Отсутствие компенсаторной паузы после предсердной экстрасистолы. Что такое экстрасистолия

Начиная с XVII века ученые всерьез взялись за исследование клеток, появились микроскопы. Оказалось, что все наши ткани и органы состоят из клеточных структур разных размеров, разной формы. Но с мозгом некоторое время были проблемы. Чтобы рассмотреть орган в микроскоп, нужно приготовить тонкий срез. Мозг - очень мягкая структура, и если его резать, то все мнется, получается непонятная каша. В XVIII веке подозревали, что все устроено из клеток, а мозг какой-то не такой.

И только в 1837 году чешский ученый Ян Пуркинье сумел разглядеть в мозге клетки. C этого момента мы понимаем, что нервная система устроена по вполне стандартным принципам. Клетки, которые увидел Пуркинье, - это клетки мозжечка. Более того, это клетки коры мозжечка, очень крупные, чудесные клетки с потрясающими дендритами. Потом благодарное человечество назвало эти клетки в честь первооткрывателя, и они сейчас известны как клетки Пуркинье.

Клетки Пуркинье - самая известная конструкция внутри мозжечка. Но мозжечок состоит из огромного количества клеток и они очень разнообразны. Впечатляет то, что мозжечок, который занимает где-то 10% объема нашего мозга, вмещает почти половину нервных клеток. То есть это очень густонаселенная структура, которая важна, прежде всего, для управления движениями.

Если мы смотрим на анатомию мозжечка, то есть на его макроструктуру, мы видим, что он состоит из двух полушарий и центральной части, которая называется червь. Мозжечок находится в самой задней доле нашего черепа. То есть если поставить палец на череп и вести вниз, мозжечок там, где начинаются мышцы. Он расположен под затылочными долями коры больших полушарий. Если рассматривать макроанатомию мозга, мозжечок относится к заднему мозгу и расположен над продолговатым мозгом и мостом. Под мозжечком находится особая полость, которая называется четвертый желудочек.

Мозжечок соединяется с другими мозговыми структурами и формирует пучки аксонов, которые называются ножки мозжечка. Этих ножек три пары. Обычно на лекциях я говорю, что у таракана шесть ножек и у мозжечка тоже шесть ножек.

Передние ножки мозжечка идут в средний мозг. Средние ножки, самые крупные, идут в мост. Мост - это структура, которая очень активно обменивается информацией с мозжечком. И задние ножки идут в продолговатый мозг.

Очень активно изучается кора мозжечка - поверхностное серое вещество.Кроме коры в состав мозжечка входят белое вещество и ядра. Ядра - это скопления серого вещества в глубине мозжечка. То есть получается: кора, белое вещество, ядра.

Термин «кора» используется в анатомии мозга всего два раза. Один раз, когда мы говорим о коре мозжечка. И второй раз, когда говорим о коре больших полушарий. Чтобы некая структура имела право называться корой, она должна быть особо устроена. Нервные клетки должны образовывать там строгие слои. Для мозжечка это как раз очень характерно. Кора мозжечка состоит из трех слоев. Клетки Пуркинье находятся в среднем слое мозжечка, который называется ганглионарный или ганглиозный. Над средним слоем мозжечка находится молекулярный слой, а ниже зернистый слой. В молекулярном слое и в зернистом слое различные типы клеток, но наиболее знамениты клетки Пуркинье. Это великолепные огромные нейроны с потрясающим дендритным деревом, которое мощно ветвится. Как говорят анатомы, в ростро-каудальном, то есть в передне-заднем направлении. Это дерево дендритов клеток Пуркинье - это зона, где формируется и сохраняется наша двигательная память, то есть память о тех движениях, которые мы совершаем и которые мы учимся совершать все лучше по мере двигательного обучения.

Если смотреть на то, как мозжечок появляется в ходе эволюции, то мы видим, что он делится на древнюю, старую и новую части. Это деление «древняя - старая - новая» довольно часто встречается, когда мы говорим об анатомии мозга. Древние структуры - это, как правило, структуры, которые есть уже у рыб.

Старые структуры возникают в тот момент, когда рыбы выходят на сушу и становятся четвероногими. Многие функции старых структур мозга связаны с управлением конечностями. Новые структуры - это то, что характерно уже для теплокровных, для птиц, для млекопитающих. Если мы смотрим на мозжечок, то мы видим, что к так называемым древним структурам, которые хорошо развиты уже у рыб, относятся червь и те ядра, которые находятся под червем - это так называемые ядра шатра.

