Лекция 2. СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКИ

В процессе исторического развития живые организмы освоили четыре среды обитания. Первая – вода. В воде жизнь зародилась и развивалась многие миллионы лет. Вторая – наземно-воздушная – на суше и в атмосфере возникли и бурно адаптировались к новым условиям растения и животные. Постепенно преобразуя верхний слой суши - литосферы, они создали третью среду обитания – почву, а сами стали четвертой средой обитания.

Водная среда обитания

Вода покрывает 71% площади земного. Основная масса воды сосредоточена в морях и океанах – 94-98%, в полярных льдах содержится около 1,2% воды и совсем малая доля – менее 0,5%, в пресных водах рек, озер и болот.

В водной среде обитает около 150 000 видов животных и 10 000 растений, что составляет соответственно всего 7 и 8 % от общего числа видов Земли.

В морях-океанах, как в горах, выражена вертикальная зональность. Особенно сильно различаются по экологии пелагиаль – вся толща воды, и бенталь – дно. Толща воды – пелагиаль, по вертикали делится на несколько зон: эпипелигеаль, батипелигеаль, абиссопелигиаль и ультраабиссопелигиаль (рис. 2).

В зависимости от крутизны спуска и глубины на дне тоже выделяют несколько зон, которым соответствуют указанные зоны пелагиали:

Литоральная – кромка берега, заливаемая во время приливов.

Супралиторальная – часть берега выше верхней приливной черты, куда долетают брызги прибоя.

Сублиторальная – плавное понижение суши до 200м.

Батиальная – крутое понижение суши (материковый склон),

Абиссальная – плавное понижение дна океанского ложа; глубина обеих зон вместе достигает 3-6 км.

Ультраабиссальная – глубоководные впадины от 6 до 10 км.

Экологические группы гидробионтов. Наибольшим разнообразием жизни отличаются теплые моря и океаны (40000 видов животных) в области экватора и тропиках, к северу и югу происходит обеднение флоры и фауны морей в сотни раз. Что касается распределения организмов непосредственно в море, то основная масса их сосредоточена в поверхностных слоях (эпипелагиаль) и в сублиторальной зоне. В зависимости от способа передвижения и пребывания в определенных слоях, морские обитатели подразделяются на три экологические группы: нектон, планктон и бентос .

Нектон (nektos – плавающий) - активно передвигающиеся крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные течения: рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водоемах к нектону относятся и земноводные и множество насекомых.

Планктон (planktos – блуждающий, парящий) – совокупность растений (фитопланктон: диатомовые, зеленые и сине-зеленые (только пресные водоемы) водоросли, растительные жгутиконосцы, перидинеи и др.) и мелких животных организмов (зоопланктон: мелкие ракообразные, из более крупных – крылоногие моллюски, медузы, гребневики, некоторые черви), обитающих на разной глубине, но не способных к активным передвижениям и к противостоянию течениям. В состав планктона входят и личинки животных, образуя особую группу – нейстон . Это пассивно плавающее «временное» население самого верхнего слоя воды, представленное разными животными (десятиногие, усоногие и веслоногие ракообразные, иглокожие, полихеты, рыбы, моллюски и др.) в личиночной стадии. Личинки, взрослея, переходят в нижние слои пелагели. Выше нейстона располагается плейстон – это организмы, у которых верхняя часть тела растет над водой, а нижняя – в воде (ряска – Lemma, сифонофоры и др.). Планктон играет важную роль в трофических связях биосферы, т.к. является пищей для многих водных обитателей, в том числе основным кормом для усатых китов (Myatcoceti).

Бентос (benthos – глубина) – гидробионты дна. Представлен в основном прикрепленными или медленно передвигающимися животными (зообентос: фораминефоры, рыбы, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, асцидии, и др.), более многочисленными на мелководье. На мелководье в бентос входят и растения (фитобентос: диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. Наиболее богаты фитобентосом каменистые участки дна.

В озерах зообентос менее обилен и разнообразен, чем в море. Его образуют простейшие (инфузории, дафнии), пиявки, моллюски, личинки насекомых и др. Фитобентос озер образован свободно плавающими диатомеями, зелеными и сине-зелеными водорослями; бурые и красные водоросли отсутствуют.

Высокая плотность водной среды определяет особый состав и характер изменения жизнеобеспечивающих факторов. Одни из них те же, что и на суше – тепло, свет, другие специфические: давление воды (с глубиной увеличивается на 1 атм. на каждые 10 м), содержание кислорода, состав солей, кислотность. Благодаря высокой плотности среды, значения тепла и света с градиентом высоты изменяются гораздо быстрее, чем на суше.

Тепловой режим . Для водной среды характерен меньший приход тепла, т.к. значительная часть его отражается, и не менее значительная часть расходуется на испарение. Согласуясь с динамикой наземных температур, температура воды обладает меньшими колебаниями суточных и сезонных температур. Более того, водоемы существенно выравнивают ход температур в атмосфере прибрежных районов. При отсутствии ледового панциря моря в холодное время года оказывают отепляющее действие на прилегающие территории суши, летом – охлаждающее и увлажняющее.

Диапазон значений температуры воды в Мировом океане составляет 38° (от -2 до +36°С), в пресных водоемах – 26° (от -0,9 до +25°С). С глубиной температура воды резко падает. До 50 м наблюдаются суточные колебания температуры, до 400 – сезонные, глубже она становится постоянной, опускаясь до +1-3°С. Поскольку температурный режим в водоемах сравнительно стабилен, их обитателям свойственна стенотермность .

В связи с разной степенью прогревания верхних и нижних слоев в течение года, приливами и отливами, течениями, штормами происходит постоянное перемешивание водных слоев. Роль перемешивания воды для водных обитателей исключительно велика, т.к. при этом выравнивается распределение кислорода и питательных веществ внутри водоемов, обеспечивая обменные процессы между организмами и средой.

В стоячих водоемах (озерах) умеренных широт весной и осенью имеет место вертикальное перемешивание, и в эти сезоны температура во всем водоеме становится однородной, т.е. наступает гомотермия. Летом и зимой в результате резкого усиления прогревания или охлаждения верхних слоев перемешивание воды прекращается. Это явление называется температурной дихотомией , а период временного застоя – стагнацией (летней или зимней). Летом более легкие теплые слои остаются на поверхности, располагаясь над тяжелыми холодными (рис. 3). Зимой, наоборот, в придонном слое более теплая вода, так как непосредственно подо льдом температура поверхностных вод меньше +4°С и они в силу физико-химических свойств воды становятся более легкими, чем вода с температурой выше +4°С.

В периоды стагнаций четко выделяются три слоя: верхний (эпилимнион) с наиболее резкими сезонными колебаниями температуры воды, средний (металимнион или термоклин ), в котором происходит резкий скачок температур, и придонный (гиполимнион ), в котором температура в течение года изменяется слабо. В периоды стагнаций в толще воды образуется дефицит кислорода – летом в придонной части, а зимой и в верхней, вследствие чего в зимний период нередко происходят заморы рыбы.

Световой режим. Интенсивность света в воде сильно ослаблена из-за его отражения поверхностью и поглощения самой водой. Это сильно сказывается на развитии фотосинтезирующих растений.

Поглощение света тем сильнее, чем меньше прозрачность воды, которая зависит от количества взвешенных в ней частиц (минеральные взвеси, планктон). Уменьшается она при бурном развитии мелких организмов летом, а в умеренных и северных широтах – еще и зимой, после установления ледового покрова и укрытия его сверху снегом.

Прозрачность характеризуют предельной глубиной, на которой еще виден специально опускаемый белый диск диаметром около 20 см (диск Секки). Самые прозрачные воды - в Саргассовом море: диск виден до глубины 66,5 м. В Тихом океане диск Секки виден до 59 м, в Индийском - до 50, в мелких морях - до 5-15м. Прозрачность рек в среднем 1-1,5 м, а в самых мутных реках всего несколь­ко сантиметров.

