Одна нога стала толще другой причины. Если одна нога короче другой – что делать

Тема «Мужская половая система» рассматривается в четырёх минилекциях:

1. Мужские гонады — яички

2. Сперматогенез. Регуляция деятельности яичек

3. Семявыносящие пути. Добавочные железы.

4. Развитие мужской половой системы.

Ниже лекций — текст.

1. МУЖСКИЕ ГОНАДЫ — ЯИЧКИ

2. СПЕРМАТОГЕНЕЗ. ЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЯИЧЕК

3. Семявыносящие протоки. Добавочные железы

Развитие мужской половой системы

Закладка половой системы на начальных этапах эмбриогенеза (до 6-ой недели) протекает у обоих полов одинаково, притом в тесном контакте с развитием органов мочеобразования и мочевыделения. На 4-й неделе на внутренних поверхностях обеих первичных почек образуются утолщение целомического эпителия, которым покрыта почка – половые валики . Эпителиальные клетки валика, дающие начало фолликулярным клеткам яичника или сустентоцитам яичка, перемещаются вглубь почки, окружают мигрирующие сюда из желточного мешка гоноциты, образуя половые тяжи (будущие фолликулы яичника или извитые канальцы яичка). Вокруг половых тяжей скапливаются мезенхимные клетки, дающие начало соединительно-тканным перегородкам гонад, а также текоцитам яичника и клеткам Лейдига яичка. Одновременно от обоих мезонефральных (Вольфовых) протоков обеих первичных почек, тянущихся от тел почек к клоаке, отщепляются параллельно идущие парамезонефральные (Мюллеровы) протоки .

Таким образом, индифферентная гонада к 6-ой неделе содержит предшественники всех основных структур гонад: половые тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных эпителиальными клетками, вокруг половых тяжей – клетки мезенхимы. Клетки индифферентной гонады чувствительны к действию продукта гена Y хромосомы, который обозначают как детерминирующий яичко фактор (testis-determining factor – TDF). Под действием этого вещества на 6-ой неделе эмбриогенеза развивается яичко: половые тяжи занимают центральное положение в гонаде, почечные канальцы первичной почки превращаются в начальные отделы семявыводящих путей, предшественники сустентоцитов вырабатывают мюллеров ингибирующий фактор (МИФ-сустанцию), под действием чего парамезонефральные протоки атрофируются, тогда как мезонефральные — становятся семявыносящими путями.

1. Яичко (семенник)

Яичко (семенник) выполняет две функции: 1) генеративную : образование мужских половых клеток – сперматогенез, и2) эндокринную : выработка мужских половых гормонов.

Семенник имеет соединительно-тканную капсулу и снаружи покрыт серозной оболочкой. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные перегородки, которые делят орган на 150-250 долек. Каждая долька имеет 1-4 извитых семенных канальца, где непосредственно происходит сперматогенез. Стенка извитого канальца состоит из сперматогенного эпителия, расположенного на базальной мембране, слоя миоидных клеток и тонкого волокнистого слоя, отграничивающего каналец от интерстициальной ткани.

Сперматогенный эпителий извитого канальца состоит из двух типов клеток: развивающихся сперматозоидов и сустентоцитов. Среди сперматогенных клеток сустентоциты (поддерживающие клетки, клетки Сертоли) – единственный вид несперматогенных клеток сперматогенного эпителия. Поддерживающие клетки, с одной стороны, контактируют с базальной мембраной, а с другой – лежат между развивающимися сперматозоидами.

Сустентоциты имеют большие и многочисленные пальцевидные выросты, которые могут одновременно контактировать с большим количеством предшественников сперматозоидов на разных стадиях развития: сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядка, сперматиды. Своими отростками сустентоциты делят сперматогенный эпителий на два отдела: базальный , в котором находятся сперматогенные клетки, не вступившие в мейоз, то есть на первых стадиях развития, и адлюминальный отдел, расположенный ближе к просвету канальца и содержащий сперматогенные клетки на последних стадиях развития.

Миоидные клетки извитого канальца, сокращаясь, способствуют продвижению сперматозоидов в направлении семявыносящих путей, началом которых являются прямые канальцы и сеть яичка.

Между канальцами в семеннике находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды, нервы и интерстициальные гландулоциты (клетки Лейдига ), вырабатывающие мужские половые гормоны – андрогены.

Цитологическая характеристика основных фаз сперматогенеза. Сперматогенез состоит из четырех последовательных стадий: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания, 4) формирования.

Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний, активирующихся к началу пубертата и практически постоянно делящихся митозом в базальном отделе извитого канальца. Выделяют два типа сперматогоний: А и В. По степени конденсации хроматина в ядрах сперматогонии типа А делятся на 1) темные – это покоящиеся, истинно стволовые клетки, 2) светлые – это делящиеся полустволовые клетки, которые претерпевают 4 митотических делений. Сперматогонии – наиболее чувствительные клетки яичка. Многие факторы (в том числе ионизирующее излучение, перегревание, прием алкоголя, голодание, местное воспаление) могут легко вызвать их дегенеративные изменения.

К своему последнему делению сперматогонии типа А превращаются в сперматогонии типа В (2с,2n), а после финального деления они становятся сперматоцитами 1-го порядка .

Сперматоциты 1-го порядка связаны друг с другом с помощью цитоплазматических мостиков, которые образуются в результате неполной цитотомии при делении, что способствует синхронизации процессов развития и переноса питательных веществ. Такая ассоциация клеток (синцитий), образованная одной сперматогонией А (материнской), перемещается из базального отдела канальца в адлюминальный.

2) Фаза роста. Сперматоциты 1-го порядка увеличиваются в объеме, происходит удвоение генетического материала – 2с4n. Эти клетки вступают в длительную (около 3 недель) профазу 1-го деления мейоза, которая включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В интерфазу перед мейозом и на ранних стадиях профазы 1-го деления мейоза сперматоцит 1-го порядка находится в базальном отделе извитого канальца, а затем – в адлюминальном, поскольку в течение пахитены происходит кроссинговер – обмен частей парных хроматид, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет и клетка становится отличной от других соматических клеток организма.

3) Фаза созревания характеризуется завершением 1-го деления мейоза: сперматоциты 1-го порядка заканчивают профазу, проходят метафазу, анафазу, телофазу, в результате чего из одного сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка (1с2n), которые имеют меньшие по сравнению со сперматоцитами 1-го порядка размеры, располагаются в адлюминальном отделе извитого канальца и имеют диплоидный набор ДНК.

Сперматоциты 2-го порядка существуют всего одни сутки, что делает их практически невидимыми на гистологическом препарате в отличие от большого количества сперматоцитов 1-го порядка в срезе извитого канальца. Сперматоциты 2-го порядка вступают во 2-е деление мейоза (эквационное), которое проходит без редупликации хромосом и приводит к образованию 4 сперматид (1с1n) – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК, содержащих либо Х-, либо Y-хромосому.

4) Фаза формирования заключается в преобразовании сперматид в зрелые половые клетки – сперматозоиды, что в организме человека занимает до 20 суток. У сперматиды формируется хвост, митохондриальная муфта и акросома. Почти вся цитоплазма клетки исчезает, за исключением небольшого участка, называемого остаточным тельцем. На этой стадии сперматогенеза разрываются цитоплазматические мостики между сперматогенными клетками, и сперматозоиды оказываются свободными, но они еще не готовы к оплодотворению.

Время, необходимое для развития сперматогонии А в сперматозоид, готовый войти в придаток яичка, у человека – 65 дней, однако окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка в течение следующих 2-х недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки.

Сустентоциты выполняют важную роль в сперматогенезе: обеспечивают опорно-трофическую, защитно-барьерную функции, фагоцитируют избыточную цитоплазму сперматид, погибшие и аномальные половые клетки; способствуют перемещению сперматогенных клеток от базальной мембраны к просвету канальца. Клетки Сертоли – гомологи фолликулярных клеток яичника, поэтому особое место уделяется синтетической и секреторной функции этих клеток.

В сустентоцитах образуются: андроген-связывающий белок (АСБ), создающий высокую концентрацию тестостерона в сперматогенных клетках, необходимого для нормального течения сперматогенеза; ингибин , угнетающий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза; активин , стимулирующий секрецию ФСГ аденогипофизом; жидкая среда канальцев; местные регуляторные факторы; мюллеров-ингибирующий фактор (у плода). Так же как фолликулярные клетки яичника сустентоциты имеют рецепторы к ФСГ, под влиянием которого активируется секреторная функция сустентоцитов.

Гематотестикулярный барьер . Сперматогенные клетки, вступившие в мейотическое деление, изолированы от внутренней среды организма гематотестикулярным барьером, защищающим их от действия иммунной системы и токсических веществ, так как эти клетки генетически отличны от остальных клеток организма, и при нарушении барьера может возникнуть аутоиммунная реакция, сопровождающаяся гибелью и уничтожением половых клеток.

Базальный отдел извитого канальца обменивается веществами с интерстицием яичка и содержит сперматогонии и прелептотенные сперматоциты 1-го порятка, то есть клетки, которые генетически идентичны соматическим клеткам организма. Адлюминальный отдел содержит сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды, которые вследствие мейоза стали отличными от других клеток организма. При попадании в кровь образуемые этими клетками вещества могут распознаваться организмом как чужеродные и подвергаться разрушению – но этого не происходит, т.к. содержимое адлюминального отдела изолировано благодаря латеральным отросткам сустентоцитов – главным компонентом гемато-тестикулярного барьера. Также благодаря барьеру в адлюминальном отделе сперматогенного эпителия создается специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона, необходимого для сперматогенеза.

