollo allungato, in modo che quest'ultimo sia premuto nel cervelletto, formando una rientranza - la valle cerebellare, nella parte inferiore della quale si trova il verme.

Sul verme del cervelletto, si distinguono la superficie superiore e inferiore. Scanalature che corrono longitudinalmente sui lati del verme: sulla superficie anteriore - più piccola, sul retro - più profonda - la separa dagli emisferi cerebellari.

Il cervelletto è composto da materia grigia e bianca. La materia grigia degli emisferi cerebrali e il verme cerebellare, situata nello strato superficiale, forma la corteccia cerebellare e l'accumulo di materia grigia in profondità nel cervelletto forma il nucleo cerebellare. La sostanza bianca - il corpo cerebrale cerebrale, giace nello spessore del cervelletto e, attraverso tre coppie di gambe cerebellari, lega la materia grigia del cervelletto al tronco cerebrale e al midollo spinale.

Il verme

Il verme del cervelletto controlla la postura, il tono, i movimenti di supporto e l'equilibrio del corpo. La disfunzione dei vermi nell'uomo si manifesta sotto forma di atassia locomotoria-statica.

fette

Le superfici degli emisferi cerebrali e del verme cerebellare sono divise in fessure cerebellari più o meno profonde in numerosi numerosi volantini arcuati del cervelletto, la maggior parte dei quali si trovano quasi paralleli tra loro. La profondità di questi solchi non supera i 2,5 cm Se fosse possibile raddrizzare le foglie del cervelletto, l'area della sua corteccia era di 17 x 120 cm I gruppi di convoluzioni formano segmenti separati del cervelletto. I lobi con lo stesso nome in entrambi gli emisferi sono delimitati dallo stesso solco, che passa attraverso il worm da un emisfero all'altro, a seguito del quale un certo segmento di worm corrisponde ai due segmenti - destro e sinistro - con lo stesso nome in entrambi gli emisferi.

Lobuli separati formano i lobi cerebellari. Esistono tre di questi lobi: anteriore, posteriore e irregolare-nodulare.

Il verme e gli emisferi sono ricoperti di materia grigia, all'interno della quale è presente la sostanza bianca. La sostanza bianca ramificata penetra in ogni giro sotto forma di strisce bianche. Sulle sezioni sagittali del cervelletto si osserva uno schema particolare, chiamato "albero della vita". All'interno della sostanza bianca si trovano i nuclei subcorticali del cervelletto.

10. albero della vita del cervelletto
11. cerebellum cerebellum
12. strisce bianche
13. corteccia cerebellare
18. nucleo dentato
19. cancello dentato
20. anima a forma di sughero
21. nucleo sferico
22. nucleo della tenda

Il cervelletto si collega alle strutture cerebrali vicine attraverso tre paia di gambe. Le zampe del cervelletto sono un sistema di percorsi, le cui fibre seguono da e verso il cervelletto:

Le gambe cerebellari inferiori vanno dal midollo allungato al cervelletto.
Gambe cerebellari centrali - dal ponte al cervelletto.
Gambe cerebellari superiori - inviate al mesencefalo.

Noccioli

I nuclei cerebellari sono gruppi accoppiati di materia grigia, che giacciono nello spessore del bianco, più vicino al centro, cioè il verme cerebellare. Si distinguono i seguenti kernel:

il dentato si trova nelle sezioni medialmente inferiori della sostanza bianca. Questo nucleo è una piastra piegante a forma di onda di materia grigia con una breve interruzione nella sezione mediale, che è chiamata la porta del nucleo dentato. Il nucleo seghettato sembra un nocciolo di oliva. Questa somiglianza non è casuale, poiché entrambi i nuclei sono collegati conducendo percorsi, fibre olivo-cerebellari e ogni giro di un nucleo è simile al giro dell'altro.
a forma di sughero si trova medialmente e parallelamente al nucleo dentato.
la sferica si trova in qualche modo mediale rispetto al nucleo a forma di sughero e può essere rappresentata sotto forma di diverse palline.
il nucleo della tenda è localizzato nella sostanza bianca del verme, su entrambi i lati del suo piano mediano, sotto il lobulo della lingua e lobulo centrale, nel tetto del quarto ventricolo.