Зона червя отвечает за самые древние, изначальные движения. Например, чтобы наши вестибулярные рефлексы были качественными, точными. Еще эта зона связана с движениями глаз. То есть это изначальные двигательные программы.

Если мы пойдем от червя наружу, то внутренняя часть полушарий - это зона старого мозжечка. Под этой зоной, под старой корой мозжечка находятся так называемые промежуточные ядра мозжечка. Весь этот комплекс отвечает за локомоцию. Локомоция - это перемещение в пространстве: ходьба, бег, а у птиц - полёт. То есть локомоция связана с появлением конечностей в ходе эволюции и в основном заключается в ритмичном сгибании-разгибании конечностей. И мозжечок играет, конечно, огромную роль в управлении моторными движениями.

Самая наружная часть мозжечка - новая часть мозжечка. Она связана с автоматизацией и запоминанием произвольных движений. То есть тех движений, которые изначально запускает кора больших полушарий - движений, которые для нас новые, проходят под сознательным контролем. Наиболее известный тип движений для человека - это тонкая моторика пальцев. Когда мы учимся писать, играть на музыкальных инструментах, любая тонкая моторика - это обучение наружной новой коры мозжечка и связанных с ней ядер. Эти ядра называются зубчатые ядра мозжечка и находятся в глубине мозжечковой структуры.

Чтобы реализовать свои функции, древний, старый и новый мозжечок должны получать входные сенсорные сигналы. У древнего мозжечка это вестибулярная информация, которая поступает от вестибулярных ядер восьмого нерва и из зоны продолговатого мозга и моста.

Для старой части мозжечка это информация, которую поставляет спинной мозг. Чтобы управлять локомоцией, нужно знать, насколько напряжены мышцы, насколько согнуты различные суставы. Этот тип чувствительности он называется мышечная чувствительность или проприорецепция, и эту информацию собирают задние рога серого вещества спинного мозга. Дальше в этих самых рогах начинаются аксоны, которые выходят в белое вещество спинного мозга и поднимаются в мозжечок. Мозжечок знает, в каком положении находится каждый сустав, каждая мышца. Это так называемые спинномозжечковые тракты. Они очень важны для управления локомоцией.

Для новой части мозжечка основные входные сигналы - это те сигналы, которые идут сверху, из коры больших полушарий. Когда мы выполняем какие-то произвольные движения, мозжечок получает как бы копию этих двигательных программ и запоминает их.

Клетки Пуркинье действительно являются ключевой структурой мозжечка. В свое время было удивительно узнать, что эти клетки в качестве медиатора используют не возбуждающий медиатор, не глутамат, глутаминовую кислоту, а тормозной медиатор - гамма-аминомасляную кислоту. Главные клетки мозжечка не передают сигнал, а подтормаживают его. Сейчас мы понимаем, что для запуска двигательных программ необходимо, чтобы сигнал прошел через ядра мозжечка. То есть активационный сигнал движется через ядра мозжечка. Но чтобы мы не совершали каких-то лишних, ненужных, неконтролируемых движений, над ядрами мозжечка стоят клетки Пуркинье, которые все время выделяют гамма-аминомасляную кислоту и заливают этим тормозным медиатором ядра. И движения нет, мы сидим спокойно, не двигаемся.

В тот момент, когда нужно запустить движения, другие клетки мозжечка, например, находящиеся в молекулярном слое звездчатые клетки, корзинчатые клетки, очень точечно подтормаживают клетки Пуркинье. Тормозная завеса, которую образуют клетки Пуркинье над ядрами мозжечка, снимается, и быстренько выполняется некое движение. А потом вновь восстанавливается тормозная завеса, чтобы посторонних лишних движений не было.

Поэтому когда мозжечок повреждается, патология проявляется не в форме исчезновения движений. Наоборот, движения становятся слишком сильными и неточными, потому что тормозное воздействие клеток Пуркинье, моторный контроль, слабеет. Когда повреждается древняя часть мозжечка, возникают проблемы с поддержанием равновесия. Когда повреждается старая часть мозжечка сгибательно-разгибательные движения становятся избыточно сильными и неточными. Всем известная пальценосовая проба рассчитана на тестирование состояния старой части мозжечка. Когда повреждается новая часть мозжечка, драматически ухудшается почерк и нарушаются другие тонкие двигательные навыки.