Компоненты гематотестикулярного барьера : 1) эндотелий капилляра соматического типа в интерстиции, 2) базальная мембрана капилляра, 3) слой коллагеновых волокон канальца, 4) слой миоидных клеток канальца, 5) базальная мембрана извитого канальца, 6) плотные соединения между отростками сустентоцитов.

Клетки Лейдига – выполняют эндокринную функцию в яичке: продуцируют мужские половые гормоны — андрогены (тестостерон), являются гомологами интерстициальных клеток текоцитов в яичнике. Клетки Лейдига находятся в интерстициальной ткани между извитыми канальцами яичка, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров. Андрогены, продуцируемые клетками Лейдига, необходимы для нормального течения сперматогенеза; они регулируют развитие и функцию добавочных желез половой системы; обеспечивают развитие вторичных половых признаков; определяют либидо и половое поведение.

Цитохимическая характеристика клеток Лейдига . Это крупные округлой формы клетки, имеющие светлое ядро с 1-2 ядрышками. Цитоплазма клеток ацидофильная, содержит большое число удлиненных митохондрий с пластинчатыми или тубулярными кристами, сильно развитую аЭПС, многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейке – белковые включения правильной геометрической формы, функция которых неясна. Главный секреторный продукт клеток Лейдига – тестостерон образуется из холестерина ферментными системами аЭПС и митохондрий. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшие количества окситоцина, стимулирующего деятельность гладкомышечных клеток семявыносящих путей.

Секреторная активность гландулоцитов регулируется лютеотропным гормоном (ЛГ). Большие концентрации тестостерона по механизму отрицательной обратной связи способны угнетать выработку ЛГ гонадотропными клетками аденогипофиза.

Регуляция генеративной и эндокринной функции яичка.

Нервная регуляция обеспечивается афферентными центрами коры больших полушарий, подкорковых ядер и половым центром гипоталамуса, нейросекреторные ядра которого ациклически выделяют гонадолиберины и гонадостатины, поэтому функционирование мужской половой системы и сперматогенез происходит плавно, без резких колебаний.

Эндокринная регуляция : деятельность яичка находится под контролем гипоталамо-гипофизарной системы. Гонадолиберин, секретируемый в пульсовом режиме в портальную систему гипофиза, стимулирует в гипофизе синтез гонадотропных гормонов – ФСГ и ЛГ, которые регулируют сперматогенную и эндокринную функции яичка.

ФСГ поступает в интерстиций яичка из кровеносных капилляров, затем диффундирует через базальную мембрану извитых канальцев и связывается с мембранными рецепторами на клетках Сертоли, что приводит к синтезу андроген-связывающего белка (АСБ) в этих клетках, а также ингибина.

ЛГ действует на клетки Лейдига , в результате чего происходит синтез андрогенов — тестостерона , часть которого поступает в кровь, а другая часть поступает в извитые канальцы с помощью андрогенсвязывающего белка: АСБ связывает тестостерон и переносит тестостерон к сперматогенным клеткам, а именно к сперматоцитам 1-го порядка , которые имеют андрогенные рецепторы.

У женщин и мужчин функционирует одинаковый механизм отрицательной обратной связи, с помощью которого в гипофизе ингибируется синтез гонадотропинов. Ингибин - гормон, который вырабатывается клетками Сертоли, тормозит образование ФСГ в аденогипофизе в мужском организме. Тестостерон по механизму отрицательной обратной связи снижает выработку ЛГ. Чем больше ЛГ, тем больше тестостерона – положительная связь, чем больше тестостерона, тем меньше ЛГ – отрицательная обратная связь. Тестостерон также ингибирует высвобождение ФСГ, но незначительно. Комбинация действия тестостерон и ингибин – максимально подавляют высвобождение ФСГ.

Функции яичек:

генеративная функция: выработка мужских половых клеток — сперматозоидов;

эндокринная — выработка мужских и женских половых гормонов, а также ряда других гормонов и биологически активных веществ.

Строение яичек

Яичко является паренхиматозным дольчатым органом, сочетающим в себе признаки строения сложной трубчатой экзокринной и эндокринной желез. При этом секретом экзокринной части яичка является семенная жидкость — сперма, а мужские половые гормоны и ряд других гормонов и биологически активных веществ — продукт эндокринной части.