Il nucleo della tenda, essendo il più mediale, si trova ai lati della linea mediana nell'area in cui la tenda sporge nel cervelletto. I suoi lati sono rispettivamente nuclei sferici, simili a sughero e dentati. Questi nuclei hanno epoche filogenetiche diverse: il nucleo fastigii appartiene alla parte più antica del cervelletto associata all'apparato vestibolare; nuclei emboliformis et globosus - alla parte vecchia, che sorse in connessione con i movimenti del corpo, e nucleo dentato - al più giovane, sviluppato in connessione con il movimento con l'aiuto degli arti. Pertanto, quando ciascuna di queste parti è danneggiata, vengono violati vari aspetti della funzione motoria corrispondenti a diversi stadi della filogenesi, vale a dire: quando l'archicerebellum viene danneggiato, l'equilibrio del corpo viene disturbato, i muscoli del collo e del tronco vengono disturbati e quando il neocerebellum viene danneggiato, i muscoli degli arti vengono danneggiati.

Il nucleo della tenda si trova nella sostanza bianca del "verme", i restanti nuclei si trovano negli emisferi cerebellari. Quasi tutte le informazioni che escono dal cervelletto sono passate ai suoi nuclei.

Rifornimento di sangue

arteria

Tre grandi arterie accoppiate che trasportano sangue al cervelletto provengono dai vertebrati e dall'arteria principale.

arteria cerebellare superiore;
arteria cerebellare inferiore anteriore;
arteria cerebellare inferiore posteriore.

Le arterie cerebellari passano lungo le creste delle convoluzioni del cervelletto, senza formare un anello nelle sue scanalature, come fanno le arterie degli emisferi cerebrali. Invece, piccoli rami vascolari si estendono da quasi ogni scanalatura da essi.

Arteria cerebellare superiore

Si alza dalla sezione superiore dell'arteria principale al bordo del ponte e dalle gambe del cervello prima di dividerlo nelle arterie cerebrali posteriori. L'arteria passa sotto il tronco del nervo oculomotore, si piega attorno alla gamba anteriore del cervelletto e al livello della quadrupla, sotto il suggerimento, fa una rotazione all'indietro ad angolo retto, ramificandosi sulla superficie superiore del cervelletto. I rami che forniscono il sangue partono dall'arteria:

tumuli inferiori della quadrupla;
parte superiore delle gambe del cervelletto;
nucleo dentato del cervelletto;
parti superiori del verme e degli emisferi cerebellari.

Le parti iniziali dei rami che alimentano le parti superiori del verme e le aree circostanti possono trovarsi all'interno della parte posteriore della tacca del cervelletto, a seconda delle dimensioni individuali dell'apertura provvisoria e del grado di sporgenza fisiologica del verme in esso. Quindi attraversano il margine della placca cerebellare e si dirigono verso le parti dorsale e laterale degli emisferi superiori. Questa caratteristica topografica rende le navi vulnerabili alla loro possibile compressione dalla parte più elevata del verme quando il cervelletto è incastrato nella parte posteriore dell'apertura provvisoria. Il risultato di questa compressione è attacchi cardiaci parziali e persino completi della corteccia degli emisferi superiori e del verme cerebellare.

I rami dell'arteria cerebellare superiore sono ampiamente anastomosi con i rami di entrambe le arterie cerebellari inferiori.

Arteria cerebellare inferiore anteriore

Parte dalla parte iniziale dell'arteria basilare. Nella maggior parte dei casi, l'arteria passa lungo il bordo inferiore del ponte warolium con un arco convesso verso il basso. Il tronco principale dell'arteria si trova più spesso nella parte anteriore della radice del nervo abducente, si estende verso l'esterno e passa tra le radici del nervo facciale e vestibolo-cocleare. Successivamente, l'arteria si piega attorno al brandello dall'alto e si ramifica sulla superficie antero-posteriore del cervelletto. Nell'area del cerotto si trovano spesso due cappi formati dalle arterie cerebellari: uno nella parte posteriore inferiore, l'altro nella parte anteriore inferiore.

L'arteria cerebellare inferiore anteriore, passando tra le radici del nervo cocleare facciale e vestibolare, abbandona l'arteria labirintica, che viene inviata al canale uditivo interno e, insieme al nervo uditivo, penetra nell'orecchio interno. In altri casi, l'arteria del labirinto parte dall'arteria basilare. I rami terminali dell'arteria cerebellare inferiore anteriore alimentano le radici dei nervi VII-VIII, la gamba media del cervelletto, il brandello, le parti anteriore-inferiore della corteccia cerebrale, il plesso vascolare del ventricolo IV.

Il ramo villo anteriore del ventricolo IV si allontana dall'arteria a livello del brandello e penetra nel plesso attraverso l'apertura laterale.