В океанах, где вода очень прозрачна, на глубину 140 м проникает 1% световой радиации, а в небольших озерах на глубине 2 м проникает всего лишь десятые доли процента. Лучи разных частей спектра поглощаются в воде неодинаково, вначале поглощаются красные лучи. С глубиной становится все темнее, и цвет воды становится вначале зеленым, затем голубым, синим и в конце – сине-фиолетовым, переходя в полный мрак. Соответственно меняют цвет и гидробионты, адаптирующиеся не только к составу света, но и к его недостатку – хроматическая адаптация. В светлых зонах, на мелководьях, преобладают зеленые водоросли (Chlorophyta), хлорофилл которых поглощают красные лучи, c глубиной они сменяются бурыми (Phaephyta) и далее красными (Rhodophyta). На больших глубинах фитобентос отсутствует.

К недостатку света растения приспособились развитием хроматофоров крупных размеров, а также увеличением площади ассимилирующих органов (индекса листовой поверхности). Для глубоководных водорослей типичны сильно рассеченные листья, пластинки листьев тонкие, просвечивающиеся. Для полупогруженных и плавающих растений характерна гетерофиллия – листья над водой такие же, как у наземных растений, имеют цельную пластинку, развит устьичный аппарат, а в воде листья очень тонкие, состоят из узких нитевидных долей.

Животные, как и растения, закономерно меняют свою окраску с глубиной. В верхних слоях они ярко окрашены в разные цвета, в сумеречной зоне (морской окунь, кораллы, ракообразные) окрашены в цвета с красным оттенком – удобнее скрываться от врагов. Глубоководные виды лишены пигментов. В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами- биолюминесценция .

Высокая плотность (1 г/см3, что в 800 раз больше плотности воздуха) и вязкость воды (в 55 раз выше, чем у воздуха) привела к развитию специальных адаптаций гидробионтов:

1) У растений очень слабо развиты или вовсе отсутствуют механические ткани – им опора сама вода. Большинству свойственна плавучесть, за счет воздухоносных межклеточных полостей. Характерно активное вегетативное размножение, развитие гидрохории – вынос цветоносов над водой и распространение пыльцы, семян и спор поверхностными течениями.

2) У живущих в толще воды и активно плавающих животных тело имеет обтекаемую форму и смазано слизью, уменьшающей трение при передвижении. Развиты приспособления для повышения плавучести: скопления жира в тканях, плавательные пузыри у рыб, воздухоносные полости у сифонофор. У пассивно плавающих животных увеличивается удельная поверхность тела за счет выростов, шипов, придатков; тело уплощается, происходит редукция скелетных органов. Разные способы передвижения: изгибание тела, с помощью жгутиков, ресничек, реактивный способ передвижения (головоногие моллюски).

У придонных животных исчезает или слабо развит скелет, увеличиваются размеры тела, обычна редукция зрения, развитие осязательных органов.

Течения. Характерная черта водной среды – подвижность. Она обусловлена приливами и отливами, морскими течениями, штормами, разными уровнями высотных отметок русел рек. Приспособления гидробионтов:

1) В проточных водоемах растения прочно прикрепляются к неподвижным подводным предметам. Донная поверхность для них в первую очередь – субстрат. Это зеленые и диатомовые водоросли, водяные мхи. Мхи даже образуют плотный покров на быстрых перекатах рек. В прибойно-отливной полосе морей и многие животные имеют приспособления для прикрепления ко дну (брюхоногие моллюски, усоногие раки), или же прячутся в расщелинах.

2) У рыб проточных вод тело в поперечнике круглое, а у рыб, обитающих у дна, как и у придонных беспозвоночных животных, тело плоское. У многих на брюшной стороне есть органы фиксации к подводным предметам.

Соленость воды.

Природным водоемам свойствен определенный химический состав. Преобладают карбонаты, сульфаты, хлориды. В пресных водоемах концентрация солей не более 0,5 ‰ (причем около 80% составляют карбонаты), в морях – от 12 до 35 ‰ (в основном хлориды и сульфаты) . При солености более 40 промилле водоем называют гипергалинным или пересоленным.

1) В пресной воде (гипотоническая среда) хорошо выражены процессы осморегуляции. Гидробионты вынуждены постоянно удалять проникающую в них воду, они гомойосмотичны (инфузории каждые 2-3 минуты «прокачивают» через себя количество воды, равное ее весу). В соленой воде (изотоническая среда) концентрация солей в телах и тканях гидробионтов одинакова (изотонична) с концентрацией солей, растворенных в воде – они пойкилоосмотичны. Поэтому у обитателей соленых водоемов осморегуляторные функции не развиты, и они не смогли заселить пресные водоемы.

2) Водные растения способны поглощать воду и питательные вещества из воды – «бульона», всей поверхностью, поэтому у них сильно расчленены листья и слабо развиты проводящие ткани и корни. Корни служат в основном для прикрепления к подводному субстрату. У большинства растений пресных водоемов есть корни.

Типично морские и типично пресноводные виды – стеногалинные, не переносят значительных изменений в солености воды. Эвригалинных видов немного. Они обычны в солоноватых водах (пресноводный судак, щука, лещ, кефаль, приморские лососи).

Состав газов в воде.

В воде кислород важнейший экологический фактор. В насыщенной кислородом воде содер­жание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. При перемешивании воды, особенно в проточных водоемах и при уменьшении температуры содержание кислорода возрастает. Некоторые рыбы очень чувствительны к дефициту кислорода (форель, гольян, хариус) и потому предпочитают холодные горные реки и ручьи. Другие рыбы (карась, сазан, плотва) неприхотливы к содержанию кислорода и могут жить на дне глубоких водоемов. Многие водяные насекомые, личинки комаров, легочные моллюски тоже толерантны к содержанию кислорода в воде, потому что они время от времени поднимаются к поверхности и заглатывают свежий воздух.

Углекислого газа в воде достаточно (40-50 см 3 /л – почти в 150 раз больше, чем в воздухе. Он используется в фотосинтезе растений и идет на формирование известковых скелетных образований животных (раковины моллюсков, покровы ракообразных, каркасы радиолярий и др.).

Кислотность. В пресноводных водоемах кислотность воды, или концентрация водородных ионов, варьирует гораздо сильнее, чем в морских – от pH=3,7-4,7 (кислые) до pH=7,8 (щелочные). Кислотностью воды определяется во многом видовой состав растений гидробионтов. В кислых водах болот растут сфагновые мхи и живут в обилии раковинные корненожки, но нет моллюсков-беззубок (Unio), редко встречаются другие моллюски. В щелочной среде развиваются многие виды рдестов, элодея. Большинство пресноводных рыб живут в диапазоне pH от 5 до 9 и массово гибнут за пределами этих значений. Максимально продуктивны воды с рН 6,5-8,5.

Кислотность морской воды убывает с глубиной.

Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.

Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атмосфер. Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

По количеству доступного для гидробионтов органического вещества водоемы можно разделить на: - олиготрофные (голубые и прозрачные) – небогатые на корм, глубокие, холодные; - эутрофные (зеленые) – богатые кормом, теплые; дистрофные (коричневые) – бедные кормом, кислые вследствие попадания большого количества гуминовых кислот почвы.

Евтрофикация – обогащение водоёмов органическими питательными веществами под действием антропогенного фактора (н-р, спуска сточных вод).

Экологическая пластичность гидробионтов. Пресноводные растения и животные экологически более пластичны (эвритермны, эвригалинны), чем морские, обитатели прибрежных зон более пластичны (эвритермны), чем глубоководные. Есть виды, обладающие узкой экологической пластичностью по отношению к одному фактору (лотос – стенотермный вид, рачок артемия (Artimia solina) – стеногаленный) и широкой – по отношению к другим. Более пластичны организмы в отношении тех факторов, которые более изменчивы. И именно они распространены более широко (элодея, корненожки Cyphoderia ampulla). Зависит пластичность и от возраста и фазы развития.

Звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе. Ориен­тация на звук развита у гидробионтов в целом лучше, чем зри­тельная. Ряд видов улавливает даже колебания очень низкой частоты (инфразвуки), возникающие при изменении ритма волн. Ряд гидробионтов отыскивает пищу и ориентируется при по­мощи эхолокации-восприятия отраженных звуковых волн (ки­тообразные). Многие воспринимают отраженные электрические импульсы, производя при плавании разряды разной частоты.

Наиболее древний способ ориентации, свойственный всем вод­ным животным,- восприятие химизма среды. Хеморецепторы мно­гих гидробионтов обладают чрезвычайной чувствительностью.

Наземно-воздушная среда обитания

В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Экологические факторы в наземно-воздушной среде отличаются от других сред обитания высокой интенсивностью света, значительными колебаниями температуры и влажности воздуха, корреляцией всех факторов с географическим положением, сменой сезонов года и времени суток. Среда газообразная, поэтому характеризуется низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода.

Характеристика абиотических факторов среды света, температуры, влажности – см предыдущую лекцию.

Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 3 -3,5 млрд. лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами.

В настоящее время атмосфера состоит в основном из азота, кислорода и относительно меньшего количества аргона и углекислого газа. Все остальные имеющиеся в атмосфере газы содержатся лишь в следовых количествах. Особое значение для биоты имеет относительное содержание кислорода и углекислого газа.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично-водными. Именно в наземной обстановке, набазе высокой эффек­тивности окислительных процессов в организме, возникла гомойотермия животных. Кислород, из-за постоянно высокого его содер­жания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, со­здается временный его дефицит, например в скоплениях разлагаю­щихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пре­делах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточ­ные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, свя­занные с ритмом фотосинтеза растений, и сезонные, обусловлен­ные изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преи­мущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулкани­ческой активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. Низкое содержание углекислого газа тормозит процесс фото­синтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа; этим поль­зуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд микроорганизмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биоло­гический круговорот.

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядо­витым газообразным веществам - метану, оксиду серы (IV), ок­сиду углерода (II), оксиду азота (IV), сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воз­дух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропоген­ный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т. п. Оксид серы (SО 2), например, ядовит для рас­тений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до од­ной миллионной от объема воздуха.. Некоторые виды растений особо чувствительны к S0 2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе (на­пример, лишайники.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения - разнообразными механическими тканями, животные – твердым или, значительно реже, гидростатическим, скелетом. Кроме того, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры. Жизнь во взвешенном, состоянии в воздухе невозможна. Правда, множество микроорганизмов и животных, споры, семена и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносят­ся воздушными течениями(анемохория), многие животные способны к активно­му полету, однако у всех этих видов основная функция их жиз­ненного цикла - размножение - осуществляется на поверхности земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и даже распространение организмов. Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. В открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений, приводит к искривлению растений с наветренной стороны. Кроме того, ветер усиливает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности. Большое значение имеют бури , хотя их действие сугубо локально. Ураганы, да и обычные ветры, способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Давление , по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие. Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше. В норме оно равно 760 мм рт.,ст. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. На высоте 5800 м оно равняется лишь половине нормального. Низкое дав­ление может ограничивать распространение видов в горах. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6000 м. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения часто­ты дыхания. Примерно таковы же пределы продвижения в горы высших растений. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

В целом все наземные организмы гораздо более стенобатны, чем водные.

Неживая и живая природа, окружающая растения, животных и человека, носит название среды обитания (жизненная среда, внешняя среда). По определению Н. П. Наумова (1963), среда – «все, что окружает организмы и прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение». Из среды обитания организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты своего обмена веществ.

Организмы могут вести свое существование в одной или нескольких средах жизни. Например, человек, большинство птиц, млекопитающих, семенных растений, лишайников являются обитателями только наземно-воздушной среды; большинство рыб обитают только в водной среде; стрекозы одну фазу проводят в водной, а другую - в воздушной среде.

Водная среда жизни

Водная среда характеризуется большим своеобразием физико-химических свойств благоприятных для жизни организмов. Среди них: прозрачность, высокая теплопроводность, высокая плотность (примерно в 800 раз превышает плотность воздуха) и вязкость, расширение при замерзании, способность растворять многие минеральные и органические соединения, большая подвижность (текучестью), отсутствие резких колебаний температур (как суточной, так и сезонной), способность одинаково легко поддерживать значительно отличающиеся по массе организмы.

Неблагоприятными свойствами водной среды являются: сильные перепады давления, слабая аэрация (содержание кислорода в водной среде минимум в 20 раз ниже, чем в атмосфере), недостаток света (особенно мало его в глубине водоемов), недостаток нитратов и фосфатов (необходимы для синтеза живого вещества).

Различают пресную и морскую воды, которые отличаются как по составу, так и по количеству растворенных минеральных веществ. Морская вода богата натрием, магнием, хлорид- и сульфат-ионами, тогда как в пресной воде преобладают кальций и карбонат-ионы.

Организмы, обитающие в водной среды жизни, составляют одну биологическую группу - гидробионтов.

В водоемах обычно различают два экологически особых местообитания (биотопа): толща воды (пелагиаль) и дно (бенталь). Организмы, обитающие там, получили названия пелагос и бентос.

Среди пелагоса различают следующие формы организмов: планктон - пассивно плавающие мелкие представители (фитопланктон и зоопланктон); нектон - активно плавающие крупные формы (рыбы, черепахи, головоногие моллюски); нейстон - микроскопические и мелкие обитатели поверхностной пленки воды. В пресных водоемах (озера, пруды, реки, болота и т.д.) подобная экологическая зональность не очень четко выражена. Нижняя граница жизни в пелагиали определяется глубиной проникновения солнечных лучей, достаточных для фотосинтеза и редко достигает глубины более 2000 м.

В бентали также выделяют особые экологические зоны жизни: зона плавного понижения суши (до глубины 200-2200 м); зона крутого склона, океаническое ложе (со средней глубиной 2800-6000 м); впадины океанического ложа (до 10000 м); кромка берега, заливаемая приливами (литораль). Обитатели литорали живут в условиях обильного солнечного освещения при невысоком давлении, с частыми и значительными колебаниями температурного режима. Обитатели зоны океанического ложа напротив существуют в полной темноте, при постоянно низкой температуре, дефиците кислорода и при огромном давлении, достигающем почти тысячи атмосфер.

Наземно-воздушная среда жизни

Наземно-воздушная среда жизни является самой сложной по экологическим условиям и обладает большим разнообразием областей обитания. Это обусловило величайшее многообразие сухопутных организмов. Абсолютное большинство животных в этой среде передвигаются по твердой поверхности - почве, а растения укореняются и ней. Организмы этой среды жизни называют аэробионтами (террабионтами, от лат. terra - земля).

Характерной особенностью рассматриваемой среды является то, что живущие здесь организмы существенным образом влияют на среду жизни и во многом сами создают ее.

Благоприятным для организмов характеристиками данной среды являются - обилие воздуха с высоким содержанием кислорода и солнечного освещения. К неблагоприятным чертам можно отнести: резкие колебания температуры, влажности и освещения (в зависимости от сезона, времени суток и географического положения), постоянный дефицит влаги и наличие ее в виде пара или капель, снега или льда, ветер, смена времен года, особенности рельефа местности и др.

Для всех организмов наземно-воздушной среды жизни характерны системы экономного расходования воды, разнообразные механизмы терморегуляции, высокая эффективность окислительных процессов, особые органы усвоения атмосферного кислорода, сильные скелетные образования, позволяющие поддерживать тело в условиях низкой плотности среды, различные приспособления для защиты от резких колебаний температур.

Наземно-воздушная среда по своим физико-химическим характеристикам считается достаточно суровой по отношению ко всему живому. Но, несмотря на это жизнь на суше достигла очень высокого уровня, как по общей массе органического вещества, так и по разнообразию форм живой материи.