Строма яичка представлена белочной оболочкой, которая с поверхности покрыта серозной оболочкой и отходящими от нее трабекулами, а также интерстициальной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, заполняющей пространства между белочной оболочкой и трабекулами. От средостения яичка радиально отходят соединительнотканные трабекулы, которые делят яичко на дольки.

Паренхима яичка образована совокупностью извитых, прямых семенных канальцев и канальцев сети. Число долек в одном яичке примерно равно 200. В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных канальца длинной до 80 см. В вершине дольки, обращенной к средостению, извитые семенные канальцы переходят в прямые, которые, сливаясь, образуют сеть яичка.

Структурно-функциональной единицей яичка является извитой семенной каналец. Снаружи он покрыт собственной оболочкой, состоящей из трех слоев:

базального или внутреннего волокнистого;

миодного;

наружного волокнистого.

К внутреннему слою изнутри прилежит базальная мембрана эпителиоспермального слоя, в состав которого входят сустентоциты или клетки Сертоли, лежащие непосредственно на базальной мембране, и развивающиеся половые клетки, из которых с базальной мембраной соприкасаются только сперматогонии. Сустентоциты имеют треугольную форму, они лежат на базальной мембране. Острые вершины клеток Сертоли с отходящими отростками выступают в просвет извитого канальца. Отростки соседних клеток Сертоли соединяются друг с другом десмосомами. В результате просвет канальца делится на два этажа. В нижнем этаже находятся сперматогонии, остальные развивающиеся мужские половые клетки лежат во втором этаже.

Функции клеток Сертоли:

трофика развивающихся половых клеток;

опорная функция;

фагоцитоз частей сперматид при формировании сперматозоидов, а также погибших, аномально измененных клеток;

гормональная и секреторная;

участие в образовании гематотестикулярного барьера;

транспортная функция.

Функции гематотестикулярного барьера:

предотвращение аутоиммунных реакций, так как клетки половой системы на ранних стадиях эмбриогенеза отделяются от крови и иммунной системы барьером, и в результате их антигены недоступны для собственных иммунокомпетентных клеток организма, то есть являются антигенами;

предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым клеткам повреждающих химических и биологических агентов;

обеспечение транспорта питательных и регуляторных веществ;

создание различного микроокружения для половых клеток разной степени зрелости.

В состав гематотестикулярного барьера входят следующие структуры:

эндотелий капилляров (непрерывный тип);

непрерывная базальная мембрана эндотелия;

находящиеся в расслоении базальной мембраны перициты, обладающие выраженной фагоцитарной активностью;

прослойки интерстициальной рыхлой волокнистой соединительной ткани с макрофагами, способными разрушать ксенобиотики и токсические вещества;

оболочка извитого семенного канальца;

базальная мембрана эпителиоспермального слоя;

плотные контакты между клетками Сертоли и сами клетки Сертоли, способные к фагоцитозу.

Эндокринные функции яичка

В яичках образуются мужские половые гормоны стимулирующие сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, рост мускулатуры и формирующие половое поведение мужчины (либидо). Они вырабатываются в интерстициальных эндокриноцитах Лейдига (гландулоциты), которые лежат в интерстициальной соединительной ткани между извитыми канальцами вблизи гемокапилляров либо изолированно, либо чаще скоплениями.

Существуют две генерации клеток Лейдига:

эмбриональные, обеспечивающие развитие гонад по мужскому типу и исчезающие после рождения;

дефинитивные, появляющиеся при половом созревании, синтезируют тестостерон.

Ha рисунке 15-9 приведены анатомические структуры, формирующие мужскую половую систему Сперматогенез обеспечивает образование сперматозоидов, эндокринная функция гонады - синтез мужских половых гормонов (андрогены)
А Яичко снаружи покрыто соединительнотканной белочной оболочкой (t. albuginea). Внутренний её слой богат кровеносными сосудами - сосудистая оболочка (t. vasculosa). Утолщение белочной оболочки, вдающееся с одной стороны в паренхиму яичка, называется средостением, или гайморовым телом (mediastinum testis, corpus Highmori). От гайморова тела внутрь яичка отходят перегородки, разделяющие его на дольки конической формы Каждая долька содержит от одного до четырёх извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi convoluti). В рыхлой соединительной ткани между семенными канальцами расположены интерстициальные клетки Лейдига Генеративная функция (сперматогенез) осуществляется в извитых семенных канальцах, а эндокринная - в клетках Лейдига.