Pertanto, l'arteria cerebellare inferiore anteriore fornisce:

orecchio interno;
radici dei nervi facciali e vestibolo-cocleari;
gamba centrale del cervelletto;
lobulo tagliuzzato-nodulare;
plesso vascolare del ventricolo IV.

L'area del loro apporto di sangue rispetto ad altre arterie cerebellari è la più insignificante.

Arteria cerebellare inferiore posteriore

Parte dall'arteria vertebrale all'intersezione delle piramidi o sul bordo inferiore dell'olivo. Il diametro del tronco principale dell'arteria cerebellare inferiore posteriore è di 1,5–2 mm. L'arteria si piega attorno all'oliva, si alza, fa una svolta e passa tra le radici del nervo glossofaringeo e del vago, formando anse, quindi scende tra la parte inferiore della gamba del cervelletto e la superficie interna della tonsilla. Quindi l'arteria si gira verso l'esterno e passa al cervelletto, dove diverge nei rami interni ed esterni, il primo dei quali sale lungo il verme, e il secondo va alla superficie inferiore dell'emisfero cerebellare.

Un'arteria può formare fino a tre anelli. Il primo anello diretto verso il basso da un rigonfiamento si forma nell'area del solco tra il ponte waroliano e la piramide, il secondo anello con un rigonfiamento verso l'alto - sulla parte inferiore del cervelletto, il terzo anello diretto verso il basso si trova sulla superficie interna della tonsilla. Dal tronco dei rami dell'arteria cerebellare inferiore posteriore vanno a:

superficie ventrolaterale del midollo allungato. La sconfitta di questi rami provoca lo sviluppo della sindrome di Wallenberg-Zakharchenko;
tonsille;
la superficie inferiore del cervelletto e i suoi nuclei;
le radici dei nervi glossofaringei e del vago;
il plesso vascolare del ventricolo IV attraverso la sua apertura mediana sotto forma di un ramo villo posteriore del ventricolo IV).

Vienna

Le vene cerebellari formano un'ampia rete sulla sua superficie. Si anastomizzano con le vene del cervello, del tronco encefalico, del midollo spinale e scorrono nei seni vicini.

La vena superiore del verme cerebellare raccoglie il sangue dal verme superiore e le sezioni adiacenti della corteccia della superficie superiore del cervelletto e scorre nella grande vena cerebrale dal basso dal quadrupolo.

La vena inferiore del verme del cervelletto riceve sangue dal verme inferiore, la superficie inferiore del cervelletto e le tonsille. La vena va posteriormente e sale nel solco tra gli emisferi cerebellari e sfocia nel seno diretto, meno spesso nel seno trasversale o nel drenaggio del seno.

Le vene cerebellari superiori passano lungo la superficie laterale superiore del cervello e cadono nel seno trasversale.

Le vene cerebellari inferiori, che raccolgono il sangue dalla superficie inferolaterale degli emisferi cerebrali, scorrono nel seno sigmoideo e nella vena pietrosa superiore.

Cervelletto - neurofisiologia

Il cervelletto è un ramo funzionale dell'asse principale "corteccia cerebrale - midollo spinale". Da un lato, chiude il feedback sensoriale, cioè riceve una copia dell'afferenza, dall'altro arriva anche una copia dell'efferenza dai centri motori. In un linguaggio tecnico, il primo segnala lo stato corrente della variabile controllata e il secondo dà un'idea dello stato finale desiderato. Confrontando il primo e il secondo, la corteccia cerebellare può calcolare l'errore riportato dai centri motori. Quindi il cervelletto corregge continuamente sia i movimenti intenzionali che quelli automatici. Nei vertebrati inferiori, le informazioni nel cervelletto provengono anche dalla regione acustica, in cui le sensazioni legate all'equilibrio sono fornite dall'orecchio e dalla linea laterale, e in alcuni persino dall'organo dell'olfatto.

Filogeneticamente, la parte più antica del cervelletto è costituita da un brandello e un nodulo. Qui prevalgono gli ingressi vestibolari. Nel piano evolutivo, le strutture dell'archicerebellum sorgono nella classe dei ciclostomi nelle lamprede, sotto forma di una piastra trasversale, che getta attraverso la sezione anteriore della fossa romboidale. Nei vertebrati inferiori, l'archicerebellum è rappresentato da parti accoppiate a forma di orecchio. Nel processo di evoluzione, si nota una diminuzione delle dimensioni delle strutture della parte antica del cervelletto. L'archicerebellum è il componente più importante dell'apparato vestibolare.

