In cosa consiste una cellula nervosa umana. Cellule nervose (neuroni)

Questa cellula ha una struttura complessa, è altamente specializzata e nella struttura contiene il nucleo, il corpo cellulare e i processi. Nel corpo umano ci sono più di cento miliardi di neuroni.

panoramica

La complessità e la varietà delle funzioni del sistema nervoso sono determinate dall'interazione tra neuroni, che, a sua volta, è un insieme di vari segnali trasmessi nel quadro dell'interazione dei neuroni con altri neuroni o muscoli e ghiandole. I segnali vengono emessi e propagati dagli ioni generando una carica elettrica che si muove lungo un neurone.

struttura

Un neurone è costituito da un corpo con un diametro da 3 a 130 micron, contenente un nucleo (con un gran numero di pori nucleari) e organelli (incluso un ESR ruvido altamente sviluppato con ribosomi attivi, l'apparato del Golgi), oltre a processi. Si distinguono due tipi di processi: dendriti e. Il neurone ha un citoscheletro sviluppato e complesso che penetra nei suoi processi. Il citoscheletro mantiene la forma della cellula, i suoi filamenti servono come "rotaie" per il trasporto di organelli e sostanze confezionate in vescicole di membrana (ad esempio neurotrasmettitori). Il citoscheletro di un neurone è costituito da fibrille di diverso diametro: microtubuli (D \u003d 20-30 nm) - sono costituiti da proteine \u200b\u200btubuliniche e si estendono dal neurone lungo l'assone, fino alle terminazioni nervose. I neurofilamenti (D \u003d 10 nm) - insieme ai microtubuli forniscono il trasporto intracellulare di sostanze. Microfilamenti (D \u003d 5 nm) - sono costituiti da proteine \u200b\u200bdi actina e miosina, espresse in particolare nei processi nervosi in crescita e c. Un apparato sintetico sviluppato viene rivelato nel corpo del neurone, l'EPS granulare del neurone è colorato basofilo ed è noto come il "tigroid". Il tigroide penetra nelle sezioni iniziali dei dendriti, ma si trova a una distanza notevole dall'inizio dell'assone, che funge da segno istologico dell'assone.

Si distingue il trasporto di assoni Anterograd (dal corpo) e retrogrado (al corpo).

Dendriti e assoni

L'assone è di solito un lungo processo adattato per guidare un neurone dal corpo. I dendriti sono, di regola, processi brevi e altamente ramificati che fungono da principale sito di formazione di sinapsi eccitatorie e inibitorie che colpiscono un neurone (diversi neuroni hanno un diverso rapporto di assoni e lunghezze di dendrite). Un neurone può avere diversi dendriti e di solito solo un assone. Un neurone può avere connessioni con molti (fino a 20 mila) altri neuroni.

I dendriti si dividono dicotomicamente, mentre gli assoni producono collaterali. I nodi del ramo sono generalmente mitocondri concentrati.

I dendriti non hanno una guaina mielinica, ma gli assoni possono averla. Il luogo di generazione dell'eccitazione nella maggior parte dei neuroni è la collinetta degli assoni - formazione nel sito di scarica degli assoni dal corpo. Per tutti i neuroni, questa zona è chiamata trigger.

sinapsi  (Σύναψις greco, da συνάπτειν - abbraccio, afferrare, stringere la mano) - il luogo di contatto tra due neuroni o tra un neurone e una cellula effettrice ricevente. Serve per la trasmissione tra due celle e durante la trasmissione sinaptica è possibile regolare l'ampiezza e la frequenza del segnale. Alcune sinapsi causano la depolarizzazione di un neurone, altre - iperpolarizzazione; i primi sono eccitanti, i secondi sono inibitori. Di solito, la stimolazione di un neurone richiede irritazione da diverse sinapsi eccitatorie.

Il termine fu introdotto nel 1897 dal fisiologo inglese Charles Sherrington.

classificazione

Classificazione strutturale

In base al numero e alla posizione dei dendriti e degli assoni, i neuroni sono divisi in non-assoni, neuroni unipolari, neuroni pseudo-unipolari, neuroni bipolari e neuroni multipolari (molti tronchi dendritici, solitamente efferenti).

Neuroni senza assone  - piccole cellule, raggruppate vicine nei gangli intervertebrali, che non hanno segni anatomici della divisione dei processi in dendriti e assoni. Tutti i processi nella cellula sono molto simili. Lo scopo funzionale dei neuroni privi di assoni è poco compreso.

Neuroni unipolari  - neuroni con un processo, sono presenti, ad esempio, nel nucleo sensoriale del nervo trigemino.

Neuroni bipolari  - neuroni con un assone e un dendrite, situati in organi sensoriali specializzati: retina, epitelio olfattivo e bulbo, gangli uditivi e vestibolari.

Neuroni multipolari  - neuroni con un assone e diversi dendriti. Questo tipo di cellula nervosa prevale in.

Neuroni pseudo-unipolari - sono unici nel loro genere. Un processo lascia il corpo, che immediatamente T-divide. L'intero singolo tratto è coperto da una guaina mielinica e rappresenta strutturalmente un assone, sebbene l'eccitazione lungo uno dei rami non provenga, ma al corpo del neurone. Strutturalmente, i dendriti sono rami alla fine di questo processo (periferico). La zona trigger è l'inizio di questa ramificazione (ovvero, situata all'esterno del corpo cellulare). Tali neuroni si trovano nei gangli spinali.

Classificazione funzionale

Secondo la posizione nell'arco riflesso, distinguono i neuroni afferenti (neuroni sensibili), i neuroni efferenti (alcuni di essi sono chiamati neuroni motori, a volte questo non è un nome molto preciso si applica all'intero gruppo di efferenti) e gli interneuroni (neuroni intercalari).

Neuroni afferenti  (sensibile, sensoriale o recettoriale). I neuroni di questo tipo includono cellule primarie e cellule pseudo-unipolari, in cui i dendriti hanno terminazioni libere.

Neuroni efferenti  (effettore, motore o motore). I neuroni di questo tipo includono neuroni terminali - ultimatum e penultimo - non ultimatum.

Neuroni associativi  (inserimento o interneuroni) - un gruppo di neuroni comunica tra efferente e afferente, sono divisi in invadenti, commissurali e proiezioni.

Neuroni secretori  - neuroni che secernono sostanze altamente attive (neuroormoni). Hanno un complesso Golgi ben sviluppato, l'assone termina con sinapsi axovasali.

Classificazione morfologica

La struttura morfologica dei neuroni è diversa. A questo proposito, nella classificazione dei neuroni, si applicano diversi principi:

• prendere in considerazione le dimensioni e la forma del corpo del neurone;
• il numero e la natura della ramificazione dei processi;
• la lunghezza del neurone e la presenza di membrane specializzate.

Nella forma della cellula, i neuroni possono essere sferici, granulari, a forma di stella, piramidali, a forma di pera, a mandrino, irregolari, ecc. La dimensione corporea di un neurone varia da 5 μm in piccole cellule granulari a 120-150 μm in neuroni piramidali giganti. La lunghezza di un neurone nell'uomo va da 150 micron a 120 cm.

I seguenti tipi morfologici di neuroni si distinguono per il numero di processi:

• neurociti unipolari (con un processo) presenti, ad esempio, nel nucleo sensoriale del nervo trigemino;
• cellule pseudo-unipolari raggruppate nelle vicinanze dei gangli intervertebrali;
• neuroni bipolari (hanno un assone e un dendrite) situati in organi sensoriali specializzati: retina, epitelio olfattivo e bulbo, gangli uditivi e vestibolari;
• neuroni multipolari (hanno un assone e diversi dendriti), prevalenti nel sistema nervoso centrale.

Sviluppo e crescita dei neuroni

Un neurone si sviluppa da una piccola cellula progenitrice, che cessa di dividersi ancor prima di rilasciare i suoi processi. (Tuttavia, la questione della divisione dei neuroni rimane attualmente controversa) Di norma, l'assone inizia a crescere per primo e i dendriti si formano in seguito. Alla fine del processo di sviluppo della cellula nervosa, appare un ispessimento di forma irregolare, che, a quanto pare, apre la strada attraverso il tessuto circostante. Questo ispessimento è chiamato cono di crescita delle cellule nervose. Consiste in una parte appiattita del processo di una cellula nervosa con molte spine sottili. I microspike hanno uno spessore da 0,1 a 0,2 μm e possono raggiungere i 50 μm di lunghezza, la regione larga e piatta del cono di crescita ha una larghezza e una lunghezza di circa 5 μm, sebbene la sua forma possa variare. Gli spazi tra i microspike del cono di crescita sono coperti da una membrana piegata. I microspike sono in costante movimento: alcuni sono attratti nel cono di crescita, altri sono allungati, si discostano in direzioni diverse, toccano il substrato e possono aderire ad esso.

Il cono di crescita è riempito con piccole vescicole di membrana di forma irregolare, collegate tra loro. Una densa massa di filamenti di actina aggrovigliati si trova direttamente sotto le sezioni piegate della membrana e nelle spine. Il cono di crescita contiene anche mitocondri, microtubuli e neurofilamenti presenti nel corpo del neurone.

Probabilmente, microtubuli e neurofilamenti vengono allungati principalmente a causa dell'aggiunta di subunità appena sintetizzate alla base del processo neuronale. Avanzano a una velocità di circa un millimetro al giorno, che corrisponde alla velocità del trasporto lento degli assoni in un neurone maturo. Poiché la velocità media del cono di crescita è approssimativamente la stessa, è possibile che durante la crescita di un processo neuronale nella sua estremità remota, non si verifichino né assemblaggio né distruzione di microtubuli e neurofilamenti. Il nuovo materiale della membrana è apparentemente aggiunto alla fine. Il cono di crescita è una regione di rapida esocitosi ed endocitosi, come dimostrano le numerose bolle presenti qui. Le vescicole a piccola membrana vengono trasportate lungo il processo neuronale dal corpo cellulare al cono di crescita con un flusso di trasporto rapido degli assoni. Il materiale della membrana è apparentemente sintetizzato nel corpo del neurone, trasferito al cono di crescita sotto forma di vescicole ed è incluso qui nella membrana del plasma per esocitosi, allungando così il processo delle cellule nervose.

La crescita di assoni e dendriti è generalmente preceduta da una fase di migrazione dei neuroni, quando i neuroni immaturi si sistemano e trovano un posto permanente.