Почва

Почвенная среда занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средами. Температурный режим, пониженное содержание кислорода, насыщенность влагой, присутствие значительного количества солей и органических веществ сближают почву с водной средой. А резкие изменения температурного режима, иссушение, насыщение воздухом, в том числе кислородом, сближают почву с наземно-воздушной средой жизни.

Почва - это рыхлый поверхностный слой суши, который представляет собой смесь минеральных веществ, полученных при распаде горных пород под воздействием физических и химических агентов, и особых органических веществ, возникших в результате разложения растительных и животных остатков биологическими агентами. В поверхностных слоях почвы, куда поступает самое свежее мертвое органическое вещество, обитает множество организмов-разрушителей - бактерий, грибов, червей, мельчайших членистоногих и др. Их активность обеспечивает развитие почвы сверху, тогда как физическое и химическое разрушение коренной породы способствует образованию почвы снизу.

Как среду жизни почву отличает ряд особенностей: большая плотность, отсутствие света, пониженная амплитуда колебаний температур, недостаточность кислорода, сравнительно высокое содержание углекислого газа. Кроме того, почва характеризуется рыхлой (пористой) структурой субстрата. Имеющиеся полости заполнены смесью газов и водными растворами, что определяет чрезвычайно большое разнообразие условий для жизни множества организмов. В среднем на 1м2 почвенного слоя приходится более 100 млрд. клеток простейших, миллионы коловраток и тихоходок, десятки миллионов нематод, сотни тысяч членистоногих, десятки и сотни дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных, сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов (актиномицетов), водорослей и других микроорганизмов. Все население почвы – эдафобионты (эдафобиус, от греч. edaphos – почва, bios - жизнь) взаимодействует между собой, образуя своеобразный биоценотический комплекс, активно участвующий в создании самой почвенной среды жизни и обеспечивающий ее плодородие. Виды, населяющие почвенную среду жизни, называют также педобионтами (от греч. paidos - дитя, т.е. в своем развитии проходящие стадию личинок).

У представителей эдафобиуса в процессе эволюции выработались своеобразные анатомо-морфологические особенности. Например, у животных - вальковатая форма тела, малые размеры, сравнительно прочные покровы, кожное дыхание, редукция глаз, бесцветность покровов, сапрофагия (способность питаться остатками других организмов). Кроме того, наряду с аэробностью широко представлена анаэробность (способность существовать при отсутствии свободного кислорода).

Организм как среда жизни

Как среда жизни организм для его обитателей характеризуется такими положительными особенностями как: легкоусвояемая пища; постоянство температурного, солевого и осмотического режимов; отсутствие угрозы высыхания; защищенность от врагов. Проблемы для обитателей организмов создают такие факторы как: нехватка кислорода и света; ограниченность жизненного пространства; необходимость преодоления защитных реакций хозяина; распространение от одной особи хозяев к другим особям. Кроме того, данная среда всегда ограничена во времени жизнью хозяина.

Лекция 3 СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКИ (2ч)

1.Водная среда обитания

2.Наземно-воздушная среда обитания

3.Почва, как среда обитания

4.Организм, как среда обитания

В процессе исторического развития живые организмы освоили четыре среды обитания. Первая – вода. В воде жизнь зародилась и развивалась многие миллионы лет. Вторая – наземно-воздушная – на суше и в атмосфере возникли и бурно адаптировались к новым условиям растения и животные. Постепенно преобразуя верхний слой суши - литосферы, они создали третью среду обитания – почву, а сами стали четвертой средой обитания.

Водная среда обитания - гидросфера

Экологические группы гидробионтов. Наибольшим разнообразием жизни отличаются теплые моря и океаны (40000 видов животных) в области экватора и тропиках, к северу и югу происходит обеднение флоры и фауны морей в сотни раз. Что касается распределения организмов непосредственно в море, то основная масса их сосредоточена в поверхностных слоях (эпипелагиаль) и в сублиторальной зоне. В зависимости от способа передвижения и пребывания в определенных слоях, морские обитатели подразделяются на три экологические группы: нектон, планктон и бентос.

Нектон (nektos – плавающий) - активно передвигающиеся крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные течения: рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водоемах к нектону относятся и земноводные и множество насекомых.

Планктон (planktos – блуждающий, парящий) – совокупность растений (фитопланктон: диатомовые, зеленые и сине-зеленые (только пресные водоемы) водоросли, растительные жгутиконосцы, перидинеи и др.) и мелких животных организмов (зоопланктон: мелкие ракообразные, из более крупных – крылоногие моллюски, медузы, гребневики, некоторые черви), обитающих на разной глубине, но не способных к активным передвижениям и к противостоянию течениям. В состав планктона входят и личинки животных, образуя особую группу – нейстон. Это пассивно плавающее «временное» население самого верхнего слоя воды, представленное разными животными (десятиногие, усоногие и веслоногие ракообразные, иглокожие, полихеты, рыбы, моллюски и др.) в личиночной стадии. Личинки, взрослея, переходят в нижние слои пелагели. Выше нейстона располагается плейстон – это организмы, у которых верхняя часть тела растет над водой, а нижняя – в воде (ряска – Lemma, сифонофоры и др.). Планктон играет важную роль в трофических связях биосферы, т.к. является пищей для многих водных обитателей, в том числе основным кормом для усатых китов (Myatcoceti).

Бентос (benthos – глубина) – гидробионты дна. Представлен в основном прикрепленными или медленно передвигающимися животными (зообентос: фораминефоры, рыбы, губки, кишечнополостные, черви, плеченогие моллюски, асцидии, и др.), более многочисленными на мелководье. На мелководье в бентос входят и растения (фитобентос: диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. У побережий встречаются цветковые растения зостера, рупия. Наиболее богаты фитобентосом каменистые участки дна.

В озерах зообентос менее обилен и разнообразен, чем в море. Его образуют простейшие (инфузории, дафнии), пиявки, моллюски, личинки насекомых и др. Фитобентос озер образован свободно плавающими диатомеями, зелеными и сине-зелеными водорослями; бурые и красные водоросли отсутствуют.

Укореняющиеся прибрежные растения в озерах образуют четко выраженные пояса, видовой состав и облик которых согласуются с условиями среды в пограничной зоне «суша-вода». В воде у самого берега растут гидрофиты – полупогруженные в воду растения (стрелолист, белокрыльник, камыши, рогоз, осоки, трищетинник, тростник). Они сменяются гидатофитами – растениями, погруженными в воду, но с плавающими листьями (лотос, ряски, кубышки, чилим, такла) и – далее – полностью погруженными (рдесты, элодея, хара). К гидатофитам относятся и плавающие на поверхности растения (ряска).

Высокая плотность водной среды определяет особый состав и характер изменения жизнеобеспечивающих факторов. Одни из них те же, что и на суше – тепло, свет, другие специфические: давление воды (с глубиной увеличивается на 1 атм. на каждые 10 м), содержание кислорода, состав солей, кислотность. Благодаря высокой плотности среды, значения тепла и света с градиентом высоты изменяются гораздо быстрее, чем на суше.

Тепловой режим. Для водной среды характерен меньший приход тепла, т.к. значительная часть его отражается, и не менее значительная часть расходуется на испарение. Согласуясь с динамикой наземных температур, температура воды обладает меньшими колебаниями суточных и сезонных температур. Более того, водоемы существенно выравнивают ход температур в атмосфере прибрежных районов. При отсутствии ледового панциря моря в холодное время года оказывают отепляющее действие на прилегающие территории суши, летом – охлаждающее и увлажняющее.

Диапазон значений температуры воды в Мировом океане составляет 38° (от -2 до +36°С), в пресных водоемах – 26° (от -0,9 до +25°С). С глубиной температура воды резко падает. До 50 м наблюдаются суточные колебания температуры, до 400 – сезонные, глубже она становится постоянной, опускаясь до +1-3°С (в Заполярье близка к 0°С). Поскольку температурный режим в водоемах сравнительно стабилен, их обитателям свойственна стенотермность. Незначительные колебания температуры в ту или иную сторону сопровождается существенными изменениями в водных экосистемах.