Le "vecchie" strutture nell'uomo includono anche l'area del verme nel lobo anteriore del cervelletto, della piramide, della lingua del verme e del pericardio. Il paleocerebellum riceve segnali principalmente dal midollo spinale. Le strutture del paleocerebellum appaiono nei pesci e sono presenti in altri vertebrati.

Gli elementi mediali del cervelletto forniscono proiezioni al nucleo della tenda, nonché ai nuclei sferici e a forma di sughero, che a loro volta formano connessioni principalmente con i centri motori dello stelo. Il nucleo di Deiters - il centro motorio vestibolare - riceve anche segnali direttamente dal verme e dal lobo flocculonodulare.

Il danno ad archi e paleocerebellum porta principalmente a squilibri, come nella patologia dell'apparato vestibolare. Nell'uomo si manifestano vertigini, nausea e vomito. Anche i disturbi oculomotori sotto forma di nistagmo sono tipici. È difficile per i pazienti alzarsi e camminare, specialmente al buio, per questo devono afferrare qualcosa con le mani; l'andatura diventa sconcertante, come se fosse ubriaca.

I segnali vanno agli elementi laterali del cervelletto principalmente dalla corteccia degli emisferi cerebrali attraverso i nuclei del ponte e dell'oliva inferiore. Le cellule di Purkinje degli emisferi cerebellari forniscono proiezioni attraverso i nuclei dentati laterali ai nuclei motori del talamo e in seguito alle aree motorie della corteccia degli emisferi cerebrali. Attraverso questi due input, gli emisferi cerebellari ricevono informazioni dalle aree corticali che si attivano nella fase di preparazione al movimento, cioè partecipando alla sua "programmazione". Le strutture di neocerebellum si trovano solo nei mammiferi. Inoltre, nell'uomo, grazie alla postura eretta, al miglioramento dei movimenti della mano, hanno raggiunto il massimo sviluppo rispetto ad altri animali.

Pertanto, parte degli impulsi che sono sorti nella corteccia cerebrale raggiunge l'emisfero opposto del cervelletto, portando informazioni non sul prodotto prodotto, ma solo sul movimento attivo che si prevede di eseguire. Dopo aver ricevuto tali informazioni, il cervelletto invia istantaneamente impulsi che correggono il movimento arbitrario principalmente sopprimendo l'inerzia e la regolazione più razionale del tono muscolare di agonisti e antagonisti. Di conseguenza, la chiarezza e la nitidezza dei movimenti arbitrari è garantita, eliminando qualsiasi componente inappropriato.

Plasticità delle funzioni, adattamento motorio e apprendimento motorio

Il ruolo del cervelletto nell'adattamento motorio è stato dimostrato sperimentalmente. Se la vista è compromessa, il riflesso vestibolo-oculare del movimento compensatorio dell'occhio durante i giri della testa non corrisponderà più alle informazioni visive ricevute dal cervello. All'inizio è molto difficile per un soggetto in prova con gli occhiali a prisma muoversi correttamente nell'ambiente, ma dopo alcuni giorni si adatta a informazioni visive anormali. Allo stesso tempo, sono stati notati distinti cambiamenti quantitativi nel riflesso vestibolo-oculare e nel suo adattamento a lungo termine. Esperimenti con la distruzione delle strutture nervose hanno dimostrato che tale adattamento motorio è impossibile senza la partecipazione del cervelletto. La plasticità delle funzioni cerebellari e l'apprendimento motorio, la determinazione dei loro meccanismi neuronali, sono state descritte da David Marr e James Albus.

La plasticità della funzione del cervelletto è anche responsabile dell'apprendimento motorio e dello sviluppo di movimenti stereotipati, come la scrittura, la digitazione sulla tastiera, ecc.

Sebbene il cervelletto sia associato alla corteccia cerebrale, la sua attività non è controllata dalla coscienza.

funzioni

Le funzioni del cervelletto sono simili in diverse specie, inclusi gli umani. Ciò è confermato dalla loro violazione in caso di danni al cervelletto in un esperimento su animali e dai risultati delle osservazioni cliniche nelle malattie che colpiscono il cervelletto nell'uomo. Il cervelletto è il centro del cervello, che è estremamente importante per il coordinamento e la regolazione dell'attività motoria e il mantenimento della postura. Il cervelletto lavora principalmente in modo riflessivo, mantenendo l'equilibrio del corpo e il suo orientamento nello spazio. Inoltre svolge un ruolo importante nella locomozione.

Di conseguenza, le principali funzioni del cervelletto sono:

coordinamento dei movimenti
regolazione dell'equilibrio
regolazione del tono muscolare

sentiero

Il cervelletto è collegato ad altre parti del sistema nervoso da numerosi percorsi che attraversano le gambe del cervelletto. Ci sono percorsi afferenti ed efferenti. Percorsi efficaci sono presenti solo nella parte superiore delle gambe.