La funzione principale del sistema nervoso è la trasmissione di informazioni attraverso stimoli elettrici. Per fare questo, devi:

1. Scambio di sostanze chimiche con l'ambiente - membrana  –Processi di informazione lunghi.

2. Scambio veloce di segnali - aree speciali sulla membrana - sinapsi

3. Il meccanismo per il rapido scambio di segnali tra cellule - sostanze chimiche speciali - mediatorisecreto da alcune cellule e percepito da altre in sinapsi

4. La cellula risponde ai cambiamenti nelle sinapsi situati su processi brevi - dendriti  da lenti cambiamenti nei potenziali elettrici

5. Una cellula trasmette segnali su lunghe distanze usando segnali elettrici veloci lungo processi lunghi - assoni

assone  - uno nel neurone, ha una struttura estesa, conduce rapidi impulsi elettrici dal corpo cellulare

dendriti  - possono essere molti, ramificati, corti, conduce impulsi elettrici lenti e graduali al corpo cellulare

Cellula nervosa  o neurone,  consiste in un corpo e processi di due tipi. corpo  il neurone è rappresentato dal nucleo e dall'area circostante del citoplasma. Questo è il centro metabolico di una cellula nervosa; quando viene distrutto, muore. I corpi dei neuroni si trovano principalmente nel cervello e nel midollo spinale, vale a dire nel sistema nervoso centrale (SNC), dove si formano i loro grappoli materia grigia del cervello. Accumulazioni dei corpi delle cellule nervose al di fuori della forma del sistema nervoso centrale nodi nervosi o gangli.

I brevi processi di ramificazione degli alberi che si estendono dal corpo di un neurone sono chiamati dendriti. Svolgono le funzioni di percepire l'irritazione e trasmettere l'eccitazione al corpo del neurone.

Il processo di non ramificazione più potente e più lungo (fino a 1 m) è chiamato assone o fibra nervosa. La sua funzione è quella di condurre l'eccitazione dal corpo della cellula nervosa alla fine dell'assone. È ricoperto da una speciale membrana lipidica bianca (mielina), che svolge il ruolo di proteggere, nutrire e isolare le fibre nervose l'una dall'altra. Accumulazioni di assoni nel sistema nervoso centrale formano la sostanza bianca del cervello. Centinaia e migliaia di fibre nervose che si estendono oltre il sistema nervoso centrale, con l'aiuto del tessuto connettivo sono combinate in fasci - nervi che danno numerosi rami a tutti gli organi.

I rami laterali partono dalle estremità degli assoni, terminando con estensioni - terminazioni axoppy o terminali. Questa è l'area di contatto con altri segni nervosi, muscolari o ghiandolari. Si chiama sinapsi, la cui funzione è quella di trasmettere l'eccitazione. Un neurone attraverso le sue sinapsi può connettersi a centinaia di altre cellule.

Secondo le funzioni svolte, si distinguono tre tipi di neuroni. I neuroni sensibili (centripeti) percepiscono l'irritazione dai recettori che sono eccitati da stimoli dall'ambiente esterno o dal corpo umano stesso e sotto forma di un impulso nervoso trasmettono l'eccitazione dalla periferia al sistema nervoso centrale. I neuroni motori (centrifughi) inviano un segnale nervoso dal sistema nervoso centrale a muscoli, ghiandole, t cioè alla periferia. Le cellule nervose che percepiscono l'eccitazione da altri neuroni e la trasmettono anche alle cellule nervose sono neuroni da inserzione o interneuroni. Si trovano nel sistema nervoso centrale. I nervi, che comprendono sia le fibre sensoriali che quelle motorie, sono chiamati misti.

Anya:I neuroni, o cellule nervose, sono i mattoni del cervello. Sebbene abbiano gli stessi geni, la stessa struttura generale e lo stesso apparato biochimico di altre cellule, hanno anche caratteristiche uniche che rendono la funzione cerebrale completamente diversa dalle funzioni, per esempio, del fegato. Si ritiene che il cervello umano sia composto da 10 nel decimo neurone: circa lo stesso del numero di stelle nella nostra galassia. Non ci sono due neuroni identici nell'aspetto. Nonostante ciò, le loro forme di solito rientrano in un piccolo numero di categorie e la maggior parte dei neuroni ha alcune caratteristiche strutturali che consentono di distinguere tre aree della cellula: il corpo cellulare, i dendriti e l'assone.

Il corpo cellulare - il pesce gatto, contiene il nucleo e l'apparato biochimico per la sintesi di enzimi e varie molecole necessarie per la vita della cellula. Tipicamente, il corpo ha una forma approssimativamente sferica o piramidale, di dimensioni comprese tra 5 e 150 micron di diametro. Dendriti e assoni sono processi che si estendono dal corpo di un neurone. I dendriti sono sottili escrescenze tubolari che si ramificano molte volte, formando una corona di un albero attorno al corpo di un neurone (albero di dendron). Attraverso i dendriti, gli impulsi nervosi entrano nel corpo di un neurone. A differenza di numerosi dendriti, l'assone è l'unico e si differenzia dai dendriti sia nella struttura che nelle proprietà della sua membrana esterna. La lunghezza dell'assone può raggiungere un metro, praticamente non si ramifica, formando processi solo alla fine della fibra, il suo nome deriva dall'asse parola (asse dell'asse). Lungo l'assone, un impulso nervoso lascia il corpo cellulare e viene trasmesso ad altre cellule nervose o agli organi esecutivi - muscoli e ghiandole. Tutti gli assoni sono racchiusi in un guscio di cellule di Schwann (un tipo di cellule gliali). In alcuni casi, le cellule di Schwann semplicemente avvolgono l'assone in uno strato sottile. In molti casi, la cellula di Schwann è attorcigliata attorno all'assone, formando diversi strati densi di isolamento chiamato mielina. La guaina mielinica viene interrotta all'incirca ogni millimetro lungo l'assone da sottili fessure: le cosiddette intercettazioni di Ranvier. Negli assoni che hanno un guscio di questo tipo, la propagazione di un impulso nervoso avviene saltando da un'intercettazione a un'intercettazione, in cui il fluido extracellulare è a diretto contatto con la membrana cellulare. Questa conduzione di un impulso nervoso è chiamata saltotropica. Il significato evolutivo della guaina mielinica, a quanto pare, è quello di salvare l'energia metabolica del neurone. Di norma, le fibre nervose mielinizzate conducono gli impulsi nervosi più velocemente di quelle non mielinizzate.

Per numero di processi, i neuroni sono divisi in unipolari, bipolari e multipolari.

Secondo la struttura del corpo cellulare, i neuroni sono divisi in stellati, piramidali, granulari, ovali, ecc.

Tessuto neurale  - Il principale elemento strutturale del sistema nervoso. il composizione del tessuto nervoso  entrano cellule nervose altamente specializzate - neuronie cellule di neurogliasvolgere funzioni di supporto, di segreteria e di protezione.

neurone - Questa è la principale unità strutturale e funzionale del tessuto nervoso. Queste celle sono in grado di ricevere, elaborare, codificare, trasmettere e archiviare informazioni, stabilire contatti con altre celle. Le caratteristiche uniche di un neurone sono la capacità di generare scariche bioelettriche (impulsi) e trasmettere informazioni dai processi da una cellula all'altra usando terminazioni specializzate.

Le funzioni dei neuroni sono facilitate dalla sintesi nel suo axoplasma delle sostanze trasmittenti - neurotrasmettitori: acetilcolina, catecolamine, ecc.

Il numero di neuroni cerebrali si avvicina a 10 11. Un neurone può avere fino a 10.000 sinapsi. Se consideriamo questi elementi come celle di memorizzazione delle informazioni, possiamo concludere che il sistema nervoso può immagazzinare 10 19 unità. informazioni cioè in grado di accogliere quasi tutte le conoscenze accumulate dall'umanità. Pertanto, l'idea che il cervello umano ricordi tutto ciò che accade nel corpo e durante la sua comunicazione con l'ambiente è abbastanza giustificata. Tuttavia, il cervello non può estrarre da tutte le informazioni in esso contenute.

Vari tipi di organizzazione neurale sono caratteristici di varie strutture cerebrali. I neuroni che regolano una singola funzione formano i cosiddetti gruppi, gruppi, colonne, nuclei.

I neuroni variano in struttura e funzione.

Per struttura  (a seconda del numero di processi che si estendono dal corpo cellulare) si distingue unipolare  (con un processo), bipolare (con due processi) e multipolare  (con molti processi) neuroni.

Per proprietà funzionali  isolato afferente  (o centripetoa) neuroni che trasportano eccitazione dai recettori in, efferente, motore, neuroni motori  (o centrifuga) che trasmette eccitazione dal sistema nervoso centrale all'organo innervato, e intercalare, contatto  o intermedio  neuroni che collegano neuroni afferenti ed efferenti.

I neuroni afferenti sono unipolari, i loro corpi giacciono nei gangli spinali. Il germoglio che si estende dal corpo della cellula è a forma di T in due rami, uno dei quali va al sistema nervoso centrale e funge da assone, e l'altro si avvicina ai recettori ed è un lungo dendrite.

La maggior parte dei neuroni efferenti e intercalari sono multipolari (Fig. 1). I neuroni intercalari multipolari si trovano in gran numero nelle corna posteriori del midollo spinale, così come in tutte le altre parti del sistema nervoso centrale. Possono essere bipolari, ad esempio, neuroni retinici con un breve dendrite ramificato e un assone lungo. I motoneuroni si trovano principalmente nelle corna anteriori del midollo spinale.

Fig. 1. La struttura della cellula nervosa:

1 - microtubuli; 2 - un lungo processo di una cellula nervosa (assone); 3 - reticolo endoplasmatico; 4 core; 5 - neuroplasma; 6 - dendriti; 7 - mitocondri; 8 - nucleolo; 9 - guaina mielinica; 10 - intercettazione di Ranvier; 11 - la fine dell'assone

nevroglia

nevrogliao glia, - l'insieme di elementi cellulari del tessuto nervoso formati da cellule specializzate di varie forme.

Fu scoperto da R. Virkhov e da lui chiamato neuroglia, che significa "colla nervosa". Le cellule di Neuroglia riempiono lo spazio tra i neuroni, rappresentando il 40% del volume del cervello. Le cellule gliali sono di dimensioni 3-4 volte più piccole rispetto alle cellule nervose; il loro numero nel sistema nervoso centrale dei mammiferi raggiunge i 140 miliardi di persone. Con l'età nell'uomo, il numero di neuroni nel cervello diminuisce e aumenta il numero di cellule gliali.

È stato stabilito che la neuroglia è correlata al metabolismo nel tessuto nervoso. Alcune cellule di neuroglia secernono sostanze che influenzano lo stato di eccitabilità neuronale. Si noti che in varie condizioni mentali, la secrezione di queste cellule cambia. I lunghi processi funzionali nel sistema nervoso centrale sono associati allo stato funzionale della neuroglia.

Tipi di cellule gliali

Per la natura della struttura delle cellule gliali e la loro posizione nel sistema nervoso centrale, ci sono:

• astrociti (astroglia);
• oligodendrociti (oligodendroglia);
• cellule microgliali (microglia);
• cellule di Schwann.

Le cellule gliali svolgono funzioni di supporto e protezione per i neuroni. Fanno parte della struttura. astrociti  sono le cellule gliali più numerose che riempiono gli spazi tra neuroni e copertura. Impediscono la diffusione nel sistema nervoso centrale dei neurotrasmettitori che si diffondono dalla schisi sinaptica. Negli astrociti ci sono recettori per i neurotrasmettitori, la cui attivazione può causare fluttuazioni nella differenza di potenziale di membrana e cambiamenti nel metabolismo degli astrociti.

Gli astrociti circondano strettamente i capillari dei vasi sanguigni del cervello, situati tra loro e i neuroni. Su questa base, si ritiene che gli astrociti svolgano un ruolo importante nel metabolismo dei neuroni, regolazione della permeabilità capillare per alcune sostanze.

Una delle funzioni importanti degli astrociti è la loro capacità di assorbire gli ioni K + in eccesso, che possono accumularsi nello spazio intercellulare ad alta attività neurale. Canali di giunzioni gap si formano nelle aree di stretta aderenza degli astrociti, attraverso i quali gli astrociti possono scambiare vari piccoli ioni e, in particolare, ioni K +. Ciò aumenta la possibilità di assorbimento di ioni K + da parte di essi. L'accumulo incontrollato di ioni K + nello spazio interneurone aumenterebbe l'eccitabilità dei neuroni. Pertanto, gli astrociti, assorbendo gli ioni K + in eccesso dal fluido interstiziale, impediscono un aumento dell'eccitabilità dei neuroni e la formazione di focolai di maggiore attività neurale. La comparsa di tali focolai nel cervello umano può essere accompagnata dal fatto che i loro neuroni generano una serie di impulsi nervosi, che sono chiamati scariche convulsive.

Gli astrociti sono coinvolti nella rimozione e distruzione dei neurotrasmettitori che entrano negli spazi extrasinaptici. Pertanto, impediscono l'accumulo di neurotrasmettitori negli spazi interneuronali, che potrebbero portare a una compromissione della funzione cerebrale.

I neuroni e gli astrociti sono separati da schisi intercellulari di 15-20 micron, chiamati spazio interstiziale. Gli spazi interstiziali occupano fino al 12-14% del volume cerebrale. Una proprietà importante degli astrociti è la loro capacità di assorbire CO2 dal fluido extracellulare di questi spazi, e quindi mantenere stabile pH del cervello.

Gli astrociti sono coinvolti nella formazione di interfacce tra il tessuto nervoso e i vasi sanguigni del cervello, il tessuto nervoso e le membrane del cervello durante la crescita e lo sviluppo del tessuto nervoso.

oligodendrociti  caratterizzato dalla presenza di un numero ridotto di processi brevi. Una delle loro funzioni principali è formazione della guaina mielinica delle fibre nervose all'interno del sistema nervoso centrale. Queste cellule si trovano anche in prossimità dei corpi dei neuroni, ma il significato funzionale di questo fatto non è noto.

Cellule di microglia costituiscono il 5-20% del numero totale di cellule gliali e sono sparse in tutto il sistema nervoso centrale. È stato stabilito che gli antigeni della loro superficie sono identici agli antigeni dei monociti nel sangue. Ciò indica la loro origine dal mesoderma, la penetrazione nel tessuto nervoso durante lo sviluppo embrionale e la successiva trasformazione in cellule di microglia morfologicamente riconoscibili. A questo proposito, si ritiene che la funzione più importante della microglia sia quella di proteggere il cervello. È stato dimostrato che in caso di danno al tessuto nervoso, il numero di cellule fagocitiche aumenta a causa dei macrofagi del sangue e dell'attivazione delle proprietà fagocitiche delle microglia. Rimuovono i neuroni morti, le cellule gliali e i loro elementi strutturali, le particelle estranee di fagocitosio.

Cellule di Schwann  forma la guaina mielinica delle fibre nervose periferiche al di fuori del sistema nervoso centrale. La membrana di questa cellula viene ripetutamente avvolta e lo spessore della guaina mielinica risultante può superare il diametro della fibra nervosa. La lunghezza delle sezioni mielinizzate della fibra nervosa è di 1-3 mm. Negli spazi tra loro (intercette di Ranvier), la fibra nervosa rimane coperta solo da una membrana superficiale con eccitabilità.

Una delle proprietà più importanti della mielina è la sua elevata resistenza alla corrente elettrica. È dovuto all'alto contenuto di sfingomielina e altri fosfolipidi nella mielina, che gli conferiscono proprietà isolanti. Nelle aree della fibra nervosa ricoperte di mielina, il processo di generazione degli impulsi nervosi è impossibile. Gli impulsi nervosi sono generati solo sulla membrana di intercettazione di Ranvier, che fornisce un tasso più elevato di conduzione degli impulsi nervosi ma fibre nervose mielinizzate rispetto a quelle non mielinizzate.

È noto che la struttura della mielina può essere facilmente violata con lesioni infettive, ischemiche, traumatiche e tossiche del sistema nervoso. In questo caso, si sviluppa il processo di demielinizzazione delle fibre nervose. Soprattutto spesso, la demielinizzazione si sviluppa con una malattia della sclerosi multipla. Come risultato della demielinizzazione, la velocità di conduzione degli impulsi nervosi lungo le fibre nervose diminuisce, la velocità di consegna al cervello delle informazioni dai recettori e dai neuroni agli organi esecutivi diminuisce. Ciò può comportare una ridotta sensibilità sensoriale, disturbi nei movimenti, regolazione degli organi interni e altre gravi conseguenze.

La struttura e la funzione dei neuroni

neurone  (cellula nervosa) è un'unità strutturale e funzionale.

La struttura anatomica e le proprietà del neurone ne garantiscono l'implementazione funzioni principali: implementazione del metabolismo, energia, percezione di vari segnali e loro elaborazione, formazione o partecipazione alle risposte, generazione e conduzione degli impulsi nervosi, unione dei neuroni nei circuiti neurali, fornendo sia le più semplici reazioni riflesse che le più alte funzioni integrative del cervello.

I neuroni sono costituiti dal corpo di una cellula nervosa e da processi: l'assone e i dendriti.

Fig. 2. La struttura del neurone

Corpo delle cellule nervose

Corpo (pericarione, pesce gatto)  il neurone e i suoi processi sono coperti da una membrana neuronale. La membrana del corpo della cellula differisce dalla membrana dell'assone e dai dendriti nel contenuto di vari recettori, la presenza su di esso.

Il neuroplasma si trova nel corpo del neurone e il nucleo è delimitato da esso dalle membrane, dal reticolo endoplasmatico ruvido e liscio, dall'apparato del Golgi e dai mitocondri. I cromosomi del nucleo dei neuroni contengono un insieme di geni che codificano la sintesi di proteine \u200b\u200bnecessarie per la formazione della struttura e l'implementazione delle funzioni del corpo di un neurone, i suoi processi e sinapsi. Queste sono proteine \u200b\u200bche svolgono le funzioni di enzimi, portatori, canali ionici, recettori, ecc. Alcune proteine \u200b\u200bsvolgono funzioni mentre nel neuroplasma, altre si integrano nelle membrane di organelli, soma e processi del neurone. Alcuni di essi, ad esempio gli enzimi necessari per la sintesi dei neurotrasmettitori, vengono inviati al terminale degli assoni attraverso il trasporto assonale. Nel corpo cellulare vengono sintetizzati i peptidi, necessari per il funzionamento di assoni e dendriti (ad esempio, fattori di crescita). Pertanto, con danni al corpo di un neurone, i suoi processi degenerano e vengono distrutti. Se il corpo del neurone viene preservato e il processo viene danneggiato, si verificano il suo lento recupero (rigenerazione) e il ripristino dell'innervazione dei muscoli o degli organi denervati.

Il sito di sintesi proteica nei corpi dei neuroni è un ruvido reticolo endoplasmatico (granuli tigroidali o corpi di Nissl) o ribosomi liberi. Il loro contenuto nei neuroni è più elevato rispetto al glia o ad altre cellule del corpo. In un reticolo endoplasmatico liscio e nell'apparato del Golgi, le proteine \u200b\u200bacquisiscono la loro conformazione spaziale, vengono ordinate e inviate per trasportare flussi verso le strutture del corpo cellulare, i dendriti o l'assone.

Nei numerosi mitocondri dei neuroni, a seguito della fosforilazione ossidativa, si forma l'ATP, la cui energia viene utilizzata per mantenere l'attività vitale del neurone, il lavoro delle pompe ioniche e mantenere l'asimmetria delle concentrazioni ioniche su entrambi i lati della membrana. Di conseguenza, il neurone è costantemente pronto non solo a percepire vari segnali, ma anche a rispondere a questi - generando impulsi nervosi e utilizzandoli per controllare le funzioni di altre cellule.

I recettori molecolari della membrana del corpo cellulare, i recettori sensoriali formati dai dendriti e le cellule sensibili di origine epiteliale prendono parte ai meccanismi di percezione di vari segnali da parte dei neuroni. I segnali di altre cellule nervose possono raggiungere il neurone attraverso numerose sinapsi formate su dendriti o sul gel del neurone.

Dendriti delle cellule nervose

dendriti  i neuroni formano un albero dendritico, la natura della ramificazione e la cui dimensione dipende dal numero di contatti sinaptici con altri neuroni (Fig. 3). Esistono migliaia di sinapsi sui dendriti dei neuroni formati da assoni o dendriti di altri neuroni.

Fig. 3. Contatti sinaptici dell'internouron. Le frecce a sinistra indicano l'arrivo di segnali afferenti ai dendriti e al corpo dell'internourone, a destra - la direzione di propagazione dei segnali efferenti dell'internourone ad altri neuroni

Le sinapsi possono essere eterogenee sia nella funzione (inibitoria, eccitatoria) che nel tipo di neurotrasmettitore utilizzato. La membrana dendritica coinvolta nella formazione delle sinapsi è la loro membrana postsinaptica, che contiene recettori (canali ionici dipendenti dal ligando) al neurotrasmettitore utilizzato in questa sinapsi.

Le sinapsi eccitatorie (glutamatergiche) si trovano principalmente sulla superficie dei dendriti, dove ci sono elevazioni o escrescenze (1-2 micron), chiamate spine. Ci sono canali nella membrana della colonna vertebrale, la cui permeabilità dipende dalla differenza di potenziale transmembrana. Nel citoplasma dei dendriti nell'area delle spine, sono stati trovati mediatori secondari della trasmissione del segnale intracellulare, così come i ribosomi, sui quali viene sintetizzata la proteina in risposta all'arrivo dei segnali sinaptici. L'esatto ruolo delle spine rimane sconosciuto, ma è ovvio che aumentano la superficie dell'albero dendritico per la formazione di sinapsi. I picchi sono anche strutture di un neurone per ricevere segnali di input ed elaborarli. Dendriti e spine forniscono il trasferimento di informazioni dalla periferia al corpo del neurone. La membrana del dendrite del mantello è polarizzata a causa della distribuzione asimmetrica degli ioni minerali, del funzionamento delle pompe ioniche e della presenza di canali ionici al suo interno. Queste proprietà sono alla base della trasmissione di informazioni attraverso la membrana sotto forma di correnti circolari locali (elettrotonicamente) che sorgono tra le membrane postsinaptiche e la membrana dendritica adiacente ad esse.