Примеры: «биологический взрыв» в дельте Волги из-за понижения уровня Каспийского моря – разрастание зарослей лотоса (Nelumba kaspium), в южном Приморье – зарастание белокрыльником стариц рек (Комаровка, Илистая и др.) по берегам которых вырублена и сожжена древесная растительность.

В связи с разной степенью прогревания верхних и нижних слоев в течение года, приливами и отливами, течениями, штормами происходит постоянное перемешивание водных слоев. Роль перемешивания воды для водных обитателей (гидробионтов) исключительно велика, т.к. при этом выравнивается распределение кислорода и питательных веществ внутри водоемов, обеспечивая обменные процессы между организмами и средой.

В стоячих водоемах (озерах) умеренных широт весной и осенью имеет место вертикальное перемешивание, и в эти сезоны температура во всем водоеме становится однородной, т.е. наступает гомотермия. Летом и зимой в результате резкого усиления прогревания или охлаждения верхних слоев перемешивание воды прекращается. Это явление называется температурной дихотомией, а период временного застоя – стагнацией (летней или зимней). Летом более легкие теплые слои остаются на поверхности, располагаясь над тяжелыми холодными (рис. 3). Зимой, наоборот, в придонном слое более теплая вода, так как непосредственно подо льдом температура поверхностных вод меньше +4°С и они в силу физико-химических свойств воды становятся более легкими, чем вода с температурой выше +4°С. В периоды стагнаций четко выделяются три слоя: верхний (эпилимнион) с наиболее резкими сезонными колебаниями температуры воды, средний (металимнион или термоклин), в котором происходит резкий скачок температур, и придонный (гиполимнион), в котором температура в течение года изменяется слабо. В периоды стагнаций в толще воды образуется дефицит кислорода – летом в придонной части, а зимой и в верхней, вследствие чего в зимний период нередко происходят заморы рыбы.

Световой режим. Интенсивность света в воде сильно ослаблена из-за его отражения поверхностью и поглощения самой водой. Это сильно сказывается на развитии фотосинтезирующих растений. Чем меньше прозрачность воды, тем сильнее поглощается свет. Прозрачность воды лимитируется минеральными взвесями, планктоном. Уменьшается она при бурном развитии мелких организмов летом, а в умеренных и северных широтах – еще и зимой, после установления ледового покрова и укрытия его сверху снегом.

В океанах, где вода очень прозрачна, на глубину 140 м проникает 1% световой радиации, а в небольших озерах на глубине 2 м проникает всего лишь десятые доли процента. Лучи разных частей спектра поглощаются в воде неодинаково, вначале поглощаются красные лучи. С глубиной становится все темнее, и цвет воды становится вначале зеленым, затем голубым, синим и в конце – сине-фиолетовым, переходя в полный мрак. Соответственно меняют цвет и гидробионты, адаптирующиеся не только к составу света, но и к его недостатку – хроматическая адаптация. В светлых зонах, на мелководьях, преобладают зеленые водоросли (Chlorophyta), хлорофилл которых поглощают красные лучи, c глубиной они сменяются бурыми (Phaephyta) и далее красными (Rhodophyta). На больших глубинах фитобентос отсутствует.

К недостатку света растения приспособились развитием хроматофоров крупных размеров, обеспечивающих низкую точку компенсации фотосинтеза, а также увеличением площади ассимилирующих органов (индекса листовой поверхности). Для глубоководных водорослей типичны сильно рассеченные листья, пластинки листьев тонкие, просвечивающиеся. Для полупогруженных и плавающих растений характерна гетерофиллия – листья над водой такие же, как у наземных растений, имеют цельную пластинку, развит устьичный аппарат, а в воде листья очень тонкие, состоят из узких нитевидных долей.

Гетерофиллия: кубышки, кувшинки, стрелолист, чилим (водяной орех).

Животные, как и растения, закономерно меняют свою окраску с глубиной. В верхних слоях они ярко окрашены в разные цвета, в сумеречной зоне (морской окунь, кораллы, ракообразные) окрашены в цвета с красным оттенком – удобнее скрываться от врагов. Глубоководные виды лишены пигментов.

Характерными свойствами водной среды, отличными от суши, являются высокая плотность, подвижность, кислотность, способность растворения газов и солей. Для всех этих условий у гидробионтов исторически выработаны соответствующие приспособления-адаптации.

2.Наземно-воздушная среда обитания

В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Ее особенность заключается в том, что она газообразная, поэтому характеризуется низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. В ходе эволюции у живых организмов выработались необходимые анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации.

Животные в наземно-воздушной среде передвигаются по почве или по воздуху (птицы, насекомые), а растения укореняются в почве. В связи с этим, у животных появились легкие и трахеи, а у растений – устьичный аппарат, т.е. органы, которыми сухопутные обитатели планеты усваивают кислород прямо из воздуха. Сильное развитие получили скелетные органы, обеспечивающие автономность передвижения по суше и поддерживающие тела со всеми его органами в условиях незначительной плотности среды, в тысячи раз меньшей по сравнению с водой. Экологические факторы в наземно-воздушной среде отличаются от других сред обитания высокой интенсивностью света, значительными колебаниями температуры и влажности воздуха, корреляцией всех факторов с географическим положением, сменой сезонов года и времени суток. Воздействия их на организмы неразрывно связано с движением воздуха и положения относительно морей и океанов и сильно отличаются от воздействия в водной среде (табл. 1).

Условия обитания организмов воздушной и водной среды

(по Д. Ф. Мордухай-Болтовскому, 1974)

воздушной среды

водной среды

Влажность	Очень важное (часто в дефиците)	Не имеет (всегда в избытке)
Плотность	Незначительное(за исключением почвы)	Большое по сравнению с ее ролью для обитателей воздушной среды
Давление	Почти не имеет	Большое (может достигать 1000 атмосфер)
Температура	Существенное (колеблется в очень больших пределах – от -80 до +1ОО°С и более)	Меньшее по сравнению со значением для обитателей воздушной среды (колеблется гораздо меньше, обычно от -2 до +40°С)
Кислород	Несущественное(большей частью в избытке)	Существенное (часто в дефиците)
Взвешенные вещества	Неважное; не используются в пищу (главным образом минеральные)	Важное (источник пищи, особенно органические вещества)
Растворенные вещества в окружающей среде	В некоторой степени (имеют значение только в почвенных растворах)	Важное (в определенном количестве необходимы)

У животных и растений суши выработались свои, не менее оригинальные адаптации на неблагоприятные факторы среды: сложное строение тела и его покровов, периодичность и ритмика жизненных циклов, механизмы терморегуляции и пр. Выработалась целенаправленная подвижность животных в поисках пищи, появились переносимые ветром споры, семена и пыльца растений, а также растения и животные, жизнь которых всецело связана с воздушной средой. Сформировалась исключительно тесная функциональная, ресурсная и механическая взаимосвязь с почвой.

Многие из адаптаций были рассмотрены нами выше, в качестве примеров при характеристике абиотических факторов среды. Поэтому сейчас повторяться нет смысла, т.б., что к ним мы вернемся еще на практических занятиях

Слоистое строение оболочек Земли и состав атмосферы; световой режим как фактор наземно-воздушной среды; адаптации организмов к различным световым режимам; температурный режим в наземно-воздушной среде, температурные адаптации; загрязнения наземно-воздушной среды

Наземно-воздушная среда - самая сложная по экологическим условиям жизни. Жизнь на суше потребовала таких морфологических и биохимических приспособлений, которые оказались возможны лишь при достаточно высоком уровне организации как растений, так и животных. На рис. 2 изображена схема оболочек Земли. К наземновоздушной среде можно отнести наружную часть литосферы и нижнюю часть атмосферы. Атмосфера, в свою очередь, имеет довольно четко выраженное слоистое строение. Нижние слои атмосферы отображены на рис. 2. Поскольку основная масса живых существ обитает в тропосфере, именно этот слой атмосферы входит в понятие наземно-воздушной среды. Тропосфера - самая нижняя часть атмосферы. Высота ее в разных областях от 7 до 18 км, в ней содержится основная масса водяных паров, которые, конденсируясь, образуют облака. В тропосфере происходит мощное перемещение воздуха, и температура падает в 1 среднем на 0,6°С с поднятием на каждые 100 м.