I percorsi cerebellari non si incrociano affatto o si incrociano due volte. Pertanto, con una mezza lesione del cervelletto stesso o una lesione unilaterale delle gambe del cervelletto, i sintomi della lesione si sviluppano sul lato della lesione.

Parte superiore delle gambe

Percorsi efficaci attraversano la parte superiore delle gambe del cervelletto, ad eccezione del percorso afferente di Govers.

La via anteriore spinale-cerebellare - il primo neurone di questa via inizia dal recettore proprietario di muscoli, articolazioni, tendini e periostio e si trova nel ganglio spinale. Il secondo neurone sono le cellule del corno posteriore del midollo spinale, i cui assoni vanno dal lato opposto e si alzano verso l'alto nella parte anteriore della colonna laterale, passano attraverso il midollo allungato, il ponte di Varolius, quindi attraversano di nuovo e attraverso la parte superiore delle gambe entrano nella corteccia cerebrale, e quindi nel nucleo dentato .
Percorso rosso dentato: inizia dal nucleo dentato e passa attraverso le gambe cerebellari superiori. Questi percorsi si incrociano e terminano su nuclei rossi. Gli assoni dei neuroni dei nuclei rossi formano il percorso rubrospinale. Dopo essere uscito dal nucleo rosso, questo percorso si incrocia nuovamente, scende nel tronco encefalico, come parte della colonna laterale del midollo spinale, e raggiunge i neuroni α e γ-motore del midollo spinale.
La via cerebellare-talamica - va ai nuclei del talamo. Attraverso di loro, collega il cervelletto con il sistema extrapiramidale e la corteccia cerebrale.
Via cerebellare-reticolare - collega il cervelletto con la formazione reticolare, da cui inizia la via reticolare-spinale.
La via cerebellare-vestibolare è una via speciale, perché, a differenza di altre vie che iniziano nei nuclei del cervelletto, è l'assone delle cellule di Purkinje che si dirige verso il nucleo vestibolare laterale dei Deitri.

Gambe centrali

Le vie afferenti che collegano il cervelletto alla corteccia cerebrale passano attraverso le gambe centrali del cervelletto.

Il percorso cerebellare-ponte-ponte inizia dalle convoluzioni frontali e centrali frontali, passa attraverso la coscia anteriore della capsula interna al lato opposto e passa alle cellule del ponte warolium, che sono il secondo neurone di questo percorso. Da loro, entra nella gamba mediana controlaterale del cervelletto e termina sulle cellule Purkinje dei suoi emisferi.
Il percorso temporale del ponte cerebellare - inizia dalle cellule della corteccia dei lobi temporali del cervello. Altrimenti, il suo corso è simile a quello del percorso ponte-ponte-cerebellare.
Il percorso occipitale-ponte-cerebellare inizia dalle cellule della corteccia del lobo occipitale del cervello. Trasmette informazioni visive al cervelletto.

Parte inferiore delle gambe

Le vie afferenti che corrono dal midollo spinale e dal tronco encefalico alla corteccia cerebrale passano attraverso la parte inferiore delle gambe del cervelletto.

La via posteriore spinale-cerebellare collega il cervelletto al midollo spinale. Trasporta impulsi dal proprio recettore dei muscoli, delle articolazioni, dei tendini e del periostio, che raggiungono le corna posteriori del midollo spinale come parte delle fibre sensibili e delle radici posteriori dei nervi spinali. Nelle corna posteriori del midollo spinale, passano al cosiddetto. Cellule di Clark, che sono un secondo neurone di profonda sensibilità. Gli assoni delle cellule di Clark formano il percorso di Flexig. Passano nella parte posteriore della colonna laterale sul lato e quando una parte della parte inferiore delle gambe del cervelletto raggiunge la sua corteccia.
Via olivo-cerebellare: inizia nel nucleo dell'oliva inferiore dal lato opposto e termina sulle cellule di Purkinje della corteccia cerebellare. Il percorso olivo-cerebellare è rappresentato da fibre rampicanti. Il nucleo dell'oliva inferiore riceve informazioni direttamente dalla corteccia cerebrale e quindi conduce le informazioni dalle sue zone premotorie, ovvero le aree responsabili della pianificazione dei movimenti.
La via vestibolo-cerebellare - inizia dal nucleo vestibolare superiore della spondilite anchilosante e attraverso la parte inferiore delle gambe raggiunge la corteccia cerebrale della regione flocculo-nodulare. Le informazioni sul percorso vestibolo-cerebellare, passando alle cellule di Purkinje, raggiungono il nucleo della tenda.
Via reticolo-cerebellare - inizia dalla formazione reticolare del tronco encefalico, raggiunge la corteccia del verme cerebellare. Collega il cervelletto e i gangli della base del sistema extrapiramidale.