Кроме мозжечка за двигательное обучение и формирование двигательной памяти отвечает еще одна очень важная зона нашего мозга, так называемые базальные ганглии больших полушарий. Базальные ганглии находятся в глубине больших полушарий и представляют из себя значительное скопление серого вещества. Большие полушария снаружи покрыты корой. Под ними расположено белое вещество, а еще ниже - базальные ганглии.

Это довольно трудное скопление нейронов, которое по объему не уступает мозжечку. В состав базальных ганглиев входят многочисленные структуры, такие как хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, ограда, миндалина, nucleus accumbens. Все эти структуры активно изучаются и очень известны в узких кругах нейрофизиологов.

Базальные ганглии - это еще одна область, которая отвечает за двигательное обучение. Причем они довольно четко делят функции с мозжечком. Мозжечок запоминает конкретные параметры конкретных движений. А базальные ганглии запоминают уже цепочки движений, комплексы движений. Если вы учитесь танцевать и научились делать какой-то красивый жест - это мозжечок. Но если вы в целом выучили танец и запомнили, как одно движение переходит в другое, то это уже базальные ганглии. Поэтому функция базальных ганглиев еще сложнее, чем функция мозжечка, а в ходе эволюции они возникают существенно позже.

Что интересно, идея торможения лишних движений и создания некой тормозной завесы, чтобы не возникали какие-то посторонние, ненужные реакции, реализована и для базальных ганглиев. Ключевая структура базальных ганглиев, которая называется бледный шар, содержит клетки, очень похожие на клетки Пуркинье. Это точно такие же крупные гамковые клетки, которые все время выделяют тормозный медиатор, идущий в таламус. Благодаря этой тормозной завесе таламус не генерирует лишние двигательные программы. Если нужно запустить движение, то клетки бледного шара тормозятся нейронами хвостатого ядра и двигательная программа все-таки запускается. Поэтому если повреждаются базальные ганглии, эффекты выглядят совершенно не так, как эффекты мозжечка.

При повреждениях базальных ганглиев либо движения вообще не запускаются, двигательные программы не запускаются, либо базальные ганглии начинают по собственному почину запускать патологические программы. Например, возникает дрожание или то, что называется ригидность - мышечное напряжение. Эти симптомы характерны для паркинсонизма, поскольку черная субстанция, которая содержит дофаминовые нейроны, постоянно воздействует на хвостатое ядро, на скорлупу, то есть на ключевые структуры базальных ганглиев, и регулирует их тонус, и значит в принципе уровень нашей двигательной активности, а еще эмоций, которые связаны с движениями.

В тяжелых случаях, когда с базальными ганглиями что-то совсем не так и когда они самостоятельно начинают запускать двигательные программы, возникают патологии, которые называются хореи и атетозы. В этом случае, например, у человека самопроизвольно двигается рука. В случае атетоза возникают медленные скручивающиеся движения. А в случае хореи - быстрые высокоамплитудные движения. Наиболее известный вариант хореи - это хорея Гентингтона, которая развивается по тем же принципам, что и другие нейродегенеративные заболевания, когда в клетках базальных ганглиев, прежде всего в хвостатом ядре, в скорлупе накапливаются патологические белки, эти белки нарушают работу нервных клеток. В итоге разрушается сначала двигательная сфера поведения человека, а потом вся его психическая деятельность.

1. Тела грушевидных нейронов Пуркинье
2. грушевидных нейронов
3. грушевидного нейрона
4. корзинчатые
5. дендриты и
6. аксон корзинчатого нейрона
7. звёздчатый нейрон
8. большие звёздчатые нейроны
9. дендриты большого звёздчатого нейрона
10. аксон большого звёздчатого нейрона
11. зерновидные нейроны (клетки-зёрна)
12. аксон клетки-зерна
13. дендриты клеток-зёрен
14. моховидные

Зернистый слой

Очень богат нейронами зернистый слой. Состоит из нейронов трёх типов:

1. Первым типом клеток этого слоя являются зерновидные нейроны , или клетки-зёрна (лат. neuronum granuloformis ). У них небольшой объём (5-8 мкм в диаметре), бедный цитоплазмой перикарион с крупным круглым ядром. В отличие от клеток Пуркинье клетки-зёрна являются одними из самых маленьких и в то же время многочисленных (у человека их количество достигает 50 миллиардов) нейронов мозга. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями проходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зёрен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка (лат. glomerulus cerebellaris ). Моховидные волокна несут возбуждающие импульсы к клеткам зёрнам, в то время как клетки Гольджи - тормозящие.
   Тонкие, немиелинизированные аксоны клеток-зёрен поднимаются в верхний молекулярный слой коры мозжечка и в нём Т-образно делятся на 2 ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих клеток Пуркинье и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы. Таким образом, нейроны клеток-зёрен передают, используя в виде нейротрансмиттера глутамат, полученное ими от моховидных волокон , на значительное расстояние грушевидным клеткам Пуркинье.
2. Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звёздчатые нейроны (лат. neuronum stellatum magnum ). Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами (клетки Гольджи) (лат. neuronum stellatum breviaxonicum ) лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвлённые дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зёрен. Аксоны направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звёздчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами (лат. neuronum stellatum longiaxonicum ) имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагается, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.
3. Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки (лат. neuronum fusiformie horizontale ). Они встречаются преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Белое вещество

Белое вещество состоит из аксонов нервных клеток, поступающих в мозжечок, и аксонов клеток Пуркинье, идущих к глубоким ядрам мозжечка и вестибулярному ядру Дейтерса. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и так называемымилазающими волокнами .

Моховидные волокна идут от ядер моста, вестибулярных ядер и опосредованно через клетки-зёрна оказывают на грушевидные клетки Пуркинье возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зёрен. Каждое волокно даёт ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Таким образом происходит усиление поступающих по моховидным волокнам в мозжечок сигналов (каждое волокно образует синаптические взаимосвязи с 400-600 клетками-зёрнами). Аксоны клеток-зёрен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звёздчатых нейронов, больших звёздчатых нейронов зернистого слоя.

Лазающие волокна поступают в кору мозжечка из нижнего ядра оливы. Нижнее ядро оливы располагается в варолиевом мосту и получает информацию из , коры головного мозга, которую и передаёт в мозжечок. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. Дегенерация грушевидных нейронов ведёт к расстройству координации движений.

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов Пуркинье или непосредственно по лазающим волокнам, или по параллельным волокнам клеток-зёрен. Торможение - функция звёздчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звёздчатых нейронов зернистого слоя (клеток Гольджи). Аксоны двух первых, следуя поперёк извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зёрна и параллельные волокна, может быть прервано тормозными синапсами больших звёздчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее возбуждающих синапсов.

Глиальные элементы

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этим клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат с тёмными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвения дендритов грушевидных клеток (лат. gliofibra sustenans ). Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

Клетки Пуркинье в коре мозжечка собаки, импрегнация нитратом серебра

Клетки Пуркинье - это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора гамма-аминомасляной кислоты) нейроны. Длина аксона у мышей – 2 миллиметра, у крыс - 3 миллиметра. Толщина дендритов 2-5 мкм - толстые ветви, 0.5-1 мкм - тонкие. Тело клетки Пуркинье имеет грушевидную форму, от которой отходит множество дендритов , обильно разветвляющихся в плоскости, строго перпендикулярной извилинам мозжечка, и образующих множество синапсов с пересекающими слои таких деревьев параллельными волокнами - расположенными вдоль поверхности извилин аксонами гранулярных клеток мозжечка. Длинный аксон , который берёт своё начало от расположенного в глубине коры мозжечка основания клетки, направляется через белое вещество к ядрам мозжечка , образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам .

Интересные факты [ | ]

В мозжечковой коре клеток Пуркинье насчитывается до 26 млн. Они достигают окончательного развития только к восьми годам жизни человека. Поэтому маленькие дети не умеют рассчитывать движения и выглядят неуклюжими и неловкими, а из-под карандаша у них выходят каракули. Тренировки ускоряют созревание клеток Пуркинье - самым развитым мозжечком обладают гимнасты, балерины и фигуристы. А ещё клетки Пуркинье очень чувствительны к алкоголю - даже небольшие дозы спиртного приводят к сбою в мозжечке, который определяет траекторию движения и согласованность работы рук и ног [ ]

Когда нейробиологи говорят о дендритах — части нейронов, обычно используемые для получения информации от других нейронов, они представляют себе клетки Пуринье.

Они образуют обширную специализированную сеть, взаимодействующую с минутами желудочков для инициации сокращения желудочков.

Вычислительные исследования показывают, что клеточные источники аритмии, такие как ранняя последеполяризация, может происходить из-за их уникальных электрофизиологических особенностей.