Атмосфера Земли состоит из механической смеси газов, химически не действующих друг на друга. В ней происходят все метеорологические процессы, совокупность которых называется климатом. Верхней границей атмосферы условно считается 2000 км, т. е. ее высота составляет У 3 часть радиуса Земли. В атмосфере непрерывно протекают различные физические процессы: изменяются температура, влажность, происходит конденсация водяных паров, возникают туманы, облака, солнечные лучи нагревают атмосферу, ионизируя ее, и т. д.

Основная масса воздуха сосредоточена в слое 70 км. Сухой воздух содержит (в %): азота - 78,08; кислорода - 20,95; аргона - 0,93; углекислого газа - 0,03. Остальных газов очень мало. Это водород, неон, гелий, криптон, радон, ксенон - большинство инертных газов.

Воздух атмосферы является одним из основных жизненно важных элементов окружающей среды. Он надежно защищает планету от вредного космического излучения. Под воздействием атмосферы на Земле совершаются важнейшие геологические процессы, которые в конечном итоге формируют ландшафт.

Атмосферный воздух относится к категории неисчерпаемых ресурсов, но интенсивное развитие промышленности, рост городов, расширение исследований космического пространства усиливают отрицательное антропогенное воздействие на атмосферу. Поэтому вопрос охраны атмосферного воздуха становится все более актуальным.

Кроме воздуха определенного состава, на живые организмы, населяющие наземно-воздушную среду, воздействуют давление воздуха и влажность, а также солнечная радиация и температура.

Рис. 2.

Световой режим, или солнечная радиация. Для осуществления процессов жизнедеятельности всем живым организмам необходима энергия, поступающая извне. Основным ее источником является солнечная радиация.

Действие разных участков спектра солнечного излучения на живые организмы различно. Известно, что в спектре солнечных лучей выделяют ультрафиолетовую, видимую и инфракрасную области, которые, в свою очередь, состоят из световых волн разной длины (рис. 3).

Среди ультрафиолетовых лучей (УФЛ) до поверхности Земли доходят только длинноволновые (290-300 нм), а коротковолновые (менее 290 нм), губительные для всего живого, практически полностью поглощаются на высоте около 20-25 км озоновым экраном - тонким слоем атмосферы, содержащим молекулы 0 3 (см. рис. 2).

Рис. 3. Биологическое действие разных участков спектра солнечного излучения: 1 - денатурация белка; 2 - интенсивность фотосинтеза пшеницы; 3 - спектральная чувствительность глаза человека. Заштрихована область ультрафиолетового излучения, не проникающая

сквозь атмосферу

Длинноволновые ультрафиолетовые лучи (300-400 нм), обладающие большой энергией фотонов, имеют высокую химическую и мутагенную активность. Большие дозы их вредны для организмов.

В диапазоне 250-300 нм УФЛ оказывают мощное бактерицидное действие и вызывают у животных образование антирахитного витамина Д, т. е. в небольших дозах УФЛ необходимы человеку и животным. При длине 300-400 нм УФЛ вызывают у человека загар, который является защитной реакцией кожи.

Инфракрасные лучи (ИКЛ) с длиной волны более 750 нм оказывают тепловое действие, не воспринимаются глазом человека и обеспечивают тепловой режим планеты. Особенно важны эти лучи для холоднокровных животных (насекомых, пресмыкающихся), которые используют их для повышения температуры тела (бабочки, ящерицы, змеи) или для охоты (клещи, пауки, змеи).

В настоящее время изготовлено много приборов, в которых используется та или иная часть спектра: ультрафиолетовые облучатели, бытовые приборы с инфракрасным излучением для быстрого приготовления пищи и т. д.

Видимые лучи с длиной волны 400-750 нм имеют большое значение для всех живых организмов.

Свет как условие жизни растений. Свет совершенно необходим растениям. Зеленые растения используют солнечную энергию именно этой области спектра, улавливая ее в процессе фотосинтеза:

В связи с разной потребностью в световой энергии у растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму обитания.

Адаптация - это системы регулирования обменных процессов и физиологических особенностей, обеспечивающих максимальную приспособленность организмов к условиям окружающей среды.

В соответствии с адаптациями к световому режиму растения делят на следующие экологические группы.

• 1. Светолюбивые - имеющие следующие морфологические адаптации: сильноветвящиеся побеги с укороченными междоузлиями, розе- точные; листья мелкие или с сильно рассеченной листовой пластинкой, нередко с восковым налетом или опушением, часто повернуты ребром к свету (например, акация, мимоза, софора, василек, ковыль, сосна, тюльпан).
• 2. Тенелюбивые - постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. Листья у них темно-зеленого цвета, располагаются горизонтально. Это растения нижних ярусов лесов (например, грушанки, майник двулистный, папоротники и т. д.). При недостатке света живут глубоководные растения (красные и бурые водоросли).
• 3. Теневыносливые - могут переносить затенение, но хорошо растут и на свету (например, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных местах, и на опушках, а также дуб, бук, граб, ель).

По отношению к свету растения в лесу располагаются ярусами. Кроме того, даже у одного и того же дерева листья по-разному улавливают свет в зависимости от яруса. Как правило, они составляют листовую мозаику, т. е. располагаются таким образом, чтобы увеличить листовую поверхность для лучшего улавливания света.

Световой режим меняется в зависимости от географической широты, времени суток и времени года. В связи с вращением Земли световой режим имеет отчетливую суточную и сезонную ритмичность. Реакция организма на смену режима освещения называется фотопериодизмом. В связи с фотопериодизмом в организме изменяются процессы обмена веществ, роста и развития.

С фотопериодизмом у растений связано явление фототропизма - движение отдельных органов растения к свету. Например, движение корзинки подсолнуха в течение дня вслед за солнцем, раскрывание соцветий у одуванчика и вьюнка утром и закрывание их вечером, и наоборот - открывание вечером цветов ночной фиалки и душистого табака и закрывание их утром (суточный фотопериодизм).

Сезонный фотопериодизм наблюдается в широтах со сменой времен года (умеренные и северные широты). С наступлением длинного дня (весной) в растениях наблюдается активное сокодвижение, почки набухают и раскрываются. При наступлении осеннего короткого дня растения сбрасывают листву и готовятся к зимнему покою. Необходимо различать растения «короткого дня» - они распространены в субтропиках (хризантемы, перилла, рис, соя, дурнишник, конопля); и растения «длинного дня» (рудбекия, хлебные злаки, крестоцветные, укроп) - они распространены в основном в умеренных и приполярных широтах. Растения «длинного дня» не могут развиваться на юге (они не дают семян), то же относится и к растениям «короткого дня», если их выращивать на севере.

Свет как условие жизни животных. Для животных свет не является фактором первостепенного значения, как для зеленых растений, так как они существуют за счет энергии солнца, накопленной этими растениями. Тем не менее животным нужен свет определенного спектрального состава. В основном свет необходим им для зрительной ориентации в пространстве. Правда, не у всех животных есть глаза. У примитивных это просто фоточувствительные клетки или даже место в клетке (например, стигма у одноклеточных организмов или «светочувствительный глазок»).

Образное видение возможно только при достаточно сложном устройстве глаза. Например, пауки могут различать контуры движущихся предметов только на расстоянии 1-2 см. Глаза позвоночных воспринимают форму и размеры предметов, их цвет и определяют расстояние до них.