Le correnti locali, quando si propagano lungo la membrana del dendrite, decadono, ma risultano abbastanza grandi da trasmettere segnali alla membrana del corpo neuronale attraverso gli input sinaptici ai dendriti. Nella membrana dei dendriti non sono stati ancora identificati i canali del sodio e del potassio dipendenti dalla tensione. Non ha eccitabilità e capacità di generare potenziali d'azione. Tuttavia, è noto che il potenziale d'azione che sorge sulla membrana della collinetta degli assoni può diffondersi lungo di essa. Il meccanismo di questo fenomeno è sconosciuto.

Si presume che i dendriti e le spine facciano parte delle strutture neuronali coinvolte nei meccanismi di memoria. Il numero di spine è particolarmente elevato nei dendriti dei neuroni della corteccia cerebellare, dei gangli della base e della corteccia cerebrale. L'area dell'albero dendritico e il numero di sinapsi diminuiscono in alcuni campi della corteccia cerebrale degli anziani.

Neurone di assone

Axon -  un processo di una cellula nervosa non trovato in altre cellule. A differenza dei dendriti, il cui numero è diverso per il neurone, l'assone di tutti i neuroni è lo stesso. La sua lunghezza può arrivare fino a 1,5 m. Nel sito dell'uscita dell'assone dal corpo del neurone c'è un ispessimento - una collinetta di assoni coperta da una membrana al plasma, che è presto coperta di mielina. Il sito della collinetta di assoni scoperto dalla mielina è chiamato segmento iniziale. Gli assoni dei neuroni fino ai loro rami finali sono coperti da una guaina mielinica, interrotta da intercettazioni di Ranvier - sezioni microscopiche prive di mielina (circa 1 μm).

In tutto l'assone (fibra mielinizzata e non mielinizzata), è ricoperto da una membrana fosfolipidica a doppio strato con molecole proteiche incorporate in esso, che svolgono le funzioni di trasporto ionico, canali ionici dipendenti dalla tensione, ecc. Le proteine \u200b\u200bsono distribuite uniformemente nella membrana della fibra nervosa non mielinizzata, e si trovano nella membrana della fibra nervosa mielinizzata principalmente nel campo delle intercettazioni Ranvier. Poiché non ci sono reticoli e ribosomi grezzi nell'assoplasma, è ovvio che queste proteine \u200b\u200bsono sintetizzate nel corpo del neurone e trasportate alla membrana assonale attraverso il trasporto assonale.

Proprietà della membrana che copre il corpo e l'assone di un neuronesono diversi. Questa differenza si applica principalmente alla permeabilità della membrana per gli ioni minerali ed è dovuta al contenuto di vari tipi. Mentre il contenuto dei canali ionici dipendenti dal ligando (comprese le membrane postsinaptiche) prevale nella membrana del corpo e nei dendriti del neurone, quindi nella membrana degli assoni, specialmente nell'area delle intercettazioni di Ranvier, esiste un'alta densità di canali di sodio e potassio dipendenti dalla tensione.

Il valore di polarizzazione più basso (circa 30 mV) è posseduto dalla membrana del segmento iniziale degli assoni. Nelle sezioni di assoni più lontane dal corpo cellulare, il potenziale transmembrana è di circa 70 mV. La bassa polarizzazione della membrana del segmento iniziale dell'assone determina che in quest'area la membrana neuronale ha la massima eccitabilità. I potenziali postsinaptici che si sono manifestati sulla membrana dei dendriti e sul corpo cellulare a seguito della conversione dei segnali di informazione al neurone nelle sinapsi sono distribuiti qui attraverso la membrana del corpo del neurone usando correnti elettriche circolari locali. Se queste correnti causano la depolarizzazione della membrana di knoll assone a un livello critico (E k), il neurone risponderà ai segnali di altre cellule nervose che lo ricevono generando il suo potenziale d'azione (impulso nervoso). L'impulso nervoso risultante viene quindi eseguito lungo l'assone verso altre cellule nervose, muscolari o ghiandolari.

Sulla membrana del segmento iniziale degli assoni ci sono spine su cui si formano sinapsi inibitorie GABA-ergiche. L'arrivo di segnali da questi provenienti da altri neuroni può impedire la generazione di un impulso nervoso.

Classificazione e tipi di neuroni

La classificazione dei neuroni viene effettuata in base a caratteristiche morfologiche e funzionali.

Per il numero di processi distinguere i neuroni multipolari, bipolari e pseudo-unipolari.

La natura della relazione con altre cellule e la funzione svolta distingue   sensoriale, inserimento  e   motore  neuroni.   sensoriale  i neuroni sono anche chiamati neuroni afferenti e i loro processi sono centripeti. Vengono chiamati i neuroni che svolgono la funzione di trasmissione dei segnali tra le cellule nervose   intercalareo   associativo.I neuroni i cui assoni formano sinapsi su cellule effettrici (muscolari, ghiandolari) sono classificati come   del motore,o   efferente, i loro assoni sono chiamati centrifughi.

Neuroni afferenti (sensibili)  percepire le informazioni dai recettori sensoriali, convertirle in impulsi nervosi e condurre al cervello e al midollo spinale. I corpi dei neuroni sensibili si trovano nel cervello spinale e cranico. Questi sono neuroni pseudo-unipolari, i cui assoni e dendrite si allontanano dal corpo del neurone insieme e poi si separano. Il dendrite segue alla periferia di organi e tessuti come parte di nervi sensibili o misti, e l'assone come parte delle radici posteriori entra nelle corna dorsali del midollo spinale o come parte dei nervi cranici nel cervello.

intercalatoo   neuroni associativi  svolgere le funzioni di elaborazione delle informazioni in entrata e, in particolare, fornire la chiusura degli archi riflessi. I corpi di questi neuroni si trovano nella materia grigia del cervello e del midollo spinale.

Neuroni efferenti  svolge anche la funzione di elaborare le informazioni ricevute e di trasmettere impulsi nervosi efferenti dal cervello e dal midollo spinale alle cellule degli organi esecutivi (effettori).

Attività integrativa di un neurone

Ogni neurone riceve un'enorme quantità di segnali attraverso numerose sinapsi situate sui suoi dendriti e sul suo corpo, nonché attraverso i recettori molecolari delle membrane plasmatiche, del citoplasma e del nucleo. La trasmissione del segnale utilizza molti diversi tipi di neurotrasmettitori, neuromodulatori e altre molecole di segnalazione. Ovviamente, per la formazione di una risposta alla ricezione simultanea di più segnali, il neurone deve avere la capacità di integrarli.

L'insieme di processi che garantiscono l'elaborazione dei segnali in arrivo e la formazione di una risposta di un neurone su di essi è incluso nel concetto   attività integrativa di un neurone.

La percezione e l'elaborazione dei segnali che arrivano a un neurone viene effettuata con la partecipazione di dendriti, il corpo cellulare e la collinetta assonale del neurone (Fig. 4).

Fig. 4. Integrazione di segnali da parte di un neurone.

Una delle opzioni per la loro elaborazione e integrazione (somma) è la trasformazione delle sinapsi e la somma dei potenziali post-sinaptici sulla membrana del corpo e sui processi del neurone. I segnali percepiti vengono convertiti in sinapsi all'oscillazione della differenza potenziale della membrana postsinaptica (potenziali postsinaptici). A seconda del tipo di sinapsi, il segnale ricevuto può essere convertito in una piccola variazione depolarizzante (0,5-1,0 mV) nella differenza potenziale (EPSP - le sinapsi nel diagramma sono mostrate come cerchi di luce) o iperpolarizzazione (TPPS - le sinapsi nel diagramma sono mostrate in nero cerchi). In diversi punti del neurone possono arrivare simultaneamente molti segnali, alcuni dei quali vengono trasformati in EPSP e altri - in TPPS.

Queste fluttuazioni della differenza potenziale si propagano usando correnti circolari locali lungo la membrana del neurone nella direzione della collinetta assonale sotto forma di onde di depolarizzazione (nello schema bianco) e iperpolarizzazione (nello schema nero) che si sovrappongono (sezioni grigie nello schema). In questa sovrapposizione, le ampiezze delle onde di una direzione vengono sommate, mentre l'opposto - diminuisce (liscio). Viene chiamata una tale somma algebrica della differenza potenziale sulla membrana   sommazione spaziale  (Fig. 4 e 5). Il risultato di questa sommatoria può essere la depolarizzazione della membrana di knoll assone e la generazione di un impulso nervoso (casi 1 e 2 in Fig. 4), oppure la sua iperpolarizzazione e prevenzione dell'insorgenza di un impulso nervoso (casi 3 e 4 in Fig. 4).

Per spostare la differenza di potenziale della membrana di knoll assone (circa 30 mV) su E k, deve essere depolarizzata di 10-20 mV. Ciò porterà alla scoperta dei canali del sodio potenzialmente dipendenti in esso e alla generazione di un impulso nervoso. Dal momento che al ricevimento di un PD e la sua conversione in EPSP, la depolarizzazione della membrana può raggiungere fino a 1 mV e tutta la propagazione al knoll assone procede con attenuazione, per la generazione di un impulso nervoso, 40-80 impulsi nervosi da altri neuroni e la somma dei neuroni contemporaneamente devono essere ricevuti al neurone e alla somma stessa quantità di EPSP.

Fig. 5. Sommatoria spaziale e temporale dell'EPSP da parte di un neurone; a - WPSP per un singolo stimolo; e - EPSP per stimolazione multipla da diversi afferenti; c - EPSP per stimolazioni frequenti attraverso una singola fibra nervosa

Se in questo momento un neurone riceve un certo numero di impulsi nervosi attraverso sinapsi inibitorie, allora la sua attivazione e generazione di un impulso nervoso di risposta sarà possibile aumentando il flusso di segnali attraverso sinapsi eccitatorie. In condizioni in cui i segnali che arrivano attraverso le sinapsi inibitorie causano iperpolarizzazione della membrana neuronale uguale o maggiore della depolarizzazione causata dai segnali che arrivano attraverso le sinapsi eccitatorie, la depolarizzazione della membrana di knoll assone sarà impossibile, il neurone non genererà impulsi nervosi e diventerà inattivo.

Neuron svolge anche   somma temporanea  segnali di EPSP e TPPS che arrivano quasi simultaneamente (vedi Fig. 5). I cambiamenti nella potenziale differenza causata da essi nelle regioni quasi sinaptiche possono anche essere sommati algebricamente, che è chiamato sommatoria temporanea.

Pertanto, ogni impulso nervoso generato da un neurone, nonché il periodo di silenzio di un neurone, racchiude le informazioni ricevute da molte altre cellule nervose. Di solito, maggiore è la frequenza dei segnali che arrivano al neurone da altre cellule, maggiore è la frequenza che genera gli impulsi nervosi di risposta inviati dall'assone ad altre cellule nervose o effettrici.

A causa del fatto che nella membrana del corpo del neurone e persino nei suoi dendriti ci sono (anche se in un piccolo numero) canali di sodio, il potenziale d'azione che si è manifestato sulla membrana della collinetta degli assoni può estendersi al corpo e ad alcune parti dei dendriti del neurone. Il significato di questo fenomeno non è abbastanza chiaro, ma si presume che il potenziale di azione propagante appianizzi momentaneamente tutte le correnti locali presenti sulla membrana, annulli i potenziali e contribuisca a una percezione più efficiente da parte del neurone di nuove informazioni.