Общие сведения

Клетки Пуркинье, известные также как нейроны Пуркинье, расположены в коре головного мозга. Они были первыми идентифицированными . Ян Эвангелиста Пуркинье, работавший в университете Бреслау в Пруссии (сегодня Вроцлавский университет, Польша) обнаружил клетки в середине XIX века. В 1932 ученый стал владельцем ахроматического микроскопа, одновременно фокусирующего два цвета. Благодаря микроскопу анатом начал изучение клеток овцы. Он описал структуры, впоследствии названные его именем, в статье о гистологии «Новейшие исследования анатомии нервов и мозга», представленной в сентябре 1837 в Праге, Богемия (территория современной Чехии).

В конце XIX века Камилло Гольджи из университета Павия в Ломбардии, Италия, изучал клетки, окрашивая их нитратом серебра. Пятна нитрата серебра помогли ученому описать тело клетки с его отростками. Сантьяго Рамон-и-Кахаль из Барселонского университета в Барселоне, Испания, усовершенствовал технологию Гольджи и обнаружил, что в клетках есть дендритические отростки, похожие на маленькие шарообразные дверные ручки на дендритах. Гольджи и Рамон-и-Кахаль совместно стали лауреатами Нобелевской премии в области медицины в 1906 за исследования структуры .

Строение

Тело клетки имеет грушевидную форму с множеством нитевидных отростков (дендриты), которые получают импульсы от других малых клеток, известных как гранулярные. Их аксоны (выходные элементы) передают импульсы той части мозга, которая контролирует движение (мозжечок). Тело образования составляет 8 микрон в диаметре. Клетки имеют большую разветвленную двухмерную (плоскую) древовидную структуру.

Функции

Клетки Пуркинье – ингибирующие нейроны: выделяют нейротрансмиттеры, связующие с рецепторами и уменьшают активацию других нейронов. Они:

• участвуют в процессе контроля моторики и обучения;
• единственные получают сигналы из коры мозжечка (его внешнего слоя), и также получают информацию от других сотен тысяч клеток организма, подавляют возбуждающие нейроны спинного мозга и других областей, от которых получают информацию;
• регулируют активацию возбуждающих нейронов благодаря взаимодействию с дендритами;
• выделяют гамма-аминомаслянную кислоту (нейротрансмиттер), ингибирующею нейроны от передающихся импульсов. Их выход осуществляется через переносящие электрические импульсы аксоны.
• ингибируют выходные центры, глубокие ядра и вестибулярные ядерные нейроны в мозжечке, координируют время отклика на электрический сигнал (потенциал действия) на аксоны ядер нейронов. Те, в свою очередь, регулируют выходные сигналы мозжечка.
• через синхронизированные сигналы контролируют скорость, с которой сигналы достигают мозжечка для получения точного выхода из ядер нейронов, способствуя координации движений, как, например, движения рук, достигая высшего развития к восьмилетнему возрасту человека.

Именно поэтому маленькие дети выглядят неуклюжими и неловкими. Исследования млекопитающих показали, что клетки синтезируют гормоны прогестерон и эстрадиол в процессе образования мозжечковых цепей во время развития эмбрионов. Прогестерон и эстрадиол способствуют росту дендритов, развитию (синаптогенез) и развитию отростков дендритов в развивающейся клетке.

Исследование эмбрионов мышей и цыплят демонстрируют, что производя белки под названием звуковой еж, эти клетки необходимы для роста и формирования паттернов мозжечка. Они восприимчивы как к генетическим, так и к окружающим воздействиям, которые могут нарушить их регулярные функции. Эмбриональные исследования штамма мышей C65Dn (генетическая модель синдрома Дауна) показали дегенерацию клеток. Воздействие алкоголем на плод во время эмбрионального роста может их уничтожить и привести к фетальному алкогольному синдрому (отклонение, которым подвержены дети, чьи мамы вовремя беременности принимали алкоголь). У людей с синдромом аутизма (расстройство, возникающее вследствие нарушения развития головного мозга) клеток Пуркинье меньше, чем у здоровых людей. Люди с меньшим количеством клеток сильнее подвержены болезни Ниманна-Пика (типа С), редкой наследственной лизосомной болезни накопления.

У млекопитающих мозжечок - крупный вырост моста, состоящий из двух полушарий и непарного отдела - червя. Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Самые толстые средние ножки как бы охватывают продолговатый мозг и, расширяясь, переходят в мост. Ростральные ножки начинаются в зубчатых ядрах мозжечка (см. ниже) и направляются к пластинке крыши среднего мозга. Третья пара ножек (каудальная) спускается вниз, сливаясь с продолговатым мозгом. Афферентные волокна, приходящие в мозжечок, преимущественно входят в состав средних и каудальных ножек, тогда как эфферентные собраны главным образом в ростральных ножках мозжечка.

Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины; группы извилин формируют дольки мозжечка. Каждую дольку обозначают как классическим названием (язычок, центральная, вершина и т. д.), так и латинской нумерацией (I -Х) в соответствии с принятой номенклатурой (рис. 3.25).

Согласно О. Ларселу, всю поверхность мозжечка можно разделить на отделы в зависимости от характера поступающих афферентных путей и филогенетического возраста структурных образований. Наиболее изолированная клочково-узелковая доля (X) составляет древнюю часть мозжечка (палеоцеребеллум), гомологичный мозжечку круглоротых. Здесь заканчиваются проекции от вестибулярных ядер продолговатого мозга. Следующий отдел - старая часть мозжечка, или археоцеребеллум, - включает в себя участки червя, соответствующие ростральной доле, а также пирамиду, язычок и околоклочок. В палеоцеребеллуме находятся проекции восходящих спинно-мозжечковых путей, несущих информацию от мышечных рецепторов. И наконец, третий отдел - новая часть мозжечка, или неоцеребеллум, - состоит из появляющихся у млекопитающих полушарий и участков червя, которые расположены каудальнее первой щели. К неоцеребеллуму по путям, переключающимся в ядрах моста, поступает афферентная импульсация от обширных областей коры больших полушарий (лобных, теменных, височных и затылочных долей ).

Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества - коры. - и расположенного глубже белого вещества - мозгового тела, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка. Кора мозжечка представлена тремя слоями, каждый из которых имеет определенный набор клеточных элементов. Самый поверхностный слой - молекулярный - состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых нейронов, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье (грушевидных нейронов) (рис. 3.25). Здесь же в молекулярном слое имеется некоторое количество звездчатых клеток.

Вентральное молекулярного слоя находится слой грушевидных нейронов, в котором сосредоточены тела клеток Пуркинье (рис. 3.25). Эти крупные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры мозжечка. .Их дендриты поднимаются вверх и широко ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть из них заканчивается на вестибулярных ядрах. Практически аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка.

Под ганглиозным слоем лежит зернистый слой, который содержит большое число тел клеток-зерен, или гранулярных клеток. По некоторым подсчетам их число может достигать 10 млрд. Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх, в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры и образуют синапсы на дендритах других клеток. Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

Афферентный вход к нейронному аппарату коры осуществляется по трем системам нервных волокон. Это, во-первых, лазающие, или ползучие, волокна, идущие из нижних олив продолговатого мозга. Нижняя олива получает афференты от нескольких восходящих путей спинного мозга и из центров головного мозга. Лазающие волокна широко ветвятся и подобно лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них синапсы. Вторая система афферентных

Рис. 3.25 Морфофункциональная организация мозжечка А - отделы и доли мозжечка; Б - расположение связей в коре мозжечка: I - X - доли мозжечка по номенклатуре Ларсела; 1 - ростральная доля, 2 - каудальная доля, 3 - околоклочок, 4 - клочково-узелковая доля, 5 - корзинчатая клетка, 6 - клетка Пуркинье, 7 - лазающее волокно, 8 - клетка-зерно, 9 - клетка внутримозжечкового ядра, 10 - клетка Гольджи, 11 - мшистое волокно; на рис. А черным цветом обозначены структуры древней части мозжечка, серым - старой части, светлым - новой части мозжечка.

волокон - это моховидные, или мшистые, волокна, идущие от ядер моста и оканчивающиеся на клетках-зернах. Мшистые волокна многократно ветвятся и образуют синапсы на множестве клеток коры мозжечка. И наконец, третья система афферентных волокон - это также широко ветвящиеся адренергические волокна, поступающие в кору мозжечка из голубоватого пятна в среднем мозгу. Оно представляет собой скопление из нескольких нейронов, аксоны которых способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство. Вероятно, эти нейроны выполняют нейромодуляторную функцию и могут изменять возбудимость нейронов, локализованных в коре мозжечка.

Нейрофизиологические исследования Дж. Эклса показали, что корзинчатые и звездчатые клетки, которые заканчиваются синапсами на клетках Пуркинье, вызывают в них тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) и подавление импульсной активности. Клетки Гольджи тормозят клетки-зерна по принципу обратной связи (рис. 3.25).

Таким образом, большинство связей, опосредованных интернейронами коры мозжечка, являются тормозными. Исключение составляют только клетки-зерна, которые возбуждаются от моховидных волокон и сами через Т-образно ветвящиеся аксоны активируют все остальные интернейроны коры мозжечка. Однако конечный эффект этой активации опять-таки сводится к торможению.

Клетки Пуркинье, которые представляют собой выход функциональной системы, могут возбуждаться прямо через лазащие волокна и опосредованно через моховидные волокна и клетки-зерна. Возникающие под действием этого возбуждения разряды клеток Пуркинье, согласно электрофизиологическим данным, вызывают в конечном счете торможение нейронов ядер мозжечка. Эти факты свидетельствуют о том, что деятельность всей нейрональной системы коры мозжечка сводится к торможению ядер, над которыми кора надстроена. Очевидно, механизм этого торможения можно представить следующим образом.

В покое клетки Пуркинье обладают фоновой электрической активностью, которая вызывает тоническое торможение нейронов в ядрах мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье через систему лазащих или моховидных волокон приводит к увеличению частоты импульсных разрядов этих нейронов и, как следствие, к усилению торможения ядер мозжечка. Напротив, торможение клеток Пуркинье, вызванное звездчатыми или корзинчатыми клетками, сопровождается растормаживанием нейронов в ядрах мозжечка. Сами же ядра мозжечка, обладающие постоянной тонической активностью, через нисходящие пути регулируют уровень возбудимости центров спинного мозга и мышечный тонус.

Согласно гипотезе, высказанной Дж. Эклсом, большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию возбуждения по нейронным цепям. Любой возбуждающий импульс, приходя в кору мозжечка, превращается в торможение примерно за 100 мс. Так происходит как бы автоматическое стирание предшествующей информации, которое позволяет коре мозжечка участвовать в регуляции быстрых движений.

В белом веществе мозжечка сконцентрированы три пары ядер. В белом веществе червя близко к срединной плоскости находится ядро шатра (Кёлликера). Нейроны этого ядра посылают свои отростки к ЛПЯ и к ретикулярной формации продолговатого мозга и моста, где берет свое начало ретикулярно-спинномозговой путь. Латеральное ядра шатра находятся вставочные, или промежуточные, ядра, которые у человека разделяется на латеральное (пробковидное) и медиальное (шаровидное) вставочные ядра мозжечка.

От вставочного ядра аксоны идут в средний мозг к красному ядру. Менее развитый афферентный путь от вставочного ядра идет в промежуточный мозг к вентролатеральному ядру таламуса (см. разд. 3.7.2) - и оттуда к двигательной коре. Латеральное всех ядер лежит наиболее крупное латеральное (зубчатое) ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.

К нейронам мозжечковых ядер подходят аксоны клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье червя образуют прямые связи с ЛПЯ. Это позволяет иногда относить ЛПЯ к внутримозжечковым ядрам по функциональному принципу.

Существует определенная топография связей коры мозжечка с его ядрами. Согласно классификации Бродала, кору мозжечка млекопитающих можно разделить на три продольные зоны: медиальную червячную зону, от которой аксоны клеток Пуркинье проецируются на ядро шатра, промежуточную зону коры, связанную со вставочным ядром, и латеральную зону коры полушарий, дающую проекции к латеральному ядру. Эта классификация, в основу которой положены эфферентные связи мозжечка, свидетельствует о том, что латеральные отделы мозжечка через зубчатое ядро связаны с более высокими уровнями головного мозга.

В целом мозжечок имеет обширные эфферентные связи со всеми двигательными системами стволовой части мозга: кортикоспинальной, руброспинальной, ретикулоспинальной и вестибулоспинальной. Не менее разнообразными являются и афферентные входы мозжечка.

Афферентная информация в мозжечок от спинного мозга приходит по спинно-мозжечковым путям (дорсальному и вентральному), ростральному спинно-мозжечковому и клиновидно-мозжечковому путям, по спинно-оливо-мозжечковым путям. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются корково-ретикулярно-мозжечковый и корково-мосто-мозжечковый пути.