Видимый свет - это условное понятие для разных видов животных. Для человека это лучи от фиолетового до темно-красного (вспомним цвета радуги). Гремучие змеи, например, воспринимают инфракрасную часть спектра. Пчелы же различают многоцветье ультрафиолетовых лучей, но не воспринимают красных. Спектр видимого света для них сдвинут в ультрафиолетовую область.

Развитие органов зрения во многом зависит от экологической обстановки и условий среды обитания организмов. Так, у постоянных обитателей пещер, куда не проникает солнечный свет, глаза могут быть полностью или частично редуцированы: у слепых жужелиц, летучих мышей, некоторых амфибий и рыб.

Способность к цветовому зрению зависит также от того, дневной или ночной образ жизни ведут организмы. Собачьи, кошачьи, хомяки (которые питаются, охотясь в сумерках) все видят в черно-белом изображении. Такое же зрение и у ночных птиц - сов, козодоев. Дневные же птицы имеют хорошо развитое цветовое зрение.

У животных и птиц также существуют приспособления к дневному и ночному образу жизни. Например, большинство копытных, медведи, волки, орлы, жаворонки активны днем, тогда как тигры, мыши, ежи, совы наибольшую активность проявляют ночью. Продолжительность светового дня влияет на наступление брачного периода, миграций и перелетов у птиц, спячки у млекопитающих и т. д.

Животные ориентируются с помощью органов зрения во время дальних перелетов и миграций. Птицы, например, с поразительной точностью выбирают направление полета, преодолевая многие тысячи километров от гнездовий до мест зимовок. Доказано, что при таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по Солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. Они способны к навигации, изменению ориентации, чтобы попасть в нужную точку Земли. Если птиц перевозят в клетках, то они правильно выбирают направление на зимовку из любой точки Земли. В сплошной туман птицы не летают, так как в процессе полета часто сбиваются с пути.

Среди насекомых способность к такого рода ориентации развита у пчел. В качестве ориентира они используют положение (высоту) Солнца.

Температурный режим в наземно-воздушной среде. Температурные адаптации. Известно, что жизнь есть способ существования белковых тел, поэтому границы существования жизни - это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, в среднем от 0°С до +50°С. Однако некоторые организмы обладают специализированными ферментными системами и приспособлены к активному существованию при температурах, выходящих за указанные пределы.

Виды, предпочитающие холод (их называют криофилами ), могут сохранять активность клеток до -8°... -10°С. Переохлаждение способны выносить бактерии, грибы, лишайники, мхи, членистоногие. Наши деревья также не погибают при низких температурах. Важно только, чтобы в период подготовки к зиме вода в клетках растений перешла в особое состояние, а не превратилась в лед - тогда клетки погибают. Растения преодолевают переохлаждение, накапливая в своих клетках и тканях вещества - осмотики-протекторы: различные сахара, аминокислоты, спирты, которые «выкачивают» излишнюю воду, не давая ей превратиться в лед.

Существует группа видов организмов, оптимум жизни которых - высокие температуры, их называют термофилами. Это разнообразные черви, насекомые, клещи, обитающие в пустынях и жарких полупустынях, это бактерии горячих источников. Есть источники с температурой + 70°С, содержащие живых обитателей - сине-зеленые водоросли (цианобактерии), некоторые виды моллюсков.

Если же принимать во внимание и латентные (длительно покоящиеся) формы организмов, такие, как споры некоторых бактерий, цисты, споры и семена растений, то они могут выдерживать значительно отклоняющиеся от нормы температуры. Споры бактерий могут выдерживать нагревание до 180°С. Многие семена, пыльца растений, цисты, одноклеточные водоросли выдерживают замораживание в жидком азоте (при -195,8°С), а затем длительное хранение при -70°С. После размораживания и помещения в благоприятные условия и достаточную питательную среду эти клетки могут стать вновь активными и начать размножаться.

Временная приостановка всех жизненных процессов организма называется анабиозом. Анабиоз может наступать у животных как при понижении температуры среды, так и при ее повышении. Например, у змей и ящериц при повышении температуры воздуха выше 45°С наступает тепловое оцепенение. У земноводных при температуре воды ниже 4°С жизненная активность практически отсутствует. Из состояния анабиоза живые существа могут возвратиться к нормальной жизни только в том случае, если не нарушена структура макромолекул в их клетках (в первую очередь ДНК и белков).

Устойчивость к температурным колебаниям у наземных обитателей различна.

Температурные адаптации у растений. Растения, будучи организмами неподвижными, вынуждены приспосабливаться к тем температурным колебаниям, которые существуют в местах их обитания. Они обладают специфическими системами, предохраняющими от переохлаждения или перегрева. Транспирация - это система испарения воды растениями через устьичный аппарат, которая спасает их от перегрева. Некоторые растения приобрели даже устойчивость к пожарам - их называют пирофитами. Пожары часто бывают в саваннах, кустарниковых зарослях. У деревьев саванн толстая кора, пропитанная огнеупорными веществами. Плоды и семена их имеют толстые, одревесневшие покровы, которые растрескиваются, когда охвачены огнем, что помогает семенам попасть в землю.

Температурные адаптации животных. Животные, по сравнению с растениями, обладают большими возможностями приспосабливаться к изменению температуры, так как способны передвигаться, обладают мускулатурой и производят собственное внутреннее тепло. В зависимости от механизмов поддержания постоянной температуры тела различают пойкилотермных (холоднокровных) и гомойотермных (теплокровных) животных.

Пойкилотермные - это насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Их температура тела меняется вместе с температурой окружающей среды.

Гомойотермные - животные с постоянной температурой тела, способные ее поддерживать даже при сильных колебаниях наружной температуры (это млекопитающие и птицы).

Основные пути температурных адаптаций:

• 1) химическая терморегуляция - увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры окружающей среды;
• 2) физическая терморегуляция - способность удерживать тепло благодаря волосяному и перьевому покровам, распределению жировых запасов, возможности испарительной теплоотдачи и т. п.;

3) поведенческая терморегуляция - способность перемещаться из мест крайних температур в места оптимальных температур. Это основной путь терморегуляции у пойкилотермных животных. При повышении или понижении температуры они стремятся изменить позу или спрятаться в тень, в нору. Пчелы, муравьи, термиты строят гнезда с хорошо регулируемой внутри них температурой.

У теплокровных система терморегуляции значительно усовершенствовалась (хотя она слаба у детенышей и птенцов).

Для иллюстрации совершенства терморегуляции у высших животных и человека можно привести такой пример. Около 200 лет назад доктор Ч. Блэгден в Англии поставил такой опыт: он вместе с друзьями и собакой провел 45 мин в сухой камере при +126°С без последствий для здоровья. Любители финской бани знают, что можно проводить в сауне с температурой более + 100°С некоторое время (для каждого - свое), и это полезно для здоровья. Но мы также знаем, что, если держать при такой температуре кусок мяса, он сварится.

При действии холода у теплокровных усиливаются окислительные процессы, особенно в мышцах. Вступает в действие химическая терморегуляция. Отмечается мышечная дрожь, приводящая к выделению дополнительного тепла. Особенно усиливается обмен липидов, так как в жирах содержится значительный запас химической энергии. Поэтому накопление жировых запасов обеспечивает лучшую терморегуляцию.

Усиленное производство теплопродукции сопровождается потреблением большого количества пищи. Так, птицам, остающимся на зиму, нужно много корма, им страшны не морозы, а бескормица. При хорошем урожае ели и сосны клесты, например, даже зимой выводят птенцов. У людей - жителей суровых сибирских или северных районов - из поколения в поколение вырабатывалось высококалорийное меню - традиционные пельмени и другая калорийная пища. Поэтому, прежде чем следовать модным западным диетам и отвергать пищу предков, нужно вспомнить о существующей в природе целесообразности, лежащей в основе многолетних традиций людей.