I recettori molecolari sono coinvolti nella conversione e integrazione dei segnali che arrivano al neurone. Allo stesso tempo, la loro stimolazione da parte delle molecole di segnale può condurre a cambiamenti nello stato dei canali ionici iniziati da (proteine \u200b\u200bG, secondi mediatori), trasformazione dei segnali percepiti in fluttuazione della differenza potenziale della membrana neuronale, sommazione e formazione di una risposta neuronale sotto forma di generazione di un impulso nervoso o sua inibizione.

La conversione del segnale da parte dei recettori dei neuroni molecolari metabotropici è accompagnata dalla sua risposta sotto forma di innesco di una cascata di trasformazioni intracellulari. La risposta di un neurone in questo caso può essere un'accelerazione del metabolismo generale, un aumento della formazione di ATP, senza la quale è impossibile aumentare la sua attività funzionale. Usando questi meccanismi, il neurone integra i segnali ricevuti per migliorare l'efficienza delle proprie attività.

Le trasformazioni intracellulari nel neurone, avviate dai segnali ricevuti, spesso portano ad una maggiore sintesi di molecole proteiche che svolgono le funzioni di recettori, canali ionici e portatori nel neurone. Aumentando il loro numero, il neurone si adatta alla natura dei segnali in arrivo, aumentando la sensibilità per i più significativi e indebolendo - per i meno significativi.

La ricezione di numerosi segnali da parte di un neurone può essere accompagnata dall'espressione o dalla repressione di determinati geni, ad esempio controllando la sintesi di neuromodulatori di natura peptidica. Poiché vengono recapitati ai terminali degli assoni di un neurone e utilizzati in essi per potenziare o indebolire l'azione dei suoi neurotrasmettitori su altri neuroni, il neurone in risposta ai segnali che riceve può avere un effetto più forte o più debole su altre cellule nervose da esso controllate. Considerando che l'effetto modulante dei neuropeptidi può continuare a lungo, anche l'effetto di un neurone su altre cellule nervose può durare a lungo.

Pertanto, grazie alla capacità di integrare vari segnali, un neurone può rispondere sottilmente a loro con una vasta gamma di risposte, che gli consentono di adattarsi efficacemente alla natura dei segnali in arrivo e di usarli per regolare le funzioni di altre cellule.

Circuiti neurali

I neuroni del SNC interagiscono tra loro, formando varie sinapsi nel sito di contatto. Le schiume neurali risultanti aumentano notevolmente la funzionalità del sistema nervoso. I circuiti neurali più comuni includono: circuiti neurali locali, gerarchici, convergenti e divergenti con un ingresso (Fig. 6).

Circuiti neurali locali formata da due o più neuroni. In questo caso, uno dei neuroni (1) fornirà la sua garanzia assonale al neurone (2), formando una sinapsi assosomatica sul suo corpo, e il secondo formerà una sinapsi assonica sul corpo del primo neurone. Le reti neurali locali possono fungere da trappole in cui gli impulsi nervosi sono in grado di circolare a lungo in un cerchio formato da diversi neuroni.

La possibilità di una circolazione prolungata dell'ondata di eccitazione una volta generata (impulso nervoso) dovuta alla trasmissione della struttura ad anello, dimostrata sperimentalmente dal professor I.A. Vetokhin in esperimenti sull'anello nervoso delle meduse.

La circolazione circolare degli impulsi nervosi lungo i circuiti neurali locali svolge la funzione di trasformare il ritmo delle eccitazioni, offre la possibilità di un'eccitazione prolungata dopo la cessazione dell'arrivo dei segnali e partecipa ai meccanismi di memorizzazione delle informazioni in arrivo.

I circuiti locali possono anche svolgere una funzione di frenatura. Ne è un esempio l'inibizione inversa, che si realizza nel più semplice circuito neurale locale del midollo spinale formato dal neurone a-motore e dalla cellula di Renshaw.

Fig. 6. I circuiti neurali più semplici del sistema nervoso centrale. Descrizione nel testo

In questo caso, l'eccitazione che si è manifestata nel motoneurone si propaga lungo il ramo assone, attiva la cellula di Renshaw, che inibisce il neurone a-motore.

Catene convergenti  formata da diversi neuroni, su uno dei quali assoni (solitamente efferenti) di un numero di altre cellule convergono o convergono. Tali catene sono molto diffuse nel sistema nervoso centrale. Ad esempio, gli assoni di molti neuroni dei campi sensibili della corteccia convergono nei neuroni piramidali della corteccia motoria primaria. Assoni di migliaia di neuroni sensibili e intercalati di vari livelli del sistema nervoso centrale convergono sui motoneuroni delle corna ventrali del midollo spinale. Le catene convergenti svolgono un ruolo importante nell'integrazione dei segnali con i neuroni efferenti e nel coordinamento dei processi fisiologici.

Circuiti divergenti a ingresso singolo  formato da un neurone con un assone ramificato, ciascuno dei cui rami forma una sinapsi con un'altra cellula nervosa. Questi circuiti svolgono le funzioni di trasmissione simultanea di segnali da un neurone a molti altri neuroni. Ciò è possibile grazie alla forte ramificazione (formazione di diverse migliaia di rami) dell'assone. Tali neuroni si trovano spesso nei nuclei della formazione reticolare del tronco encefalico. Forniscono un rapido aumento dell'eccitabilità di numerose parti del cervello e la mobilitazione delle sue riserve funzionali.

NEURON - è una cellula nervosa separata, il mattone del cervello. Trasmette gli impulsi nervosi lungo una singola fibra lunga (assone) e li riceve attraverso numerose fibre corte (dendriti)  (C. Stevens).

Sebbene i neuroni o le cellule nervose abbiano gli stessi geni, la stessa struttura generale e lo stesso apparato biochimico delle altre cellule, hanno anche caratteristiche uniche che rendono la funzione cerebrale completamente diversa, per esempio, dal fegato. Le caratteristiche importanti dei neuroni sono la forma caratteristica, la capacità della membrana esterna di generare impulsi nervosi e la presenza di una struttura unica - una sinapsi, che serve a trasferire informazioni da un neurone a un altro.

Si ritiene che il cervello umano sia composto da 10 11 neuroni: questo è approssimativamente lo stesso delle stelle nella nostra galassia. Non ci sono due neuroni identici nell'aspetto. Nonostante ciò, le loro forme di solito rientrano in un piccolo numero di ampie categorie e la maggior parte dei neuroni ha alcune caratteristiche strutturali che consentono di distinguere tre aree della cellula: il corpo cellulare, i dendriti e l'assone. Il corpo contiene il nucleo e l'apparato biochimico per la sintesi di enzimi e altre molecole necessarie per la vita della cellula. Tipicamente, il corpo di un neurone ha una forma approssimativamente sferica o piramidale. I dendriti sono sottili escrescenze tubolari che si dividono e formano ripetutamente un albero ramificato attorno al corpo cellulare. Creano quella superficie fisica di base su cui arrivano i segnali che arrivano a un dato neurone. L'assone si estende lontano dal corpo della cellula e funge da linea di comunicazione attraverso la quale i segnali generati nel corpo di una determinata cellula possono essere trasmessi su lunghe distanze ad altre parti del cervello e al resto del sistema nervoso. L'assone differisce dai dendriti sia nella struttura che nelle proprietà della sua membrana esterna. La maggior parte degli assoni sono più lunghi e più sottili dei dendriti e hanno un diverso carattere ramificato: se i processi dei dendriti sono principalmente raggruppati attorno al corpo cellulare, i processi degli assoni si trovano all'estremità della fibra, nel punto in cui l'assone interagisce con altri neuroni.

Il funzionamento del cervello è associato al movimento di flussi di informazioni lungo circuiti complessi costituiti da reti neurali. Le informazioni vengono trasmesse da una cellula all'altra in luoghi di contatto specializzati - sinapsi. Un neurone tipico può avere da 1000 a 10000 sinapsi e ricevere informazioni da 1000 altri neuroni. Sebbene la maggior parte delle sinapsi si formino tra gli assoni di una cellula e i dendriti di un'altra, esistono altri tipi di contatti sinaptici: tra assone e assone, tra il dendrite e il dendrite e tra l'assone e il corpo della cellula. Nella regione della sinapsi, l'assone di solito si espande, formando alla fine una placca presinaptica, che è una parte di trasferimento di informazioni del contatto. La placca terminale contiene piccole formazioni sferiche chiamate vescicole sinaptiche, ognuna delle quali contiene diverse migliaia di molecole di un mediatore chimico. All'arrivo all'estremità presinaptica dell'impulso nervoso, alcune vescicole espellono il loro contenuto in uno spazio ristretto che separa la placca dalla membrana dendritica di un'altra cellula progettata per ricevere tali segnali chimici. Pertanto, le informazioni vengono trasmesse da un neurone all'altro utilizzando un mediatore o mediatore. L'impulso di un neurone riflette l'attivazione di centinaia di sinapsi agendo sui neuroni. Alcune sinapsi sono eccitanti, ad es. contribuiscono alla generazione di impulsi, mentre altri - inibitori - possono annullare l'azione di segnali che, in loro assenza, potrebbero eccitare un neurone postsinaptico.

Sebbene i neuroni siano i mattoni del cervello, non sono le uniche cellule al suo interno. Quindi, ossigeno e sostanze nutritive sono forniti da una fitta rete di vasi sanguigni. C'è bisogno di tessuto connettivo, specialmente sulla superficie del cervello. Una delle classi importanti di cellule del sistema nervoso centrale, come precedentemente notato, sono le cellule gliali o glia. Glia occupa quasi l'intero spazio nel sistema nervoso che non è occupato dai neuroni stessi. Sebbene la funzione della glia non sia stata ancora completamente studiata, sembra fornire supporto strutturale e metabolico a una rete di neuroni.

Negli assoni con una guaina mielinica, la propagazione di un impulso nervoso si verifica saltando dall'intercettazione all'intercettazione, dove il fluido extracellulare è a diretto contatto con la membrana cellulare. Il significato evolutivo della guaina mielinica, a quanto pare, è quello di salvare l'energia metabolica del neurone. Di norma, le fibre nervose mielinizzate conducono gli impulsi nervosi più velocemente di quelle non mielinizzate.

I neuroni sono in grado di svolgere la loro funzione solo perché la loro membrana esterna ha proprietà speciali. La membrana assonale su tutta la sua lunghezza è specializzata nella conduzione di un impulso elettrico. Una membrana di terminazioni assonali è in grado di secernere un mediatore e una membrana di dendriti risponde a un mediatore. Inoltre, la membrana fornisce il riconoscimento di altre cellule nel processo di sviluppo embrionale, in modo che ogni cellula trovi il suo posto previsto in una rete di 10 11 cellule. A questo proposito, molti studi moderni si concentrano sullo studio di tutte quelle proprietà della membrana che sono responsabili dell'impulso nervoso, della trasmissione sinaptica, del riconoscimento cellulare e dell'instaurazione di contatti tra le cellule.