Cervelletto - Sintomi di lesioni

Disturbi della statica e coordinazione dei movimenti, così come l'ipotensione muscolare sono caratteristici del danno cerebellare. Questa triade è caratteristica sia per l'uomo che per gli altri vertebrati. In questo caso, i sintomi del danno cerebellare sono descritti in maggior dettaglio per una persona, poiché hanno un valore applicato direttamente in medicina.

La sconfitta del cervelletto, in particolare il suo vermedi solito porta a una violazione della statica del corpo: la capacità di mantenere una posizione stabile del suo centro di gravità, fornendo stabilità. Con un disturbo di questa funzione, si verifica atassia statica. Il paziente diventa instabile, quindi, in posizione eretta, cerca di allargare ampiamente le gambe, bilanciare le mani. L'atassia statica è particolarmente pronunciata nella posizione di Romberg. Il paziente è invitato a rialzarsi, muovendo strettamente i piedi, sollevando leggermente la testa e allungando le braccia in avanti. In presenza di disturbi cerebellari, il paziente in questa posizione è instabile, il suo corpo ondeggia. Il paziente potrebbe cadere. In caso di danno al verme, il cervelletto del paziente di solito oscilla da un lato all'altro e spesso cade all'indietro, con patologia dell'emisfero, il cervelletto tende a inclinarsi verso il focus patologico. Se il disturbo statico è lieve, è più facile identificare il paziente nella cosiddetta posa complicata o sensibilizzata di Romberg. In questo caso, il paziente è invitato a mettere i piedi in una linea in modo che la punta di un piede poggi sul tallone dell'altra. La valutazione della stabilità è la stessa della solita posa di Romberg.

Normalmente, quando una persona è in piedi, i muscoli delle sue gambe sono tesi, con la minaccia di cadere di lato, la sua gamba su questo lato si muove nella stessa direzione e l'altra gamba si stacca dal pavimento. Quando il cervelletto, principalmente il suo verme, viene danneggiato, la reazione del supporto e il salto vengono disturbati nel paziente. La violazione della reazione del supporto si manifesta con l'instabilità del paziente in posizione eretta, soprattutto se le sue gambe sono strettamente spostate. La violazione della reazione del salto porta al fatto che se il medico, in piedi dietro il paziente e assicurandolo, spinge il paziente in una direzione o nell'altra, allora cade con una piccola spinta.

Un'andatura in un paziente con patologia cerebellare è molto caratteristica e si chiama "cerebellare". A causa dell'instabilità del corpo, il paziente è incerto, allargando le gambe, viene “gettato” da un lato all'altro e quando l'emisfero viene danneggiato, il cervelletto devia quando cammina da una data direzione verso il focus patologico. Instabilità particolarmente distinta in curva. Durante la deambulazione, il corpo umano viene eccessivamente raddrizzato. L'andatura di un paziente con lesioni cerebellari assomiglia in molti modi a quella di un ubriaco.

Se si pronuncia un'atassia statica, i pazienti perdono completamente la capacità di controllare il proprio corpo e possono non solo camminare e stare in piedi, ma anche sedersi.

Lesione dell'emisfero cerebellare primario porta a un disordine delle sue influenze anti-inerziali e, in particolare, alla comparsa di atassia dinamica. Si manifesta con l'imbarazzo dei movimenti degli arti, che è particolarmente pronunciato nei movimenti che richiedono precisione. Per identificare l'atassia dinamica, viene eseguita una serie di test di coordinazione.

L'ipotensione muscolare viene rilevata con movimenti passivi prodotti dal ricercatore in varie articolazioni degli arti del paziente. Il danno al verme cerebellare di solito porta a un'ipotensione muscolare diffusa, mentre in caso di danno all'emisfero cerebellare, si nota una diminuzione del tono muscolare sul lato del focus patologico.

I riflessi simili a pendoli sono anche causati da ipotensione. Quando si esamina un riflesso istintivo in posizione seduta con le gambe che pendono liberamente da un divano dopo un colpo di martello, si osservano diversi movimenti "oscillanti" della parte inferiore della gamba.

Asinergie - perdita di movimenti sinergici fisiologici in atti motori complessi.