Рис 15-9. Мужская половая система состоит из половых желез (яички), комплекса половых протоков (проток придатка, семявыносящий проток, семявыбрасывающий проток), добавочных желез (семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы) и полового члена [из Jun- queira LC, Cameim J1 1991]

Рис 15-10 Яичко с придатком А - соединительнотканная строма яичка и придатка Б - паренхима яичка и придатка [из Stohr P et al, (1955) и April Е, (1990)]

I Клетки Лейдига - типичные эндокринные клетки, синтезирующие стероидные гормоны, - расположены в рыхлой волокнистой соединительной ткани между семенными канальцами
Андрогены (мужские половые гормоны) Существует несколько стероидов с андроген ной активностью
(I) Тестостерон (рис 9-23, 15-11) - (17р)-17-гидроксиандрост-4 ен-3-он, C19H28O2, мол
масса 288,43 - основной циркулирующий андроген, суточная секреция - 5 мг,
синтезируется в клетках Лейдига
(а) Синтез (рис 15-11) Ключевые ферменты синтеза - Зр-гидроксистероидцегидроге- наза, Д54-изомераза, 17а-гидроксилаза, С^.^-лиаза (17,20-десмолаза), Зр-гидрок- систероиддегидрогеназа - локализованы в гладкой эндоплазматической сети
(б) Стимулятор синтеза - лютропин (стимулирующий интерстициальные клетки гормон) До наступления половой зрелости содержание тестостерона в крови весьма низко
(в) Ароматизация тестостерона ведет к образованию эстрадиола (глава 15 3 Б I а)
(г) Транспортные белки

1. Андроген-связывающий белок отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путём накопления тестостерона в просвете семенных канальцев
2. Транспортные белки (р-глобулин и альбумин) связывают в крови до 99% тестостерона

(д) Рецептор андрогенов (ген AR, 313700, Xql I-q12) относится к ядерным, содержит ДНК-связывающую область Известно множество мутаций, приводящих к полной или частичной нечувствительности мишеней к андрогенам Тестикулярная феминизация (популяционная частота I 60000) Больные имеют кариотип 46XY
Полная резистентность к андрогенам Ребенок внешне выглядит как несомнен ная девочка, но влагалище завершается слепым карманом имеются гипоплас- тические мужские протоки вместо фаллопиевых труб и матки, яички расположены в брюшной полости, паховом канале или в больших половых губах Эндогенный эстроген, синтезируемый в яичках, стимулирует развитие молочных желез в период полового созревания

Рис. 15-11. Синтез тестостерона. Слева - дегидроэпиандростероновый (или Д5) путь, справа - прогестероиовый (или Д4) путь [Из Марри P и др, Биохимия человека, M Мир, 1993, т 2, с 229)

Частичная резистентность к андрогенам. Больной имеет гениталии переходного типа, характерны гипоспадия, микрофаллия, гинекомастия.
(е) Функции. Тестостерон, как и остальные андрогены, существенно необходим для половой дифференцировки (глава 15.1 Б 2), полового созревания, поддержания сперматогенеза.
(ж) 5а-Редуктаза в разных органах (например, простата, семенные пузырьки) катализирует превращение тестостерона в дигидротестостерон.

1. Дигидротестостерон - (5а, 17(3)-17-дидроксиандростан-З-он - образуется в клетках Лёйдига (около 100 мкг в сутки) и в ряде других органов (до 300 мкг в сутки). Дигидротестостерон необходим для дифференцировки наружных половых органов (мошонка, половой член). Этот анаболический стероид запрещён законодательством ряда стран к применению (кроме диагностических целей).
2. Дегидроэпиандростерон, андростендион и ряд других стероидов обладают слабой андрогенной активностью.

а. Клетки Сертоли располагаются на базальной мембране и делят сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространства (рис 15-13). В базальном пространстве находятся только сперматогонии. В адлюминальном пространстве располагаются сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды.

1. Гематотестикулярный барьер. Поддерживающие клетки в период полового созревания образуют друг с другом специализированные межклеточные контакты, формирующие гематотестикулярный барьер (рис 15-13). Благодаря такому барьеру, в адлюминальном пространстве сперматогенного эпителия создаётся специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона. Избирательная проницаемость барьера изолирует созревающие половые клетки от токсических веществ и препятствует развитию аутоиммунного ответа против поверхностных Ar, экспрессирующихся на мембране сперматозоидов в процессе их созревания. Кроме того, клетки Сертоли обеспечивают развивающиеся гаметы питательными веществами (трофическая функция), фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся сперматозоидов и дегенерирующие половые клетки, секретируют жидкость для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах.
2. Гормональная регуляция секреторной функции клеток Сертоли приведена на рис. 15-15.