La membrana del neurone, come la membrana esterna di qualsiasi cellula, ha uno spessore di circa 5 nm ed è costituita da due strati di molecole lipidiche disposte in modo tale che le loro estremità idrofile siano rivolte verso la fase acquosa all'interno e all'esterno della cellula e le estremità idrofobiche siano rivolte verso dalla fase acquosa e forma la parte interna della membrana. La parte lipidica della membrana è approssimativamente la stessa in tutti i tipi di cellule. Ciò che rende una membrana diversa dall'altra sono le proteine \u200b\u200bspecifiche che sono legate alla membrana in un modo o nell'altro. Le proteine \u200b\u200bche sono effettivamente incorporate nel doppio strato lipidico sono chiamate proteine \u200b\u200binterne. Altre proteine, proteine \u200b\u200bdi membrana periferiche, sono attaccate alla superficie della membrana, ma non sono parte integrante della sua struttura. A causa del fatto che i lipidi di membrana sono liquidi, anche le proteine \u200b\u200binterne possono spesso spostarsi liberamente da un luogo all'altro per diffusione. Tuttavia, in alcuni casi, le proteine \u200b\u200bvengono fissate rigidamente mediante strutture ausiliarie.

Le proteine \u200b\u200bdi membrana di tutte le cellule si scompongono in cinque classi: pompe, canali, recettori, enzimi e proteine \u200b\u200bstrutturali. Le pompe consumano energia metabolica per spostare ioni e molecole contro i gradienti di concentrazione e mantenere le concentrazioni necessarie di queste molecole nella cellula. Poiché le molecole cariche non possono passare attraverso il doppio strato lipidico stesso, le cellule hanno acquisito canali proteici durante l'evoluzione che forniscono percorsi selettivi per la diffusione di ioni specifici. Le membrane cellulari devono riconoscere e legare molti tipi di molecole. Queste funzioni sono svolte dalle proteine \u200b\u200bdel recettore, che sono siti di legame con elevata specificità e affinità. Gli enzimi sono posti all'interno della membrana o su di essa, il che facilita il flusso di reazioni chimiche sulla superficie della membrana. Infine, le proteine \u200b\u200bstrutturali forniscono la connessione delle cellule agli organi e mantengono la struttura subcellulare. Queste cinque classi di proteine \u200b\u200bdi membrana non si escludono necessariamente a vicenda. Quindi, ad esempio, una o un'altra proteina può essere sia un recettore, un enzima e una pompa.

Le proteine \u200b\u200bdi membrana sono la chiave per comprendere le funzioni di un neurone e quindi le funzioni del cervello. Dal momento che occupano un posto così centrale nelle idee moderne su un neurone, si dovrebbe prestare attenzione alla descrizione della pompa ionica, a vari tipi di canali e un numero di altre proteine, che insieme danno ai neuroni le loro proprietà uniche. L'idea generale è di riassumere le caratteristiche importanti delle proteine \u200b\u200bdi membrana e mostrare come queste caratteristiche determinano l'impulso nervoso e altre caratteristiche complesse delle funzioni neuronali.

Come tutte le altre cellule, un neurone è in grado di mantenere la costanza del suo ambiente interno, che è notevolmente diverso nella composizione dal suo fluido circostante. Particolarmente sorprendenti sono le differenze nelle concentrazioni di ioni sodio e potassio. L'ambiente esterno è circa 10 volte più ricco di sodio rispetto a quello interno e l'ambiente interno è circa 10 volte più ricco di potassio rispetto a quello esterno. Sia il potassio che il sodio sono in grado di penetrare attraverso i pori della membrana cellulare; pertanto, alcune pompe devono scambiare continuamente ioni di sodio che entrano nella cellula con ioni di potassio dall'ambiente esterno. Tale pompaggio dal sodio viene effettuato da una proteina di membrana interna chiamata pompa trifosfatasi di Na-K-adenosina o, come viene spesso chiamata, pompa di sodio.

La molecola proteica della pompa del sodio (o un complesso di subunità proteiche) ha un peso molecolare di circa 275.000 unità atomiche e dimensioni dell'ordine di 6x8 nm 2, che è leggermente più grande dello spessore della membrana cellulare. Ogni pompa di sodio può utilizzare l'energia immagazzinata sotto forma di un legame fosfato in adenosina trifosfato (ATP) per scambiare tre ioni sodio dell'ambiente interno della cellula con due ioni potassio del mezzo esterno. Funzionando alla massima velocità, ogni pompa è in grado di trasportare attraverso la membrana circa 200 ioni di sodio e 130 ioni di potassio al secondo. Tuttavia, la velocità effettiva viene regolata in base alle esigenze della cella. La maggior parte dei neuroni ha da 100 a 200 pompe di sodio per micron quadrato della superficie della membrana, ma in alcune parti di questa superficie la loro densità è quasi 10 volte superiore. A quanto pare un piccolo neurone tipico ha circa un milione di pompe di sodio in grado di trasportare circa 200 milioni di ioni di sodio al secondo. Sono i gradienti transmembrana di sodio e potassio che consentono di condurre un impulso nervoso lungo un neurone.

Le proteine \u200b\u200bdi membrana che fungono da canali sono essenziali per molti aspetti dell'attività dei neuroni, in particolare per generare impulsi nervosi e trasmissione sinaptica. Per rappresentare il significato dei canali per l'attività elettrica del cervello, si dovrebbe descrivere la formazione e considerare le proprietà di questi canali.

Poiché le concentrazioni di ioni sodio e potassio su entrambi i lati della membrana sono diverse, l'interno dell'assone ha un potenziale negativo di circa 70 mV rispetto all'ambiente esterno. A metà del XX secolo. I ricercatori britannici A. Hodgkin, A. Huxley e B. Katz nel loro classico lavoro sulla trasmissione di un impulso nervoso lungo un assone di calamaro gigante hanno mostrato che la propagazione di un impulso nervoso è accompagnata da bruschi cambiamenti nella permeabilità della membrana assonica per ioni sodio e potassio. Quando sorge un impulso nervoso alla base dell'assone (nella maggior parte dei casi viene generato dal corpo cellulare in risposta all'attivazione di sinapsi dendritiche), la differenza di potenziale transmembrana a questo punto diminuisce localmente. Immediatamente di fronte all'area con un potenziale modificato (nella direzione di propagazione dell'impulso nervoso), si aprono canali di membrana che consentono agli ioni sodio di entrare nella cellula.

Questo processo si autoalimenta: il flusso di ioni sodio attraverso la membrana aiuta ad aprire più canali, facilita il seguirli da parte di altri ioni. Gli ioni sodio penetrati nella cellula cambiano il potenziale interno negativo della membrana in positivo. Poco dopo l'apertura, i canali del sodio si chiudono, ma ora si apre un altro gruppo di canali, che consente agli ioni di potassio di uscire. Questo flusso ripristina il potenziale all'interno dell'assone al valore del suo potenziale a riposo, ad es. fino a 70 mV. Un brusco salto di potenziale, prima nella direzione positiva e poi nella direzione negativa, che sembra un picco ("picco") sullo schermo dell'oscilloscopio, è noto come potenziale d'azioneed è un'espressione elettrica di un impulso nervoso. Un'ondata di potenziale cambiamento si estende lungo l'assone fino alla sua fine, proprio come una fiamma che corre lungo una corda di Bikford.

Questa breve descrizione dell'impulso nervoso illustra l'importanza dei canali per l'attività elettrica dei neuroni e sottolinea due proprietà fondamentali dei canali: la selettività e la presenza di meccanismi di gate. I canali sono selettivamente permeabili e il grado di selettività varia ampiamente. Quindi, i canali di un tipo consentono agli ioni di sodio di passare, ma interferiscono fortemente con il passaggio degli ioni di potassio, mentre i canali di un altro tipo fanno il contrario. Tuttavia, la selettività è raramente assoluta. Un canale di un tipo, che non ha praticamente selettività, consente il passaggio di circa 85 ioni sodio per ogni 100 ioni potassio; l'altro canale, con maggiore selettività, trasmette solo circa 7 ioni sodio per ogni 100 ioni potassio. Un canale del primo tipo, noto come attivato dall'acetilcolina, ha un poro con un diametro di circa 0,8 nm, che viene riempito con acqua. Il secondo tipo di canale, noto come canale di potassio, ha significativamente meno pori e contiene meno acqua.

Lo ione sodio è circa il 30% in meno rispetto allo ione potassio. L'esatta struttura molecolare che consente agli ioni più grandi di passare più facilmente attraverso la membrana cellulare rispetto a quelli più piccoli non è nota. Tuttavia, i principi generali alla base di tale discriminazione sono comprensibili. Includono interazioni tra ioni e sezioni della struttura del canale, combinate con l'ordinamento specifico delle molecole d'acqua all'interno del poro.

I meccanismi di gate che regolano l'apertura e la chiusura dei canali della membrana sono rappresentati da due tipi principali. Un canale dello stesso tipo, menzionato sopra durante la descrizione di un impulso nervoso, si apre e si chiude in risposta ai cambiamenti nel potenziale della membrana cellulare, quindi dicono che è controllato elettricamente. Il secondo tipo di canali è controllato chimicamente. Tali canali reagiscono solo debolmente, se non del tutto, ai cambiamenti di potenziale, ma si aprono quando una molecola speciale - il mediatore - si lega a una determinata regione del recettore sulla proteina del canale. I canali controllati chimicamente si trovano nella membrana ricettiva delle sinapsi: sono responsabili della traduzione dei segnali chimici inviati dalle estremità dell'assone durante la trasmissione sinaptica in cambiamenti nella permeabilità ionica. I canali controllati chimicamente sono generalmente denominati in base al loro mediatore specifico. Quindi, ad esempio, parlano di canali attivati \u200b\u200bda AH o attivati \u200b\u200bda GABA (AH - acetilcolina, GABA - acido gamma-aminobutirrico). I canali controllati elettricamente sono generalmente chiamati ioni che passa più facilmente attraverso questo canale.

Quando funzionano, le proteine \u200b\u200bdi solito cambiano forma. Tali cambiamenti di forma, chiamati conformazionali, sono particolarmente pronunciati nelle proteine \u200b\u200bcontrattili responsabili del movimento cellulare, ma non sono meno importanti per molti enzimi e altre proteine. I cambiamenti conformazionali nelle proteine \u200b\u200bdel canale formano la base dei meccanismi di gate, poiché forniscono l'apertura e la chiusura del canale a causa di piccoli movimenti di parti della molecola situate in un punto critico e permettendo di bloccare o rilasciare il poro.

Quando i canali controllati elettricamente o chimicamente si aprono e passano ioni, si verifica una corrente elettrica che può essere misurata. In diversi casi, è stato possibile rilevare la corrente che passa attraverso un singolo canale, in modo che la sua apertura e chiusura possano essere studiate direttamente. È stato scoperto che il tempo durante il quale il canale rimane aperto varia in modo casuale, poiché l'apertura e la chiusura del canale è il risultato di alcuni cambiamenti conformazionali nella molecola proteica incorporata nella membrana. La presenza di casualità nei processi di gate deriva da collisioni casuali di molecole d'acqua e altre molecole con gli elementi strutturali del canale.

Indietro negli anni 50-60. Il neurone del 20 ° secolo, come era solitamente descritto nei libri di testo, sembrava essere una struttura molto semplice. Ora, grazie a metodi di ricerca efficaci come la microscopia elettronica e la registrazione intracellulare mediante microelettrodi, è noto che i neuroni hanno un'organizzazione morfologica e funzionale estremamente complessa e sono molto diversi.

L'obiettivo finale di un complesso di scienze (anatomia e fisiologia del sistema nervoso centrale, fisiologia dell'RNL e neuropsicologia) è quello di spiegare come i neuroni, agendo insieme, possano portare alla realizzazione del comportamento osservato in tutto l'organismo. Pertanto, è estremamente importante prima di tutto stabilire in che cosa consistono, come sono costruiti, cosa i singoli neuroni possono e non possono fare. Questa esigenza richiede lo studio dell'anatomia e della fisiologia. Se l'oggetto della ricerca è "alla giunzione delle scienze", allora la ricerca è inevitabilmente irta di difficoltà. Uno psicologo competente deve conoscere l'anatomia e la fisiologia e allo stesso tempo avere una solida conoscenza della psicologia.

Fino alla metà del XIX secolo. La vista del sistema nervoso come un plesso continuo di tubuli (come il sistema vascolare) attraverso il quale scorrevano fluidi o elettricità. Il lavoro degli anatomisti - His, Kölliker, Ramon-i-Cajal - permise a Valdeyer di presentare una "teoria neurale". Valdeyer era convinto che il sistema nervoso fosse costituito da molte cellule separate chiamate "neuroni" e che "energia nervosa" fosse trasportata da una cellula all'altra. Nel 1935, c'erano alcuni scienziati che non condividevano questa convinzione, ma con l'invenzione del microscopio elettronico, divenne possibile dimostrare la presenza di spazi vuoti tra le singole cellule. Nel corso di questi e molti altri studi, è stato inequivocabilmente scoperto che cellula nervosa o neurone,  è la principale unità strutturale e funzionale del sistema nervoso.

I primi studi sulla fisiologia dei neuroni sono stati condotti in larga misura su sezioni isolate di nervi periferici, che mantengono le normali funzioni per qualche tempo, se collocate in condizioni appropriate. Di conseguenza, molte delle proprietà che sono state identificate e attribuite ai neuroni in generale, in realtà, si applicano solo a determinate parti di alcuni neuroni piuttosto atipici. Nel corso degli anni, il più ampiamente distribuito teoria della conduzione neurale,sostenendo che la corrente elettrica, chiamata impulso in un neurone, è responsabile della scarica di altri neuroni con cui è in contatto.

Questa teoria, sebbene non corretta, ha dato vita a molti preziosi studi su catene nervose semplici come la giunzione neuromuscolare e le connessioni spinali responsabili delle reazioni riflesse. Ma gradualmente, i dati che contraddicono la teoria elettrica della conduzione neuronale sono diventati sempre più numerosi e non sono stati ignorati. Infine, negli ultimi 20-25 anni, è stato creato un modello più complesso e vicino alla verità del neurone.

CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI:

Classificazione dei neuroni in base al numero di processi

1. I neuroni unipolari hanno 1 processo. Secondo la maggior parte dei ricercatori, tali neuroni non si trovano nel sistema nervoso di mammiferi e umani.

2. Neuroni bipolari - hanno 2 processi: assone e dendrite. Un tipo di neurone bipolare è il neurone pseudo-unipolare del ganglio spinale, in cui entrambi i processi (assone e dendrite) partono da una singola crescita del corpo cellulare.

3. Neuroni multipolari: hanno un assone e diversi dendriti. Possono essere distinti in qualsiasi parte del sistema nervoso.

Classificazione dei neuroni per forma

Fusiforme, a forma di pera, piramidale, poligonale. Questo approccio è alla base dello studio della citoarchitettonica cerebrale.

Classificazione funzionale

Sensibile (afferente): aiuta a percepire gli stimoli esterni (stimoli).

Associativa (inserzione interneuron).

Motore (efferente): causa contrazioni e movimenti. Furono questi neuroni a ricevere il nome di "motoneuroni", cioè i motoneuroni si concentrano nei nuclei motori delle corna anteriori del midollo spinale e del tronco encefalico.

Classificazione biochimica

1. Colinergico (mediatore - AH - acetilcolina).

2. Catecolaminergico (A, HA, dopamina).

3. Amminoacidi (glicina, taurina).

Secondo il principio della loro posizione nella rete dei neuroni

Primario, secondario, terziario, ecc.

Sulla base di questa classificazione, si distinguono anche i tipi di reti nervose:

gerarchico (crescente e decrescente);

locale - trasmettere eccitazione a qualsiasi livello;

divergente con un input (situato principalmente nel mesencefalo e nel tronco encefalico) - comunica immediatamente con tutti i livelli della rete gerarchica. I neuroni di tali reti sono chiamati "non specifici".

Si riferisce a reti non specifiche neuroni reticolari - neuroni poligonali che formano la zona intermedia della materia grigia del midollo spinale (compresi i corni laterali), i nuclei della formazione reticolare del midollo allungato e del mesencefalo (compresi i nuclei vegetativi dei corrispondenti nervi cranici), la formazione delle regioni subtalamiche e ipotalamiche del diencefalo.

I neuroni possono essere distinti a seconda che abbiano assoni lunghi (cella di Golgi, tipo 1) o brevi (cella di Golgi, tipo 2). Nel quadro di questa classificazione, quegli assoni sono considerati corti i cui rami rimangono in stretta vicinanza al corpo cellulare. Così, cellule Golgi tipo 1 (efferente) - neuroni con un lungo assone, che continuano nella sostanza bianca del cervello. la celle di tipo 2 Golgi (inserimento) - neuroni con un assone corto, i cui rami si estendono oltre la materia grigia del cervello.

Celle di Gasser tipo A, B e C.

I neuroni differiscono anche nella velocità degli impulsi lungo gli assoni. Gasser ha diviso le fibre in tre gruppi principali: A, B e C. Le fibre dei gruppi A e B sono mielinizzate. Le differenze tra i gruppi A e B non sono significative; I neuroni di tipo B si trovano solo nella parte preganglionica del sistema nervoso autonomo. Il diametro delle fibre di tipo A varia da 4 a 20 μm e la velocità con cui gli impulsi le attraversano, determinata in m / s, è approssimativamente uguale al loro diametro in micron, moltiplicato per 6. Le fibre C hanno un diametro molto più piccolo (0,3 fino a 1,3 μm) e la velocità degli impulsi in essi contenuti è leggermente inferiore al diametro moltiplicato per 2.

Gasser suddivise le fibre A in base alla loro velocità. Le fibre con la massima velocità sono state chiamate "A-alfa", medie - "A-beta" e le più basse - "A-gamma". Poiché la velocità di conduzione è direttamente proporzionale al diametro, queste denominazioni vengono talvolta utilizzate per classificare i tipi di fibre mielinizzate. A questo proposito, Lloyd ha proposto una classificazione basata direttamente sul diametro delle fibre. Il gruppo 1 comprende fibre mielinizzate con un diametro di 12-21 micron, gruppo 2 - 6-12 micron, gruppo 3 - 1-6 micron. Gasser C-fibre compongono il gruppo 4.

Forme di cellule nervose. Neuroni piramidali di Betz

Esiste una classificazione delle cellule nervose, secondo la quale nella corteccia cerebrale i neuroni sono divisi in tre tipi principali (in forma): piramidale, a forma di stella e a forma di fuso; ci sono anche forme transitorie. Questi tipi di cellule nervose della corteccia possono essere determinati su preparati colorati con il metodo Nissl, che tuttavia non consente il rilevamento di dendriti, assoni e loro rami. Per identificare questi dettagli, è necessario applicare il metodo Golgi.

Neuroni piramidalinella corteccia hanno dimensioni diverse. Si trovano in tutti gli strati della corteccia. I neuroni piramidali più grandi si trovano nello strato IV della regione visiva della corteccia e negli strati III e V di altre zone corticali. Neuroni piramidali particolarmente grandi: i neuroni di Betz (dal nome di V.A. Betz, che li ha descritti per primi) sono stati trovati nella regione dell'estremità corticale dell'analizzatore motorio. In alcune aree della corteccia, i neuroni piramidali sono particolarmente riccamente rappresentati nello strato III; nei punti in cui si divide questo strato in tre sottostrati, i più grandi neuroni piramidali si trovano nel terzo sottostrato. Di norma hanno un dendrite apicale (alikale) con ramificazioni significative, diretto verso la superficie della corteccia. Nella maggior parte dei casi, i dendriti apicali raggiungono lo strato I della corteccia, dove si ramificano in direzione orizzontale. Dalla base del neurone piramidale in direzione orizzontale, i dendriti basali e laterali partono, dando gradualmente luogo a rami di varie lunghezze. L'unico assone lungo che si estende dal neurone piramidale è diretto verso il basso nella sostanza bianca e dà rami collaterali ramificati in diverse direzioni. A volte i suoi rami formano un arco e sono diretti verso la superficie della corteccia, dando lungo il percorso processi che formano connessioni interneurone.

Neuroni stellati e fusiformi

Molto vario cellule stellate corteccia cerebrale, specialmente nell'uomo. Il sistema di neuroni stellati con la più ricca ramificazione di dendriti nella filogenesi e nell'ontogenesi cresce progressivamente e diventa più complicato nelle estremità corticali degli analizzatori. I neuroni di questo tipo costituiscono una parte significativa di tutti gli elementi cellulari della corteccia cerebrale del cervello umano. Le loro terminazioni dendritiche e assonali sono molto diverse e ricche di rami, specialmente negli strati superiori della corteccia, cioè filogeneticamente le più recenti formazioni. Gli assoni dei neuroni stellati, in contrasto con gli assoni delle cellule piramidali e a forma di fuso, di regola, non vanno oltre la corteccia degli emisferi cerebrali e spesso oltre i limiti di uno strato. Nella corteccia cerebrale si osservano differenze significative nella complessità delle forme e nella varietà dei rami dendritici e assonali dei neuroni stellati: le connessioni interneuronali sono particolarmente diverse.

Se le cellule piramidali e stellate si trovano in quasi tutti gli strati della corteccia cerebrale, il cosiddetto neuroni fusiformicaratteristica principalmente per gli strati VI-VII della corteccia. Tuttavia, i neuroni fusiformi si trovano spesso nello strato a V. La caratteristica più caratteristica dei neuroni a forma di fuso è la presenza di due dendriti in direzioni opposte. Spesso, insieme a questi dendriti di base e ai loro rami, un dendrite laterale che si estende in direzione orizzontale si allontana dal corpo delle cellule a forma di fuso. I dendriti a forma di fuso di solito formano una piccola ramificazione. Anche la ramificazione degli assoni delle cellule del fuso è molto insignificante rispetto ai rami dei neuroni stellati e piramidali. Il dendrite apicale della cellula fusiforme, che sale verso l'alto, può raggiungere lo strato I, tuttavia, per la maggior parte, questi dendriti terminano negli strati V, IV e III.