I seguenti test per asinergia sono i più comuni:

Un paziente in piedi con le gambe spostate viene offerto di piegarsi all'indietro. Normalmente, allo stesso tempo in cui la testa viene tirata indietro, le gambe sono sinergicamente piegate alle articolazioni del ginocchio, il che aiuta a mantenere la stabilità del corpo. Con la patologia cerebellare, non c'è movimento amichevole nelle articolazioni del ginocchio e, gettando la testa all'indietro, il paziente perde immediatamente l'equilibrio e cade nella stessa direzione.
Il paziente, in piedi con le gambe mosse, è invitato ad appoggiarsi sul palmo del medico, che poi le rimuove improvvisamente. Se il paziente ha asinergia cerebellare, cade in avanti. Normalmente, c'è una leggera deviazione del corpo indietro o la persona rimane immobile.
Un paziente sdraiato sulla schiena su un letto solido senza cuscino con le gambe divaricate lungo la larghezza delle spalle viene offerto di incrociare le braccia sul petto e quindi sedersi. A causa della mancanza di contrazioni amichevoli dei muscoli glutei, un paziente con patologia cerebellare non può fissare le gambe e il bacino all'area del supporto, di conseguenza non può sedersi, mentre le gambe del paziente, sollevandosi dal letto, si alzano.

Cervelletto - Patologia

Le lesioni cerebellari si verificano in una vasta gamma di malattie. Sulla base dei dati ICD-10, il cervelletto è direttamente interessato dalle seguenti patologie:

neoplasie

Le neoplasie cerebrali sono spesso rappresentate da medulloblastomi, astrocitomi ed emangioblastomi.

ascesso

Gli ascessi cerebrali rappresentano il 29% di tutti gli ascessi cerebrali. Sono localizzati più spesso negli emisferi cerebellari a una profondità di 1-2 cm e sono piccoli, rotondi o di forma ovale.

Distingua gli ascessi metastatici e di contatto del cervelletto. Gli ascessi metastatici sono rari; sviluppare a causa di malattie purulente di parti distanti del corpo. A volte la fonte dell'infezione non può essere stabilita.

Gli ascessi da contatto di origine otogenica sono più comuni. Le vie di infezione con essi sono o i canali ossei dell'osso temporale o i vasi che rimuovono il sangue dall'orecchio medio e interno.

Malattie ereditarie

Un gruppo di malattie ereditarie è accompagnato dallo sviluppo di atassia.

In alcuni di essi, si nota una lesione predominante del cervelletto.

Atassia cerebellare ereditaria di Pierre Marie

Malattia degenerativa ereditaria con una lesione primaria del cervelletto e delle sue vie. Tipo di eredità autosomica dominante.

Con questa malattia, viene determinato il danno degenerativo alle cellule della corteccia e dei nuclei del cervelletto, i percorsi spinocerebellari nelle corde laterali del midollo spinale, nei nuclei del ponte e del midollo.

Degenerazione olivopontocerebellare

Un gruppo di malattie ereditarie del sistema nervoso, caratterizzato da alterazioni degenerative del cervelletto, dei nuclei delle olive inferiori e del ponte del cervello, in alcuni casi - nuclei dei nervi cranici del gruppo caudale, in misura minore - danni ai percorsi e alle cellule delle corna anteriori del midollo spinale, gangli della base. Le malattie differiscono nel tipo di eredità e in una diversa combinazione di sintomi clinici.

Degenerazione cerebellare alcolica

La degenerazione cerebellare alcolica è una delle complicanze più comuni dell'abuso di alcol. Si sviluppa più spesso nella quinta decade di vita dopo anni di abuso di etanolo. È causato sia dall'effetto tossico diretto dell'alcool che dai disturbi elettrolitici causati dall'alcolismo. Si sviluppa atrofia pronunciata dei lobi anteriori e parte superiore del verme cerebellare. Nelle aree interessate, viene rilevata una perdita quasi completa di neuroni sia negli strati granulari che molecolari della corteccia cerebellare. In casi avanzati, possono essere coinvolti nuclei frastagliati.

Sclerosi multipla

La sclerosi multipla è una malattia demielinizzante cronica. Con esso, si osserva una lesione multifocale della sostanza bianca del sistema nervoso centrale.

Il processo morfologicamente patologico nella sclerosi multipla è caratterizzato da numerosi cambiamenti nel cervello e nel midollo spinale. La localizzazione preferita dei fuochi è la sostanza bianca periventricolare, i cordoni laterali e posteriori del midollo spinale cervicale e toracico, il cervelletto e il tronco encefalico.