б. Сперматогенез (рис 15-14) начинается с наступлением половой зрелости. Яички, в отличие от яичников, располагаются вне полости тела (в мошонке). Это обстоятельство важно для нормального течения сперматогенеза, происходящего при

Рис 15-13 Гематотестикулярный барьер Клетки Сертдли формируют специализированные межклеточные контакты, разделяющие сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространства Клетки Сертдли, как и фолликулярные клетки яичника, выполняют барьерную роль между половыми клетками и внутренней средой организма [из Fawcett DW, 1981]

температуре 34 0C и ниже. Так, при неопущении яичек в мошонку (крипторхизм) сперматогенез блокирован.

1. Размножение и рост (фазы гаметогенезов см. 15.1 Г).

Сперматогонии (рис. 15-12) подразделяют на типы А и В.

1. Тип А. Среди сперматогонии типа А по степени конденсации хроматина различают тёмные и светлые клетки.

Тёмные сперматогонии считаются резервными, стволовыми клетками, редко вступающими в митоз.
Светлые сперматогонии - полустволовые клетки, находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах (интерфаза сменяется митозом). В результате деления светлой клетки типа А образуются либо две клетки типа В, либо одна клетка типа В и одна светлая клетка типа А.

1. Сперматогонии типа В имеют круглое ядро и конденсированный хроматин. Они также вступают в митоз, но при этом остаются связанными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков. Так формируется клон. Другими словами, одна светлая сперматогония типа А (материнская) способна образовывать клеточную ассоциацию (рис. 15-14). Такая ассоциация (синцитий) из базального пространства перемещается в адлюминальное. Здесь заканчивается стадия размножения половых клеток. Сперматогонии дифференцируются в сперматоциты первого порядка, которые вступают в стадию роста. В стадии роста объём сперматоцитов увеличивается в 4 и более раз, клетки перемещаются ближе к просвету канальца.

1. Созревание. За стадией роста наступает стадия созревания, которая состоит из следующих друг за другом двух делений мейоза. В результате первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго деления - четыре сперматиды (рис. 15-6 и 15-14). Сперматиды располагаются вблизи просвета канальца. Каждая сперматида вчетверо мельче сперматоцита первого порядка и имеет ядро с гаплоидным набором хромосом.
2. Формирование. Стадия формирования гамет заключается в морфологической дифференцировке сперматид и образовании сперматозоидов. На этой стадии сперматогенеза разрываются цитоплазматические мостики между сперматогенными клетками, и сперматозоиды оказываются свободными. Сперматогенез (сперматогония -gt; сперматозоид в извитых семенных канальцах) длится 65 дней, но окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка яичка в течение следующих двух недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки.

в. Гормональная регуляция сперматогенеза многообразна. Гипоталамо-гипофи- зарная система (см. главу 9 II) при помощи гонадолиберина активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, влияющих на активность клеток Лёйдига и Сертдли. В свою очередь вырабатываемые в яичке гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамо-гипофизарной системы.

1. Гонадолиберин поступает в кровь из аксонов нейросекреторных клеток в пульсирующем режиме с пиковыми интервалами около двух часов. Именно по этой причине введение экзогенного гонадолиберина только через интервалы 90-150 минут восстанавливает функцию яичек у больных с синдромом Колмена.
2. Гонадотропные гормоны, как и гонадолиберин, высвобождаются в кровь также в пульсирующем режиме, что особенно характерно для лютропина, эпизоды подъёма концентрации которого в крови мужчин происходят с интервалами 90-120 минут.

Рис 15-14 Клон сперматогенных клеток На стадиях размножения, роста и созревания спермато- генные клетки связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками Только на стадии формирования гамет цитоплазматические мостики разрываются, и сперматозоиды оказываются свободными [по Bloom W, Fawcett DW (1975) из Gilbert SF, 1985]

(а) Секреция гонадотропных гормонов контролируется как гонадолибери- ном, так и ингибирующим эффектом тестикулярных гормонов Супрессорный эффект тестостерона на секрецию лютропина в основном проявляется на уровне гипоталамуса (через синтез гонадолиберина), тогда как эстрогены снижают чувствительность гонадотропных клеток к гонадолиберину. В то же время половые стероиды слабо влияют на секрецию фоллитропина, в то время как пептидный гормон ингибин оказывает выраженное подавляющее действие на гонадотропные клетки, синтезирующие фоллитропин.
(б) Мишени гонадотропных гормонов - яички. Клетки Сертдли имеют рецепторы фоллитропина, а клетки Лейдига - лютропина.
Фоллитропин активирует в клетках Сертдли синтез и секрецию андроген- связывающего белка, ингибина, эстрогенов, трансферрина, активаторов плаз- миногена (рис 15-15)
Лютропин Клетки Лейдига имеют рецепторы лютропина Лютропин стимулирует в клетках Лейдига синтез и секрецию тестостерона и эстрогенов Клетки

Рис. 15-15. Гормональная регуляция секреторной функции клеток Сертдли. Фоллитропин стимулирует секрецию андрогенсвязывающего белка (АСБ), поддерживающего высокий уровень тестостерона в адлюминальном пространстве сперматогенного эпителия, а также ингибина. Часть тестостерона в клетках Сертдли путём ароматизации превращается в эстрогены [из West JB, 1990]

Лёйдига секретируют 80% эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме. Остальные 20% синтезируют эндокринные клетки пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и клетки Сертдли.