Эффективным механизмом регуляции теплообмена у животных, как и у растений, является испарение воды путем потоотделения или через слизистые оболочки рта и верхних дыхательных путей. Это пример физической терморегуляции. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день, рассеивая при этом тепла в 10 раз больше нормы. Выделяемая вода частично должна возвращаться через питье.

Теплокровным животным, так же как и холоднокровным, свойственна поведенческая терморегуляция. В норах живущих под землей животных колебания температур тем меньше, чем глубже нора. В искусно построенных гнездах пчел поддерживается ровный, благоприятный микроклимат. Особый интерес представляет групповое поведение животных. Например, пингвины в сильный мороз и буран образуют «черепаху» - плотную кучу. Те, кто оказался с краю, постепенно пробираются внутрь, где поддерживается температура около +37°С. Там же, внутри, помещаются и детеныши.

Таким образом, для того чтобы жить и размножаться в определенных условиях наземно-воздушной среды, у животных и растений в процессе эволюции выработались самые разнообразные приспособления и системы соответствия этой среде обитания.

Загрязнения наземно-воздушной среды. В последнее время все более значительным внешним фактором, изменяющим наземно-возду- шую среду обитания, становится антропогенный фактор.

Атмосфера, как и биосфера, имеет свойство самоочищения, или сохранения равновесия. Однако объем и скорость современных загрязнений атмосферы превосходят природные возможности их обезвреживания.

Во-первых, это природное загрязнение - различная пыль: минеральная (продукты выветривания и разрушения горных пород), органическая (аэропланктон - бактерии, вирусы, пыльца растений) и космическая (частицы, попадающие в атмосферу из космоса).

Во-вторых, это искусственные (антропогенные) загрязнения - промышленные, транспортные и бытовые выбросы в атмосферу (пыль цементных заводов, сажа, различные газы, радиоактивное загрязнение, пестициды).

По приблизительным подсчетам, в атмосферу за последние 100 лет выброшено 1,5 млн т мышьяка; 1 млн т никеля; 1,35 млн т кремния, 900 тыс. т кобальта, 600 тыс. т цинка, столько же меди и других металлов.

Химические предприятия выбрасывают углекислый газ, окись железа, оксиды азота, хлор. Из пестицидов особенно токсичны фосфо- рорганические соединения, из которых в атмосфере получаются еще более токсичные.

В результате выбросов в городах, где снижено ультрафиолетовое излучение и наблюдается большое скопление людей, происходит деградация воздушного бассейна, одним из проявлений которой является смог.

Смог бывает «классический» (смесь токсичных туманов, возникающих при незначительной облачности) и «фотохимический » (смесь едких газов и аэрозолей, которая образуется без тумана в результате фотохимических реакций). Наиболее опасен лондонский и лос-анджелесский смог. Он поглощает до 25 % солнечного излучения и 80 % ультрафиолетовых лучей, от этого страдает городское население.

Наземно-воздушная среда является самой сложной для жизни организмов. Физические факторы, ее составляющие, очень разнообразны: свет, температура. Но организмы приспособились в ходе эволюции к этим меняющимся факторам и выработали системы адаптации для обеспечения чрезвычайной приспособленности к условиям обитания. Несмотря на неисчерпаемость воздуха как ресурса окружающей среды, качество его стремительно ухудшается. Загрязнение воздуха - самая опасная форма загрязнения окружающей среды.

Вопросы и задания для самоконтроля

• 1. Объясните, почему наземно-воздушная среда является самой сложной для жизни организмов.
• 2. Приведите примеры адаптаций у растений и животных к высоким и низким температурам.
• 3. Почему температура оказывает сильное влияние на жизнедеятельность любых организмов?
• 4. Проанализируйте, как свет влияет на жизнедеятельность растений и животных.
• 5. Охарактеризуйте, что такое фотопериодизм.
• 6. Докажите, что различные волны светового спектра по-разному воздействуют на живые организмы, приведите примеры. Перечислите, на какие группы подразделяются живые организмы по способу использования энергии, приведите примеры.
• 7. Прокомментируйте, с чем связаны сезонные явления в природе и как на них реагируют растения и животные.
• 8. Объясните, почему загрязнение наземно-воздушной среды представляет наибольшую опасность для живых организмов.

Под "средой" подразумевается все то, что окружает организм и так или иначе на него влияет. Иными словами, среда жизни характеризуется определенным набором экологических факторов. Среда - среда жизни - водная среда - наземно-воздушная среда - почвенная среда - организм как среда жизни - ключевые понятия.

Общепризнанным определением среды является определение Николая Павловича Наумова: "Среда - все, что окружает организмы, прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение". На Земле различают четыре качественно различные среды жизни, обладающие набором специфических экологических факторов: -наземно-водушная (суша); - водная; - почва; - другие организмы.

Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхождение. Основными особенностями наземно-воздушной среды является

Большие изменения экологических факторов,

Неоднородность среды,

Действие сил земного тяготения,

Низкая плотность воздуха.

Комплекс физико-географических и климатических факторов, относящихся к определенной природной зоне, приводит к адаптации организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни. Высокое содержание кислорода в атмосфере (около 21%) определяет возможность формирования высокого (энергетического) уровня обмена веществ. Атмосферный воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом ограничивало возможности освоения наземно-воздушной среды.

Атмосфера (от греческого atmos - пар и sphaira - шар), газообразная оболочка земли. Точной верхней границы земной атмосферы указать нельзя. Атмосфера имеет выраженное слоистое строение. Основные слои атмосферы:

1)Тропосфера - высота 8 - 17 км. в ней сосредоточен весь водяной пар и 4/5 массы атмосферы и развиваются все явления погоды.

2)Стратосфера - слой над тропосферой до 40 км. Характеризуется почти полной неизменностью температуры по высоте. В верхней части стратосферы наблюдается максимальная концентрация озона, поглощающего большое число ультрафиолетовой радиации Солнца.

3) Мезосфера - слой между 40 и 80 км; в нижней его половине температура растет от +20 до +30 градусов, в верхней - падает почти до -100 градусов.

4) Термосфера (ионосфера) - слой между 80 - 1000км, обладающий повышенной ионизацией молекул газа (под воздействием беспрепятственно проникающей космической радиации).

5) Экзосфера (сфера рассеяния) - слой выше 800 - 1000км, из которого молекулы газов рассеиваются в космическое пространство. Атмосфера пропускает 3/4 солнечного излучения, увеличивая тем самым общее количество тепла, идущего на развитие природных процессов Земле.

Водная среда жизни . Гидросфера (от гидро... и сфера), прерывистая водная оболочка Земли, располагающаяся между атмосферой и твердой земной корой (литосферой). Представляет совокупность океанов, морей, озер, рек, болот, а также подземных вод. Гидросфера покрывает около 71% земной поверхности. Химический состав гидросферы приближается к среднему составу морской воды.

Количество пресной воды составляет 2,5 % всей воды на планете; 85 % - морская вода. Запасы пресной воды распределены крайне неравномерно: 72,2 % - льды; 22,4 % - грунтовые воды; 0,35 % - атмосфера; 5, 05 % - устойчивый сток рек и вода озер. На долю воды, которую мы можем использовать, приходиться всего 10-12% всей пресной воды на Земле.

Первичной средой жизни была именно водная среда. Прежде всего, большинство организмов не способны к активной жизнедеятельности без поступления воды в организм или, без сохранения определенного содержания жидкости внутри организма. Главной особенностью водной среды, является: суточные и сезонные колебания температуры. Огромное экологическое значение , имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся), сталкиваются с большей силой гидродинамического сопротивления. Высокая плотность воды является причиной того, что механические колебания (вибрации) хорошо распространяются в водной среде. Это очень важно для органов чувств, ориентации в пространстве и между водными обитателями. Скорость звука в водной среде имеет более высокую частоту эхолокационных сигналов. Большая, чем в воздухе, в четыре раза. Поэтому есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), существующих без обязательной связи с дном или другим субстратом, "парящих" в водной толще.