È costituito da cellule altamente specializzate. Hanno la capacità di percepire tutti i tipi di stimoli. In risposta, le cellule nervose umane possono formare un impulso, oltre a trasmetterlo tra loro e ad altri elementi di funzionamento del sistema. Di conseguenza, si forma una reazione adeguata all'effetto dello stimolo. Le condizioni in cui si manifestano determinate funzioni della cellula nervosa formano elementi gliali.

sviluppo

La posa del tessuto nervoso avviene nella terza settimana del periodo embrionale. In questo momento, si forma un piatto. Da esso si sviluppa:

• Oligodendrociti.
• Astrociti.
• Ependimotsity.
• Macroglia.

Durante un'ulteriore embriogenesi, la piastra neurale si trasforma in un tubo. Nello strato interno della sua parete, si trovano elementi ventricolari dello stelo. Proliferano ed escono. In quest'area, parte delle cellule continua a dividersi. Di conseguenza, sono divisi in spongioblasti (componenti di microglia), glioblasti e neuroblasti. Le cellule nervose si formano da quest'ultima. 3 strati spiccano nella parete del tubo:

A 20-24 settimane nel segmento cranico del tubo inizia la formazione di vesciche, che sono la fonte della formazione del cervello. Le restanti sezioni servono per lo sviluppo del midollo spinale. Dai bordi della grondaia neurale, le cellule che partecipano alla formazione della cresta partono. Si trova tra l'ectoderma e il tubo. Le placche gangliari sono formate da queste cellule, che servono come base per i mielociti (elementi della pelle pigmentati), i nodi nervosi periferici, i melanociti del tegumento e i componenti del sistema APUD.

costituenti di

I glicociti nel sistema sono 5-10 volte più delle cellule nervose. Svolgono diverse funzioni: supporto, protezione, trofico, stromale, escretore, aspirazione. Inoltre, i gliociti hanno la capacità di proliferare. Gli ependimociti sono prismatici. Costituiscono il primo strato, allineano le cavità cerebrali e la sezione spinale centrale. Le cellule sono coinvolte nella produzione di liquido cerebrospinale e hanno la capacità di assorbirlo. La parte basale degli ependimociti ha una forma troncata conica. Passa in un processo lungo e sottile che penetra nel midollo. Sulla sua superficie, forma una membrana delimitante gliale. Gli astrociti sono rappresentati da celle multi-processo. Sono:

Gli oliodendrociti sono piccoli elementi con code corte in uscita situate attorno ai neuroni e alle loro terminazioni. Formano la membrana gliale. Attraverso di esso, gli impulsi vengono trasmessi. Alla periferia, queste cellule sono chiamate mantello (lemmociti). Microglia fa parte del sistema dei macrofagi. Si presenta sotto forma di piccole cellule mobili con processi brevi scarsamente ramificati. Gli elementi contengono un nucleo luminoso. Possono formarsi da monociti nel sangue. La microglia ripristina la struttura della cellula nervosa danneggiata.

Il componente principale del sistema nervoso centrale

È rappresentato da una cellula nervosa - un neurone. In totale ce ne sono circa 50 miliardi e, a seconda delle dimensioni, vengono secrete le cellule nervose giganti, grandi, medie e piccole. Nella loro forma, possono essere:

C'è anche una classificazione in base al numero di finali. Quindi, può essere presente solo un processo di una cellula nervosa. Questo fenomeno è caratteristico del periodo embrionale. In questo caso, le cellule nervose sono chiamate unipolari. Gli elementi bipolari si trovano nella retina. Sono estremamente rari. Tali cellule nervose hanno 2 terminazioni. Si distinguono anche pseudo-unipolari. Una lunga crescita citoplasmatica, che è divisa in due processi, si allontana dal corpo di questi elementi. Le strutture multipolari si trovano principalmente direttamente nel sistema nervoso centrale.

Struttura delle cellule nervose

L'elemento distingue il corpo. Contiene un grande nucleo luminoso con uno o due nucleoli. Il citoplasma contiene tutti gli organelli, in particolare i tubuli di EPS granulare. Le accumulazioni di sostanza basofila sono diffuse su tutta la superficie del citoplasma. Sono formati da ribosomi. In questi gruppi, ha luogo il processo di sintesi di tutte le sostanze necessarie che vengono trasportate dal corpo ai processi. A causa dello stress, questi blocchi vengono distrutti. Grazie alla rigenerazione intracellulare, è costantemente in atto un processo di recupero-distruzione.

Formazione di impulsi e attività riflessa

Tra i processi i dendriti sono comuni. Ramificandosi formano un albero dendritico. A causa loro, si formano sinapsi con altre cellule nervose e le informazioni vengono trasmesse. Più dendriti ci sono, più potente e vasto è il campo del recettore e, di conseguenza, più informazioni. Lungo di loro, gli impulsi si propagano al corpo dell'elemento. Le cellule nervose contengono solo un assone. Alla base di esso, si forma un nuovo impulso. Si allontana dal corpo lungo l'assone. Il processo di una cellula nervosa può avere una lunghezza di alcuni micron a un metro e mezzo.

C'è un'altra categoria di elementi. Si chiamano cellule neurosecretorie. Possono produrre e rilasciare ormoni nel sangue. Le cellule del tessuto nervoso sono disposte in catene. A loro volta formano i cosiddetti archi. Determinano l'attività riflessa di una persona.

I compiti

I seguenti tipi di elementi si distinguono per la funzione della cellula nervosa:

• Afferente (sensibile).  Formano 1 collegamento nell'arco riflesso (nodi spinali). Un lungo dendrite passa alla periferia. Lì finisce con un finale. In questo caso, un assone corto entra nel midollo spinale in un arco somatico riflesso. È il primo a rispondere allo stimolo, a seguito del quale si forma un impulso nervoso.
• Conduttore (inserimento). Queste sono cellule nervose nel cervello. Formano 2 collegamenti dell'arco. Questi elementi sono presenti anche nel midollo spinale. Le informazioni da essi ottenute sono ottenute da cellule effettrici motorie del tessuto nervoso, dendriti corti ramificati e un assone lungo che raggiunge la fibra muscolare scheletrica. Attraverso la sinapsi neuromuscolare, viene trasmesso un impulso. Si distinguono anche elementi effettori (efferenti).

Archi riflessi

Nell'uomo, sono per lo più complessi. In un arco riflesso semplice, ci sono tre neuroni e tre legami. La loro complicazione si verifica a causa di un aumento del numero di elementi di inserimento. Il ruolo principale nella formazione e nella successiva condotta dell'impulso appartiene al citolemma. Sotto l'influenza dello stimolo, la depolarizzazione viene eseguita nell'area di influenza - inversione di carica. In questa forma, l'impulso si diffonde ulteriormente lungo il citolemma.

fibre

Le membrane gliali si trovano indipendentemente attorno ai processi nervosi. Nel complesso, formano le fibre nervose. I rami in essi sono chiamati cilindri assiali. Esistono fibre non mieliniche e mieliniche. Differiscono nella struttura della membrana gliale. Le fibre prive di mielina hanno un dispositivo abbastanza semplice. Il cilindro assiale che si avvicina alla cellula gliale piega il suo citolemma. Il citoplasma si chiude sopra di esso e forma un mesaxon - una doppia piega. Una cella gliale può contenere diversi cilindri assiali. Queste sono fibre "cavo". I loro rami possono passare nelle cellule gliali vicine. L'impulso passa a una velocità di 1-5 m / s. Fibre di questo tipo vengono rilevate durante l'embriogenesi e nelle aree postganglioniche del sistema autonomo. I segmenti di mielina sono spessi. Si trovano nel sistema somatico innervando la muscolatura dello scheletro. I limmociti (cellule gliali) passano in sequenza, in una catena. Formano un cavo. Al centro è un cilindro assiale. Nella membrana gliale sono presenti:

• Lo strato interno delle cellule nervose (mielina).  È considerato il principale. In alcune aree tra gli strati di citolemma ci sono estensioni che formano tacche di mielina.
• P strato periferico.  Contiene organelli e nucleo - il neurilema.
• Membrana seminterrata spessa.

Luoghi di ipersensibilità

Nelle aree in cui i lemociti confinano, si verifica l'assottigliamento della fibra nervosa e lo strato di mielina è assente. Questi sono luoghi di maggiore sensibilità. Sono considerati i più vulnerabili. La parte della fibra situata tra le intercettazioni nodali adiacenti è chiamata segmento internodale. Qui, l'impulso viaggia ad una velocità di 5-120 m / s.

sinapsi

Con il loro aiuto, le cellule del sistema nervoso sono interconnesse. Esistono diverse sinapsi: axo-somatic, -dendritic, -axonal (principalmente tipo inibitorio). Anche elettrici e chimici sono isolati (i primi vengono rilevati raramente nel corpo). Nelle sinapsi si distinguono le parti post e presinaptiche. Il primo contiene una membrana in cui sono presenti recettori proteici (proteine) altamente specifici. Rispondono solo a determinati mediatori. C'è un divario tra le parti pre e post-sinaptica. Un impulso nervoso raggiunge il primo e attiva vescicole speciali. Passano alla membrana presinaptica e cadono nel vuoto. Da lì, influenzano il recettore del film post-sinaptico. Ciò provoca la sua depolarizzazione, trasmessa, a sua volta, attraverso il processo centrale della cellula nervosa successiva. Nella sinapsi chimica, le informazioni vengono trasmesse in una sola direzione.

specie

Le sinapsi sono divise in:

• Freno, contenente neurotrasmettitori inibitori (acido gamma-aminobutirrico, glicina).
• Eccitanti in cui sono presenti i componenti corrispondenti (adrenalina, acetilcolina, glutammina ta-ta, noradrenalina).
• Effettore, che termina su celle di lavoro.

Le sinapsi neuromuscolari si formano nella fibra del muscolo scheletrico. Hanno una parte presinaptica formata dalla sezione terminale terminale dell'assone dal motoneurone. È incorporato nella fibra. Il sito adiacente costituisce la parte postsinaptica. Non ci sono miofibrille in esso, ma i mitocondri e il nucleo sono presenti in gran numero. La membrana postsinaptica è formata da sarcolemma.

Finali sensibili

Sono molto diversi:

• Gratuito si trova esclusivamente nell'epidermide. La fibra, passando attraverso la membrana basale e scartando la guaina mielinica, interagisce liberamente con le cellule epiteliali. Questi sono i recettori del dolore e della temperatura.
• Nel tessuto connettivo sono presenti terminazioni non libere non incapsulate. Glia accompagna la ramificazione nel cilindro assiale. Questi sono recettori tattili.
• Le terminazioni incapsulate sono rami del cilindro assiale, accompagnati da un bulbo interno gliale e da una membrana del tessuto connettivo esterno. Questi sono anche recettori tattili.