1. Пролактин. Механизмы участия пролактина в регуляции функций яичка не очень ясны, хотя секреция адекватного количества пролактина кажется необходимой для синтеза тестостерона. Увеличение уровня пролактина в крови ведёт к подавлению синтеза тестостерона. Так, у больных с выраженной гиперпролакти- немией в результате снижения секреции тестостерона развивается импотенция.
2. Дополнительные факторы

(а) Андроген-связывающий белок клеток Сертдли отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путём накопления тестостерона в просвете семенных канальцев.
(б) Трансферрин, кроме транспорта железа в сперматогенный эпителий, является мощным митогенным фактором.
(в) Активаторы плазминогена влияют на протеолитические реакции, что важно для миграции созревающих половых клеток из базального пространства в адлюминальное.
(г) Эстрогены. В гладком эндоплазматическом ретикулуме клеток Сертдли путём ароматизации происходит превращение тестостерона, синтезированного в клетках Лёйдига, в эстрогены. Хотя этот вклад в уровень эстрогенов крови невелик, клетки Сертдли оказывают значительное влияние на синтез тестостерона. Эстрогены связываются с рецепторами в клетках Лёйдига и подавляют синтез тестостерона.
(д) Ингибин. В ответ на стимуляцию фоллитропином клетки Cepmam выделяют ингибин, блокирующий синтез фоллитропина. Структура ингибина гомологична мюмерову ингибирующему фактору, секретируемому фетальными клетками Cepnmu.
г. Гипогонадизм (тестикулярная недостаточность) поражает две функции - сперматогенез в извитых семенных канальцах и синтез тестостерона в клетках Лёйдига. Дефекты сперматогенеза вызывают стерильность; дефицит тестостерона приводит к неадекватному развитию и поддержанию вторичных половых признаков. Причины гипогонадизма; нарушения в гипоталамо-гипофизарной системе (гипогонадотроп- ный гипогонадизм) и первичные нарушения яичек с неизбежной стимуляцией секреции ЛГ и ФСГ (гипергонадотропный гипогонадизм).

1. Тестикулярная недостаточность, развившаяся до полового созревания, препятствует нормальному половому развитию.

(а) Пенис и яички остаются маленькими, сперматозоиды отсутствуют.
(б) Оволосение на лице и теле скудное.
(в) Голос сохраняется высоким; мышечная масса и сила снижены.
(г) Евнухоидизм. Увеличение роста длинных костей (из-за замедленного закрытия эпифизарных хрящей) вызывает евнухоидный вид, при котором размах рук на 6 см и более превышает рост, а расстояние от пола до лонного сращения на 5-7 см больше расстояния от симфиза до макушки.

1. Тестикулярная недостаточность, развившаяся после полового созревания, проявляется потерей лйбидо и потенции. Постепенно наступает частичная регрессия вторичных половых признаков, замедляется рост волос на лице и теле, снижается мышечная масса.

Б. Придаток яичка. Сеть яичка - система анастомозирующих тонкостенных трубочек, продолжающихся в выносящие канальцы придатка. В самом придатке различают головку, тело и хвост. Головка придатка представлена 10-12 выносящими канальцами (ductuli efferentes). Тело и хвост придатка образованы протоком придатка (ductus epididymis), в который открываются ductuli efferentes.
В. Семявыносящий проток. Из придатка сперматозоиды попадают в семявыносящий проток (ductus deferens). В составе семенного канатика ductus deferens проходит по паховому каналу в брюшную полость. Вблизи мочевого пузыря семявыносящий проток заканчивается ампулярным расширением. Сразу за ампулой после слияния с семенными пузырьками ductus deferens продолжается в семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Последний проникает в предстательную железу и открывается в простатическую часть мочеиспускательного канала.
Г. Добавочные железы. Семенные пузырьки, предстательную и бульбоуретральные железы принято называть добавочными железами мужской половой системы Вклад секрета предстательной железы и семенных пузырьков в объём семенной жидкости составляет 95%, на сперматозоиды приходится лишь 5% общего объёма эякулята.

1. Семенные пузырьки - две сильно извитые трубки длиной до 15 см, открывающиеся в семявыбрасывающий проток (сразу за ампулой семявыносящего протока). Стенка трубки состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной.