Incidente cerebrovascolare

Emorragia cerebellare

I disturbi della circolazione cerebrale nel cervelletto possono essere ischemici o emorragici.

L'infarto cerebellare si verifica quando le arterie vertebrali, basilari o cerebellari sono bloccate e, con danni estesi, è accompagnata da gravi sintomi cerebrali, compromissione della coscienza, blocco dell'arteria cerebellare inferiore anteriore porta a un attacco cardiaco nel cervelletto e nel ponte, che può causare vertigini, acufene e nausea sul lato interessato. - paresi di muscoli facciali, atassia cerebellare, sindrome di Horner. Con l'ostruzione dell'arteria cerebellare superiore, si verificano spesso vertigini e atassia cerebellare sul lato dell'epidemia.

L'emorragia cerebrale si manifesta di solito con vertigini, nausea e vomito ripetuto mantenendo la coscienza. I pazienti sono spesso disturbati da un mal di testa nella regione occipitale, di solito mostrano nistagmo e atassia negli arti. Con l'insorgenza di spostamento cerebellare-tentoriale o incuneamento delle tonsille del cervelletto nel grande forame occipitale, la coscienza compromessa si sviluppa fino a coma, emi o tetraparesi, danni ai nervi facciali e addominali.

Trauma cranico

Lividi cerebellari dominano tra le lesioni della fossa cranica posteriore. Il danno focale al cervelletto è solitamente causato dal meccanismo di shock della lesione, come evidenziato da frequenti fratture dell'osso occipitale sotto il seno trasversale.

I sintomi cerebrali nelle lesioni cerebellari hanno spesso un colore occlusale a causa della vicinanza ai modi di deflusso del liquido cerebrospinale dal cervello.

Tra i sintomi focali di lividi cerebellari, prevalgono ipotensione muscolare unilaterale o bilaterale, compromissione della coordinazione, nistagmo tonico spontaneo di grandi dimensioni. La localizzazione del dolore nella regione occipitale con irradiazione ad altre aree della testa è caratteristica. Spesso, l'una o l'altra sintomatologia si manifesta simultaneamente dal lato del tronco encefalico e dei nervi cranici. Con gravi danni al cervelletto, si verificano disturbi respiratori, ormoni e altre condizioni potenzialmente letali.

A causa del limitato spazio subtentoriale, anche con una quantità relativamente piccola di danno al cervelletto, le sindromi di dislocazione si sviluppano spesso con la violazione del midollo allungato con le tonsille del cervelletto a livello dell'imbuto durale occipitale-cervicale o la violazione del mesencefalo a livello di occlusione a causa del movimento delle parti superiori del cervelletto.

malformazioni

MR. Sindrome di Arnold - Chiari I. La freccia indica la sporgenza delle tonsille del cervelletto nel lume del canale spinale

Le malformazioni cerebrali comprendono diverse malattie.

Allocare e subtotale agenesi cerebellare. L'agenesi cerebellare totale è rara, combinata con altre gravi anomalie nello sviluppo del sistema nervoso. Molto spesso si osserva un'agenesi subtotale, combinata con malformazioni di altre parti del cervello. L'ipoplasia cerebellare si verifica, di regola, in due versioni: una diminuzione dell'intero cervelletto e l'ipoplasia delle singole parti, mantenendo la struttura normale delle sue parti rimanenti. Possono essere singoli e bilaterali, nonché lobari, lobulari e intracorticali. Ci sono vari cambiamenti nella configurazione delle foglie: allogiria, poligiria, agiria.

Sindrome di Dandy-Walker

La sindrome di Dandy-Walker è caratterizzata da una combinazione di espansione cistica del quarto ventricolo, aplasia totale o parziale del verme cerebellare e idrocefalo sopratentoriale.

Sindrome di Arnold - Chiari

La sindrome di Arnold-Chiari comprende 4 tipi di malattie, rispettivamente designate come sindrome di Arnold-Chiari I, II, III e IV.

Sindrome di Arnold - Chiari I - abbassamento delle tonsille del cervelletto di oltre 5 mm oltre il grande forame occipitale nel canale spinale.

Sindrome di Arnold - Chiari II - omissione delle strutture del cervelletto e del tronco encefalico, mielomeningocele e idrocefalo nel canale spinale.

Sindrome di Arnold-Chiari III - encefalocele occipitale in combinazione con segni di sindrome di Arnold-Chiari II.

Sindrome di Arnold - Chiari IV - aplasia cerebellare o ipoplasia.