а. Слизистая оболочка имеет выраженную складчатость и выстлана однослойным многорядным цилиндрическим эпителием (секреторные и базальные клетки).
б. Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями ГМК.
в. Секрет. Семенные пузырьки секретируют вязкий желтоватого цвета секрет, поступающий в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Секрет семенных пузырьков разжижает семя, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот,

простагландины - т.е. вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом, повышающие их выживаемость и функциональную активность.

1. Предстательная железа (рис. 15-16) - мышечно-железистый орган, полностью окружающий проксимальный отдел уретры. Простата состоит из 30-50 разветвлённых трубчато-альвеолярных желёз, разделённых содержащими значительное количество ГМК перегородками соединительной ткани. Каждая железа имеет собственный выводной проток, открывающийся в просвет уретры. Секрет предстательной железы попадает в мочеиспускательный канал за счёт сокращения ГМК железы, принимает участие в разжижении семени и способствует его прохождению по мочеиспускательному каналу при эякуляции. В нормальном секрете предстательной железы обнаружены липиды, протеолити- ческие ферменты (фибринолизин), кислая фосфатаза.

Маркёры

1. Кислая фосфатаза. Увеличение в крови содержания кислой фосфатазы может указывать на прорастание опухоли предстательной железы за пределы капсулы
2. Простато-специфичный Ar (ген APS, 19ql3) - тест выявления рака предстательной железы, хотя уровень этого Ar может быть повышен и при гипертрофии (аденоме) предстательной железы
3. Секреторный белок простаты MSPB (PSP94) экспрессируется практически только в простате

Слайд 1

Описание слайда:

Слайд 2

Описание слайда:

Слайд 3

Описание слайда:

Слайд 4

Описание слайда:

Слайд 5

Описание слайда:

Слайд 6

Описание слайда:

Слайд 7

Описание слайда:

Слайд 8

Описание слайда:

Слайд 9

Описание слайда:

Слайд 10

Описание слайда:

Слайд 11

Описание слайда:

Слайд 12

Описание слайда:

Слайд 13

Описание слайда:

Слайд 14

Описание слайда:

Слайд 15

Описание слайда:

Слайд 16

Описание слайда:

Слайд 17

Описание слайда:

Слайд 18

Описание слайда:

Слайд 19

Описание слайда:

Слайд 20

Описание слайда:

Слайд 21

Описание слайда:

Слайд 22

Описание слайда:

Слайд 23

Описание слайда:

Слайд 24

Описание слайда:

Слайд 25

Описание слайда:

Слайд 26

Описание слайда:

Слайд 27

Описание слайда:

Слайд 28

Описание слайда:

Слайд 29

Описание слайда: Описание слайда:

Мужские половые органы анатомически подразделяются на наружные - половой член и мошонку и внутренние - яички, придатки яичек, семявыводящие пути, предстательную железу, семенные пузырьки. В функциональном отношении мужские половые органы являются органами совокупления и репродуктивной системы. В области наружных половых органов сосредоточены рецепторы, воспринимающие эрогенные раздражения (эрогенные зоны). Мужские половые органы анатомически подразделяются на наружные - половой член и мошонку и внутренние - яички, придатки яичек, семявыводящие пути, предстательную железу, семенные пузырьки. В функциональном отношении мужские половые органы являются органами совокупления и репродуктивной системы. В области наружных половых органов сосредоточены рецепторы, воспринимающие эрогенные раздражения (эрогенные зоны). Яичко - орган, в котором вырабатываются сперматозоиды и тестостерон - мужской половой гормон. Сперматозоид - это такая клетка с хвостиком, похожая на головастика. Задача этой клетки - попасть в женский организм и слиться с женской яйцеклеткой, что приводит к зачатию. Каждую минуту в яичках образуется 50 000 новых сперматозоидов. Яички находятся в мошонке - специальном кожном мешочке, назначение которого - создать для яичек наилучшие условия. Мошонка регулирует температуру в яичках и предохраняет их от травм. Левое яичко у большинства мужчин больше правого и располагается чуть ниже. Придаток яичка представляет собой короткую толстую трубку с неровной поверхностью. Проходя через него, сперматозоиды дозревают и приобретают свое основное качество - подвижность. От придатка яичка отходит длинная узкая трубка, окруженная кровеносными сосудами. Трубка называется семявыносящим протоком, а вместе с сосудами - семенным канатиком. Семенной канатик идет из мошонки в паховый канал, который находится в паховой складке, затем изгибается и подходит к шейке мочевого пузыря. От каждого яичка отходит свой семенной канатик. Основное его назначение - выведение из яичек и продвижение созревших сперматозоидов.

Слайд 32

Описание слайда:

Слайд 33

Описание слайда:

Слайд 34

Описание слайда: